大球蓋菇生物學(xué)特性與栽培條件研究綜述

摘要：大球蓋菇是國(guó)際菇類(lèi)交易市場(chǎng)上的十大品種之一，同時(shí)也是聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織向發(fā)展中國(guó)家推薦栽培的珍稀食用菌之一?？诟屑?xì)膩，富含蛋白質(zhì)、糖類(lèi)、維生素、礦物質(zhì)以及人體必需的氨基酸和多種生物活性物質(zhì)，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值，有抗菌、抗腫瘤、抗氧化、降血糖、助消化、增強(qiáng)機(jī)體免疫力、預(yù)防冠心病以及緩解精神疲勞等功效。從大球蓋菇的生物學(xué)特點(diǎn)、營(yíng)養(yǎng)及生物活性成分、遺傳與育種及栽培條件展開(kāi)論述，并對(duì)大球蓋菇今后的發(fā)展方向進(jìn)行展望，以期為我國(guó)大球蓋菇優(yōu)良品種的培育和各地引種栽培提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：大球蓋菇；生物學(xué)特性；營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)；育種現(xiàn)狀；栽培條件

中圖分類(lèi)號(hào)：S646.19" " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " 文章編號(hào)：2097-2172（2025）03-0220-06

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2025.03.004

Review on the Biological Characteristics and Cultivation Conditions of Stropharia rugosoannulata

SUN Haochen， YANG Xianzhong， LIN Yi， YAN Zongshan， WANG Yucai， LUAN Qianqian

（Gansu Academy of Agri-engineering Technology， Wuwei Gansu 730000， China）

Abstract： Stropharia rugosoannulata is one of the top ten varieties in the international mushroom trading market and is also a rare edible fungus recommended by the Food and Agriculture Organization of the United Nations for cultivation in developing countries. It has a tender texture and is rich in proteins， carbohydrates， vitamins， minerals， essential amino acids， and various bioactive compounds. It possesses significant nutritional and medicinal value， with antibacterial， anti-tumor， antioxidant， hypoglycemic， digestive-enhancing， immune-boosting， coronary heart disease-preventing， and mental fatigue-relieving properties. This review discusses the biological characteristics， nutritional and bioactive components， genetics and breeding， and cultivation conditions of S. rugosoannulata， and provides insights into its future development. The study aims to serve as a reference for the breeding of superior varieties and the introduction and cultivation of S. rugosoannulata in different regions of China.

Key words： Stropharia rugosoannulata; Biological characteristic; Nutritional property; Breeding status; Cultivation condition

大球蓋菇（Stropharia rugosoannulata）隸屬擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）層菌綱（Hymenornycletes）傘菌目（Agricales）球蓋菇科（Strophariaceae）球蓋菇屬（Stropharica），別稱(chēng)皺球蓋菇、皺環(huán)球蓋菇、斐氏球蓋菇、酒紅色球蓋菇、裴氏球蓋菇等，商品名為紅松茸或赤松茸，俗稱(chēng)益腎菇、彩云菇、粗腿菇。是藥食兼用的草腐型土生菌，為食用菌新品種。其菌蓋色澤艷麗，菇肉細(xì)膩脆嫩、爽滑可口，在食用菌品類(lèi)中素有“葷中之素”“山林珍品”的美譽(yù)，富含對(duì)人體有益的多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，具有很高的藥用價(jià)值。且其具有很強(qiáng)的適應(yīng)性及抗雜抗病能力，易于栽培，也是聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織向發(fā)展中國(guó)家推薦栽培的珍稀食用蕈菌之一，極具開(kāi)發(fā)前景。

大球蓋菇于1922年前在美國(guó)首次發(fā)現(xiàn)并被報(bào)道，1930年野生的大球蓋菇相繼在德國(guó)、日本被發(fā)現(xiàn)，直到1969年?yáng)|德成功對(duì)大球蓋菇進(jìn)行人工馴化栽培。20世紀(jì)70年代，波蘭、捷克、匈牙利和蘇聯(lián)等國(guó)相繼栽培成功。1980年我國(guó)上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院食用菌研究所赴波蘭考察后引進(jìn)大球蓋菇菌種并試驗(yàn)栽培成功，但未能得到大面積推廣。1990年，福建三明食用菌研究所立題研究，栽培大球蓋菇獲得良好效益，并逐步向省內(nèi)外推廣。在我國(guó)，大球蓋菇產(chǎn)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，2019年產(chǎn)量增長(zhǎng)149.99%，2020年產(chǎn)量增長(zhǎng)40.67%，2021年產(chǎn)量增長(zhǎng)5.80%，2022年產(chǎn)量增長(zhǎng)93.05%。在河南省、湖北省、廣東省等地，大球蓋菇的栽培面積快速擴(kuò)大，產(chǎn)量大幅增加，推動(dòng)著當(dāng)?shù)氐慕?jīng)濟(jì)發(fā)展和鄉(xiāng)村振興。尤其在甘肅省，2017年之前主要栽培的食用菌品種有平菇、香菇、金針菇、黑木耳及杏鮑菇等；之后開(kāi)始了大球蓋菇的種植，2021年大球蓋菇的產(chǎn)量達(dá)到10 000 t以上，發(fā)展迅速。同時(shí)，大球蓋菇在資源較為豐富的隴南山區(qū)和中部地區(qū)發(fā)展較快，在徽縣山區(qū)，資源豐富且有扶貧項(xiàng)目的扶持，食用菌發(fā)展勢(shì)頭迅猛，大球蓋菇作為適合鄉(xiāng)村粗放式生產(chǎn)管理的品種，產(chǎn)量逐年提高［1 - 6 ］。整體來(lái)看，我國(guó)近年來(lái)大球蓋菇產(chǎn)量呈逐年增長(zhǎng)的趨勢(shì)，發(fā)展勢(shì)頭良好。

1" "生物學(xué)特點(diǎn)

1.1" "自然分布

大球蓋菇多長(zhǎng)于春季和秋季，生長(zhǎng)在林中、樹(shù)林邊緣的草地、道路兩側(cè)、園地、垃圾場(chǎng)、木屑堆等含有豐富腐殖質(zhì)的土地上，有的還會(huì)生長(zhǎng)在牛馬糞堆上［7 ］。在自然界中大球蓋菇分布于亞洲、歐洲以及北美洲等地；在我國(guó)，主要分布在西部地區(qū)的新疆、青海、西藏、云南以及四川等地，在山西和吉林等地也有零星分布。自然生境中大球蓋菇多分布于高山高原地區(qū)，通常生長(zhǎng)于闊葉林下的落葉層上，該種氣候垂直變化顯著，一定高度內(nèi)，氣溫較低、濕度大、多云霧、降水較多，非常適合大球蓋菇的生長(zhǎng)［8 - 9 ］。

1.2" "形態(tài)特征

大球蓋菇菌絲體在PDA培養(yǎng)基上菌落生長(zhǎng)形態(tài)多樣，呈放射狀、絮狀、氈狀、絨狀等，直徑為3～5 μm ；菌絲體為白色，形態(tài)為絲狀，氣生菌絲少，雙核菌絲有大量且明顯的鎖狀聯(lián)合［10 ］。大球蓋菇子實(shí)體單生、叢生或群生，菌蓋接近半球形，后平展至扁平形，直徑為3～25 cm。菌柄近似圓柱形，長(zhǎng)度為5～15 cm，直徑為1～4 cm。幼菇整體呈現(xiàn)白色，且存在乳頭狀白色突起。隨著生長(zhǎng)，菌蓋初始呈淡黃棕色，隨著子實(shí)體的長(zhǎng)大漸變成葡萄酒紅褐色，之后褪為灰褐色，干燥后呈現(xiàn)深褐色。生長(zhǎng)時(shí)菌蓋表面平滑，有細(xì)纖維狀鱗片，濕潤(rùn)時(shí)會(huì)稍微發(fā)黏，隨著個(gè)體生長(zhǎng)逐漸消失；菌蓋扣于白紙上會(huì)得到紫褐色孢子印，顯微鏡下可觀察到大球蓋菇的擔(dān)孢子呈橢圓形，壁厚，且頂端具有明顯的芽孔，大小為（12.0～15.0）μm×（6.5～9.0）" μm。

大球蓋菇菌肉肥厚呈白色，菌褶呈刀片狀，初時(shí)接近白色，漸變?yōu)榛野咨蟪砂底匣疑?；?dāng)菌蓋呈現(xiàn)平展?fàn)顟B(tài)時(shí)，菌褶會(huì)變?yōu)樽虾谏揆迋?cè)有黃色囊狀體（Chrysocystidium），整體呈現(xiàn)棍棒狀，大?。?5～50） μm×（8.5～14.5） μm；菌褶與菌柄直接相連，呈直生狀態(tài)，排列緊密，邊緣有不規(guī)則缺刻。菌柄中央充實(shí)或中空，粗壯，向下部延伸漸粗，生長(zhǎng)初期幾近全白，之后呈淡黃褐色。菌柄上部有菌環(huán)，較厚，呈膜質(zhì)；菌環(huán)上存有深溝紋，深裂成星狀，前端向上卷起，且容易脫落，在十分成熟的個(gè)體上會(huì)消失［7 - 11 ］。

2" "營(yíng)養(yǎng)及生物活性成分

2.1" "營(yíng)養(yǎng)成分

大球蓋菇味道鮮美，爽滑可口，且含有多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如脂類(lèi)、碳水化合物、蛋白質(zhì)、維生素及礦物質(zhì)元素等。大球蓋菇干品中含脂類(lèi)26.0 g/kg，其中包括豐富的脂肪酸，其中13.6%為飽和脂肪酸（如棕櫚酸等），86.4%為不飽和脂肪酸（如油酸、亞油酸等）。蛋白質(zhì)含量為258.1 g/kg，其中，清蛋白和球蛋白占42.80%，清蛋白含有全部的必需氨基酸，成熟的子實(shí)體還富含8種必需氨基酸和10種非必需氨基酸；碳水化合物含量占32.73%，其中包括乳糖、核糖、葡萄糖、半乳糖和甘露糖；還含有豐富的B族維生素及多種礦物元素，礦物質(zhì)元素磷含量為120.465 mg/kg，是其中含量最多的無(wú)機(jī)元素［11 - 13 ］。

2.2" "生物活性成分

2.2.1" " 凝集素" " Zhang等［14 ］從大球蓋菇的子實(shí)體中分離出首個(gè)凝集素糖蛋白，具有熱穩(wěn)定性，可以抑制肝癌Hep G2 細(xì)胞和白血病 L1210 細(xì)胞的增殖，還能抑制HIV-1逆轉(zhuǎn)錄酶活性。

2.2.2" " 肽類(lèi)" " 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所研究發(fā)現(xiàn)，大球蓋菇的成熟子實(shí)體中含有干重為11%～14%的游離肽，明顯高于游離氨基酸和核苷酸等小分子呈味物質(zhì)，為以食用菌來(lái)源的風(fēng)味肽產(chǎn)品開(kāi)發(fā)利用提供了參考［10 ］。

2.2.3" " 甾體類(lèi)化合物" " 日本Kawagishi教授團(tuán)隊(duì)從大球蓋菇的子實(shí)體中分離出九種甾醇類(lèi)化合物，具有類(lèi)固醇骨架的甾醇以及擁有獨(dú)特醚環(huán)結(jié)構(gòu)的甾醇兩種。這些化合物擁有不同的特性，其中甾醇化合物2和甾醇化合物5能夠抑制真菌活性，甾醇類(lèi)化合物8、甾醇化合物9以及甾醇化合物1～5能夠抑制破骨細(xì)胞的形成，甾醇化合物3對(duì)實(shí)驗(yàn)用增殖表皮癌細(xì)胞（Hela Cells）具有細(xì)胞毒性。除此之外還從大球蓋菇的子實(shí)體中分離出能夠調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的甾體化合物［15 - 18 ］。

2.2.4" nbsp; 黃酮類(lèi)化合物" " 有實(shí)驗(yàn)表明，大球蓋菇的黃酮類(lèi)化合物溶液對(duì)大腸桿菌和青霉菌具有抑制作用，其中，對(duì)大腸桿菌的抑制作用強(qiáng)于青霉菌，但是對(duì)啤酒酵母無(wú)抑制作用；大球蓋菇中的黃酮類(lèi)化合物的最佳濃度都較小，使用很小的量即可獲得20%的抗氧化性，可以得出大球蓋菇的黃酮類(lèi)化合物具有一定的抗氧化性［9 ］；大球蓋菇提取液中的大球蓋菇酚對(duì)羥自由基（·OH）在一定濃度范圍內(nèi)具有顯著的清除效果，對(duì)超氧陰離子（·O-2）在一定的濃度范圍內(nèi)具有一定的清除效果［19 ］。

2.2.5" " 糖類(lèi)" " 大球蓋菇菌絲體含有多種類(lèi)單糖，包括木糖、甘露糖、核糖、阿拉伯糖等7種單糖［20 ］；大球蓋菇子實(shí)體多糖呈現(xiàn)為淡棕色粉末，糖環(huán)構(gòu)型以β構(gòu)型吡喃糖為主，同時(shí)也存在少量的α 糖苷鍵，是由5種單糖構(gòu)成的雜多糖［21 ］。大球蓋菇多糖具有抗病毒、抗腫瘤、抗氧化、促進(jìn)消化、緩解精神緊張、增強(qiáng)機(jī)體免疫力及預(yù)防心腦血管疾病的效果。在抗癌方面，大球蓋菇多糖能夠抑制人肝癌細(xì)胞（HepG2）的生長(zhǎng)［22 ］，同時(shí)，其對(duì)結(jié)腸癌細(xì)胞和胃癌細(xì)胞具有明顯的抑制作用［23 ］。在自由基清除方面，研究發(fā)現(xiàn)大球蓋菇多糖對(duì)·OH和 ·O-2都具有顯著的清除效果，隨著大球蓋菇多糖濃度的逐漸升高，其對(duì)·OH和·O-2的清除率也顯著增大，且對(duì)·O-2的清除作用要比對(duì)·OH 的清除作用更加優(yōu)異［24 - 25 ］。在抗氧化方面，有實(shí)驗(yàn)通過(guò)建立小鼠心臟模型來(lái)對(duì)大球蓋菇的修復(fù)能力進(jìn)行評(píng)估，結(jié)果表明，在使用高劑量的大球蓋菇多糖對(duì)CCl4誘導(dǎo)的小鼠急性肝損傷和D-半乳糖誘導(dǎo)的小鼠衰老進(jìn)行治療后，大球蓋菇多糖在兩組模型中可以通過(guò)提高心臟中的抗氧化酶活性來(lái)降低MDA含量，以此來(lái)達(dá)到抗氧化的目的。同時(shí)，實(shí)驗(yàn)還表明大球蓋菇多糖可以提高人工或自然衰老的小鼠的抗氧化酶活性和小鼠心臟中的線粒體抗氧化能力，使小鼠部分功能得到恢復(fù)［26 ］。

2.2.6" " 酶" " 大球蓋菇的胞外酶有漆酶、纖維素酶、β-葡萄苷酶、錳過(guò)氧化物酶、羧甲基纖維素酶和木質(zhì)素過(guò)氧化物酶。大球蓋菇胞外酶的活性與環(huán)境pH有關(guān)，這些胞外酶會(huì)在降解纖維素和木質(zhì)素的過(guò)程中發(fā)揮作用［12 ］。

3" "遺傳與育種

3.1" "遺傳特征

大球蓋菇屬于四極性異宗結(jié)合擔(dān)子菌［27 ］，品種間的有性育種采用孢子單核體對(duì)稱(chēng)交配育種工藝，而大球蓋菇還存在不親和性因子多樣性的情況，可以采用直接交配而不預(yù)先進(jìn)行極性測(cè)定的育種工藝進(jìn)行大球蓋菇育種［28 ］。尚俊軍等［29 ］基于基因組數(shù)據(jù)通過(guò)Blast比對(duì)搜索到1個(gè)A交配型位點(diǎn)和B交配型位點(diǎn)結(jié)構(gòu)，并對(duì)其進(jìn)行解析。A交配型位點(diǎn)含有2個(gè)交配型基因，分別是HD1（590個(gè)氨基酸組成，基因組物理距離1 988 bp，擁有5個(gè)外顯子和3個(gè)內(nèi)含子）和HD2（617個(gè)氨基酸組成，基因組物理距離2 029 bp，擁有4個(gè)外顯子和3個(gè)內(nèi)含子），且此結(jié)構(gòu)域與其他物種具有同源性。B交配型位點(diǎn)結(jié)構(gòu)編碼信息素前體和信息素受體，擁有5個(gè)與其他真菌高度同源的信息素受體基因，具有 STE3 結(jié)構(gòu)域和 pfam02076，研究結(jié)果也顯示大球蓋菇的B交配型位點(diǎn)結(jié)構(gòu)具有種屬特異性，可以用于大球蓋菇的物種鑒定并對(duì)該結(jié)構(gòu)位點(diǎn)進(jìn)行多態(tài)性分析。

3.2" "育種成果

近年來(lái)，我國(guó)的食用菌種植規(guī)模與產(chǎn)量有所提升，品種研發(fā)優(yōu)勢(shì)凸顯。1990年，福建三明食用菌研究所對(duì)大球蓋菇立題研究，并從國(guó)外引進(jìn)名為St 0128的菌株，該菌株產(chǎn)量高、抗逆能力強(qiáng)，在大田等地栽培后取得了良好的效益后逐步向省內(nèi)外推廣［30 ］；2004年，四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究所成功篩選培育出適合四川氣候條件和生長(zhǎng)環(huán)境的大球蓋菇品種，由四川省農(nóng)作物品種審委會(huì)將其審定為大球蓋菇新品種大球蓋菇 1 號(hào)（川審菌2004004）［31 ］。2015年，黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所審定登記了適宜在黑龍江省等北方寒冷地區(qū)栽培的首個(gè)草腐類(lèi)品種黑農(nóng)球蓋菇1號(hào)［32 ］。2018年，山東農(nóng)業(yè)大學(xué)收集國(guó)內(nèi)外28株大球蓋菇種質(zhì)資源，使用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)定向耐高溫遞進(jìn)式循環(huán)來(lái)馴化、確定實(shí)驗(yàn)材料，采用原生質(zhì)體融合及單孢雜交等多種育種方法進(jìn)行目標(biāo)菌株的選育，最終成功選育耐高溫高產(chǎn)菌株山農(nóng)球蓋3號(hào)（J8L4）并申請(qǐng)發(fā)明專(zhuān)利，J8L4具有耐高溫，產(chǎn)量高，抗雜能力強(qiáng)等特點(diǎn)［33 ］。2020年，成都農(nóng)業(yè)科技職業(yè)學(xué)院與成都市農(nóng)林科學(xué)院從大球蓋菇1號(hào)的黃色變異菌株中選育出新品種黃球蓋1號(hào)，其子實(shí)體單生率及產(chǎn)量均大于大球蓋菇1號(hào)［34 ］。2021年，昆明食用菌研究所通過(guò)采集自然變異菇體，經(jīng)菌株分離、中間試驗(yàn)和示范栽培，選育出穩(wěn)定高產(chǎn)的大球蓋菇新品種中菌金球蓋1號(hào)［35 ］。

4" "栽培條件

4.1" "栽培基質(zhì)

大球蓋菇菌絲體分解木質(zhì)纖維素能力較強(qiáng)，需要碳源、氮源和微量的無(wú)機(jī)鹽作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此人工栽培可以使用農(nóng)作物秸稈作為原料。常用的農(nóng)作物秸稈有稻草、豆秸、麥秸、玉米芯、高粱秸、玉米秸等［11， 36 ］。大球蓋菇菌絲在pH 4.0～11.0范圍內(nèi)均可生長(zhǎng)，但更適宜于在微酸性環(huán)境中生長(zhǎng)，pH為6.0時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度最快且菌絲健壯，干重最重。pH小于8.0時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度逐漸加快，而且生長(zhǎng)健壯；當(dāng)pH逐漸升高時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度減慢且菌絲體較為細(xì)弱，菌絲體在pH小于2.0和大于10.0的情況下均不能生長(zhǎng)［9 ］。菌絲生長(zhǎng)的基質(zhì)最適pH為5.5～6.5，適于子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育的培養(yǎng)料pH為5.0～7.5，覆土材料的pH以5.5～6.5為宜［37 - 38 ］。

4.2" "碳源及氮源

孫萌等［39 ］的研究結(jié)果，大球蓋菇菌絲體在以乳糖作為碳源的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)速度較快且干重最大，是大球蓋菇的最適碳源，蔗糖次之。閆培生等［40 ］的研究表明，大球蓋菇生長(zhǎng)的最佳碳源是葡萄糖，麥芽糖次之，不宜使用果糖和乳糖作為大球蓋菇的碳源。陳永剛等［41 ］的實(shí)驗(yàn)結(jié)果則顯示大球蓋菇的最佳碳源為葡萄糖，蔗糖次之，在加有乳糖的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)最為緩慢。同時(shí)，孫萌等［39 ］和閆培生等［40 ］的研究結(jié)果均顯示大球蓋菇在黃豆粉中生長(zhǎng)速度最快且干重最大，是大球蓋菇的最佳有機(jī)氮源，酵母膏次之。閆培生等［40 ］的研究結(jié)果也顯示最佳的無(wú)機(jī)氮源為硝酸銨。

4.3" "光溫環(huán)境

大球蓋菇屬于中溫型菌株，對(duì)溫度變化較為敏感。菌絲的最適生長(zhǎng)溫度在24～30 ℃ ，溫度在5 ℃ 以下菌絲不生長(zhǎng)［41 ］；5～10 ℃ 時(shí)，菌絲生長(zhǎng)極為緩慢；25、 30 ℃ 菌絲生長(zhǎng)速度最快且速度差異不明顯，且與其他溫度條件下的差異極其顯著；溫度超過(guò)30 ℃ 時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度顯著下降；溫度超過(guò)36 ℃ 時(shí)，菌絲停止生長(zhǎng)，長(zhǎng)時(shí)間的高溫延續(xù)會(huì)造成菌絲老化死亡［7 - 11 ］。大球蓋菇的原基分化最適溫度為10～25 ℃ ，在此溫度區(qū)間其生物學(xué)效率達(dá)到最高，生長(zhǎng)速度加快，朵形較小且易開(kāi)傘；子實(shí)體生長(zhǎng)階段發(fā)育溫度為4～35 ℃ ，最適發(fā)育溫度為14～25 ℃，溫度低于4 ℃ 或者高于30 ℃ 均難以生長(zhǎng)并形成子實(shí)體［7 - 11 ］。大球蓋菇菌絲體生長(zhǎng)階段無(wú)需光照，在原基分化以及子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育階段，需要有100～500 lx的散射光照。大球蓋菇在完全黑暗的條件下無(wú)法形成子實(shí)體，但子實(shí)體生長(zhǎng)也需要50%～80%的遮陰度，若長(zhǎng)時(shí)間太陽(yáng)光直射，會(huì)導(dǎo)致大球蓋菇的菌柄龜裂，甚至部分菇體出現(xiàn)干枯死亡［36， 42 ］。

4.4" "水分及濕度

大球蓋菇菌絲對(duì)潮濕環(huán)境耐受性強(qiáng)，其生長(zhǎng)階段需要較多的水分，培養(yǎng)基含水量為600～850 g/kg時(shí)均能生長(zhǎng)［37 ］。閆培生等［40 ］研究表明，麥草培養(yǎng)基的含水量為750 g/kg左右時(shí)，菌絲生長(zhǎng)較為健壯。大球蓋菇菌絲含水量在550～600 g/kg，菌絲略微生長(zhǎng)；含水量為650 g/kg 時(shí)，菌絲生長(zhǎng)速度加快；當(dāng)含水量達(dá)到750 g/kg時(shí)，大球蓋菇菌絲體生長(zhǎng)最健壯［39 ］。在空氣濕度為70%，菌絲體生長(zhǎng)培養(yǎng)料含水量超過(guò)800 g/kg時(shí)，菌袋底部會(huì)存在積水，導(dǎo)致菌絲生長(zhǎng)緩慢且易引發(fā)細(xì)菌發(fā)酵；當(dāng)含水量低于500 g/kg，會(huì)使培養(yǎng)料干燥，導(dǎo)致菌絲生長(zhǎng)緩慢，形態(tài)細(xì)弱［41 ］。原基分化階段，空氣濕度以85%～95% 為宜［34 ］；子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育階段空氣相對(duì)濕度應(yīng)保持在90%～95%［40 ］。

大球蓋菇屬于好氣真菌，空氣中含氧量主要影響大球蓋菇子實(shí)體的形成，在菌絲體生長(zhǎng)階段對(duì)氧氣含量的要求不太嚴(yán)格，二氧化碳濃度不超過(guò)2.00% 即可。但原基分化和子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育階段需將二氧化碳濃度控制在0.15% 以下，提供充足的氧氣。因此，栽培場(chǎng)所需要經(jīng)常通風(fēng)換氣，避免二氧化碳積累過(guò)多，導(dǎo)致菌柄變長(zhǎng)等出菇畸形的問(wèn)題［9， 10， 42 - 45 ］。

5" "結(jié)束語(yǔ)

大球蓋菇作為一種藥食兼用的食用菌，近年來(lái)的研究表明，其含有多種生物活性成分及多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如多糖、凝集素、肽類(lèi)、甾體類(lèi)化合物、酚類(lèi)物質(zhì)以及黃酮類(lèi)化合物等，但目前對(duì)大球蓋菇生物合成這些次級(jí)代謝產(chǎn)物的分子機(jī)制尚未明確，可從次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成途徑進(jìn)行探索研究。大球蓋菇還具有相當(dāng)大的生態(tài)價(jià)值，在栽培過(guò)程中，大球蓋菇的栽培料可以來(lái)源于各種農(nóng)業(yè)生產(chǎn)廢棄物，在種植中所產(chǎn)生的菌渣等廢棄物可與其他農(nóng)業(yè)生產(chǎn)形成可持續(xù)且高效的循環(huán)經(jīng)濟(jì)，尤其是在大球蓋菇栽培中產(chǎn)生的各種具有極強(qiáng)活性的酶類(lèi)，對(duì)纖維素、半纖維素和木質(zhì)素具有很強(qiáng)的分解能力，減少大氣污染并改良土壤。大球蓋菇對(duì)硒、鉛、鎘等重金屬具有較強(qiáng)的富集能力，可有效改善土壤的酶活性、土壤呼吸以及微生物數(shù)量［43 ］。同時(shí)，大球蓋菇種植對(duì)改良鹽堿地也有重要意義。研究表明，栽培大球蓋菇可以提升土壤有機(jī)質(zhì)含量，促進(jìn)脫鹽，從而降低土壤的全鹽含量，同時(shí)促進(jìn)酸性物質(zhì)產(chǎn)生，降低土壤pH，改良土壤中的養(yǎng)分含量，提升土壤速效鉀和銨態(tài)氮的含量［46 ］。目前雖對(duì)大球蓋菇的生態(tài)價(jià)值有所認(rèn)識(shí)，但還未進(jìn)行實(shí)踐應(yīng)用，有待進(jìn)一步證實(shí)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的實(shí)際效用。

大球蓋菇作為具有巨大潛力的食用菌，其發(fā)展離不開(kāi)優(yōu)良品種，然而目前對(duì)大球蓋菇在分子層面的育種研究處于起步階段。盡管在研究各種環(huán)境因素對(duì)大球蓋菇生長(zhǎng)發(fā)育的性狀產(chǎn)生和規(guī)律方面已有大量的研究成果，但在分子層面對(duì)環(huán)境因子調(diào)控和應(yīng)答的相關(guān)研究仍然較少，無(wú)法準(zhǔn)確掌握其在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的傳感和應(yīng)答機(jī)制，需要結(jié)合分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行深入研究。在分子育種工作中需針對(duì)大球蓋菇的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀，篩選并定位其候選功能基因，如子實(shí)體形狀、色澤、產(chǎn)量等，同時(shí)進(jìn)行能夠運(yùn)用于分子育種的關(guān)鍵功能基因分子標(biāo)記技術(shù)的研究，以此挖掘更適于規(guī)模化、市場(chǎng)化生產(chǎn)的大球蓋菇新品種。

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