壟高與施鉀模式對(duì)雪茄煙根系形態(tài)和鉀素代謝特征的影響

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2025.01.016

摘要：【目的】研究雪茄煙根系形態(tài)和鉀素代謝特征對(duì)壟高與施鉀模式的響應(yīng)，為改善雪茄煙根系生長(zhǎng)環(huán)境及提高煙葉品質(zhì)提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳匝┣褵熎贩N川雪1號(hào)為試驗(yàn)材料，設(shè)計(jì)壟高與分次施鉀的2因素3水平裂區(qū)試驗(yàn)，以3個(gè)壟高水平（高壟35 cm、中壟30 cm、低壟25 cm）為主區(qū)，以3種施鉀模式（1次施鉀、2次施鉀、3次施鉀）為副區(qū)，分析不同處理煙株的根系形態(tài)、鉀含量、鉀積累強(qiáng)度及鉀素代謝關(guān)鍵基因表達(dá)的差異特征?！窘Y(jié)果】雪茄煙生長(zhǎng)過(guò)程中根系形態(tài)指標(biāo)整體呈逐漸升高趨勢(shì)。同一壟高下，移栽后40～50 d根系形態(tài)指標(biāo)均以1、2次施鉀高于3次施鉀，移栽50 d后均以3次施鉀最高。同一施鉀模式下，根系形態(tài)指標(biāo)均以高、中壟處理高于低壟處理。隨著生育期推進(jìn)，根鉀含量整體呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，莖、葉鉀含量逐漸降低，根、莖、葉及全株鉀積累強(qiáng)度先升高后降低。同一壟高下，各器官鉀含量移栽50 d后均以2、3次施鉀較高；各器官鉀積累強(qiáng)度移栽50 d后均以3次施鉀較高。同一施鉀模式下，各器官鉀含量移栽40 d后均以高、中壟處理較高，根、莖、葉及全株鉀積累強(qiáng)度均以高、中壟處理較高。高壟分2、3次施鉀上調(diào)了煙葉內(nèi)流型鉀離子通道基因NKT1和NtKC1、鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因NtTPK1和NtHAK1的相對(duì)表達(dá)量，外流型鉀離子通道基因NTORK1的相對(duì)表達(dá)量也較低，高壟分3次施鉀上調(diào)了鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因NtKT12的相對(duì)表達(dá)量?！窘Y(jié)論】高、中壟（壟高35和30 cm）與3次施鉀（鉀肥基施60%+栽后30 d追施20%+栽后45 d追施20%）組合模式有利于促進(jìn)雪茄煙根系發(fā)育及提升煙株鉀素積累能力。

關(guān)鍵詞：雪茄煙；壟高；施鉀模式；根系形態(tài)；鉀素代謝；基因表達(dá)

中圖分類(lèi)號(hào)：S572文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2025）01-0180-12

Effects of ridge height and potassium application mode on rootmorphology and potassium metabolism characteristicsof cigar tobacco

WU Yong-bing1，2，ZHANG Ying2，XU Li-nan2，PENG Yuan2，HE Zheng-chuan3，YANG Wei-li3*，ZHAO Ming-qin2*

（1Technology Center，Jiangxi China Tobacco Industry Co.，Ltd.，Nanchang，Jiangxi 330096，China；2National ResearchBase of Tobacco Cultivation Physiology and Biochemistry/Tobacco Science College，Henan Agricultural University， Zhengzhou，Henan 450046，China；3Dazhou Company，Sichuan Tobacco Company，Dazhou，Sichuan 635711，China）

Abstract：【Objective】To study the response of cigar tobacco root morphology and potassium metabolism characteris-tics to ridge height and potassium application mode，which could provide theoretical basis for improving the root growth environment of cigar tobacco and enhancing the quality of cigar leaf.【Method】Using the cigar tobacco variety Chuanxue No.1 as the test material，a 2-factor，3-level split-area test of ridge height and split-application of potassium was de-signed，with 3 ridge height levels（35 cm for high ridges，30 cm for medium ridges，and 25 cm for low ridges）as the main zone and 3 modes of potassium application（1 time of potassium application，2 times of potassium application，and3 times of potassium application）as the subzones，to analyze the root morphology，potassium content，potassium accu-mulation intensity and the expression of key genes of potassium metabolism in the tobacco plants in the different treat-ments.【Result】Root morphology indexes of cigar tobacco showed an overall trend of gradual increase during the growth process.Under the same ridge height，the root morphology indexes were higher in the treatments of 1 and 2 times of potas-sium application than in the treatment of 3 times of potassium application at 40-50 dafter transplanting，and the highest in-dexes were found in the treatment of 3 times of potassium application at 50 d after transplanting.Under the same potas-sium application mode，the root morphology indexes were higher in the high and medium ridge height treatments than in the low ridge height treatment.As the growth period progressed，root potassium content showed an overall trend of in-creasing and then decreasing，stem and leaf potassium content gradually decreased，and the potassium accumulation in-tensity of root，stem，leaf and the whole plant increased first and then decreased.Under the same ridge height，the potas-sium content of each organ was higher after 50 d of transplanting in 2 or 3 times of potassium application；the potassium accumulation intensity of each organ was higher in 3 times of potassium application.Under the same potassium applica-tion mode，the potassium content of all organs was higher in the high and medium ridge height treatments at 50 d after transplanting，and the potassium accumulation intensity of root，stem，leaf and whole plant was higher in the high and medium ridge height treatments.The relative expression of inward-flowing potassium ion channel genes NKT1 and NtKC1，potassium transporter protein genes NtTPK1 and NtHAK1 were up-regulated by in 2 and 3 times of potassium ap-plication in high ridges，the relative expression of outward-flowing potassium ion channel gene NTORK1 was low，and the relative expression of potassium transporter protein gene NtKT12 was up-regulated by 3 times of potassium applica-tions in high ridges.【Conclusion】The combination of high and medium ridges（ridge heights 35 and 30 cm）with 3 doses of potassium application（60%potassium base+20%at 30 d after planting+20%at 45 dafter planting）is favorable to promote the root system development of cigar tobacco and enhance the capacity of potassium accumulation in tobacco plants.

Key words：cigar tobacco；ridge height；potassium application mode；root morphology；potassium metabolism；gene expression

Foundation items：China National Tobacco Corporation Major Science and Technology Project［110202201036（XJ-07）］；Sichuan Tobacco Company Science and Technology Project（SCYC202324）

0引言

【研究意義】雪茄煙葉的主要種植方式為起壟移栽，其中壟體高度是衡量起壟質(zhì)量的重要指標(biāo)。不同壟高會(huì)顯著影響壟體內(nèi)的水、氣、熱狀況，進(jìn)而影響肥料在壟體內(nèi)的分布，進(jìn)一步影響根際土壤與大氣之間的氣體交換，最終影響煙株生長(zhǎng)過(guò)程中根系的發(fā)育與養(yǎng)分的吸收（劉國(guó)順，2003；于會(huì)泳等，2012）。煙草作為典型的喜鉀作物，其對(duì)鉀素的吸收不僅直接影響煙株的生長(zhǎng)發(fā)育，還決定煙葉的最終品質(zhì)（胡國(guó)松，2000；何偉等，2010；許杰等，2017）。我國(guó)大部分雪茄煙主栽區(qū)大田期降水量較多，壟體水土流失通常伴隨著肥料的大量淋溶，間接導(dǎo)致煙株所需的鉀素供應(yīng)不足。前人研究表明，根據(jù)煙株的需肥規(guī)律，設(shè)置合理的施鉀模式可有效提高肥料中鉀素的利用率，促進(jìn)煙株根系發(fā)育，并提升煙葉中的鉀含量（高遲鑾，2015；張士榮等，2019；江家泉等，2022）。因此，從大田生產(chǎn)的角度揭示雪茄煙根系形態(tài)和鉀素代謝特征對(duì)壟高與施鉀模式的響應(yīng)機(jī)制，不僅可為通過(guò)農(nóng)藝措施提高雪茄煙葉鉀含量提供理論依據(jù)，也對(duì)提升雪茄煙品質(zhì)具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】合理設(shè)置壟高或施鉀模式可優(yōu)化養(yǎng)分在根際土壤的遷移和分布，促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，并調(diào)控植株的鉀素平衡及早期的生長(zhǎng)發(fā)育（邱堯等，2015；李寶石等，2020；韓羽等，2023；馮海萍，2024）。關(guān)于壟高與施鉀方式對(duì)煙葉生長(zhǎng)的影響，張敏（2017）、廖紅?。?019）研究表明，適當(dāng)提高壟高可提高土壤含水率，改善根系生理特性，促進(jìn)煙株早發(fā)快長(zhǎng)；李亮等（2018）研究認(rèn)為，在黑白配色膜覆蓋條件下，煙苗移栽后30 d追施鉀肥并于揭膜后培土2次的栽培方式能有效增強(qiáng)煙株光合性能，提高煙葉鉀含量及產(chǎn)質(zhì)量；謝晉等（2024）研究發(fā)現(xiàn)，30 cm壟高與施有機(jī)肥的組合可改善植煙土壤的溫濕度，促進(jìn)煙株根系發(fā)育并維持其活力，增加根系干物質(zhì)積累量，提升煙葉綜合品質(zhì)；陽(yáng)葦麗等（2024）通過(guò)裂區(qū)試驗(yàn)對(duì)雪茄煙葉光合特性、組織細(xì)胞發(fā)育狀況及調(diào)制后煙葉化學(xué)成分、外觀質(zhì)量進(jìn)行綜合分析，認(rèn)為四川優(yōu)質(zhì)雪茄煙適宜的栽培模式為高、中壟（35和30 cm）與分3次施鉀組合模式，該模式下煙葉生長(zhǎng)發(fā)育良好，品質(zhì)較優(yōu)。目前，對(duì)煙株根系形態(tài)和鉀素代謝的研究多集中在烤煙方面。張小全等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，不同品種烤煙成熟期的根系發(fā)達(dá)程度、根系吸收能力、鉀離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體基因相對(duì)表達(dá)量及葉片中鉀積累量的特征差異明顯。劉明宏等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，不同供鉀水平下，供鉀水平最高（0.87 g/kg）時(shí)的煙葉鉀含量明顯高于最低供鉀水平（0 g/kg），煙葉鉀含量主要由內(nèi)流型和外流型鉀離子通道基因協(xié)調(diào)表達(dá)，調(diào)控?zé)熑~鉀的積累，從而顯著增加煙葉鉀含量?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人關(guān)于雪茄煙生長(zhǎng)發(fā)育栽培措施的研究多集中在采收成熟度（李一凡等，2019；趙松超等，2020）、植煙密度（張嘉雯等，2020；李金奧，2021）、采收方式（劉慧等，2021）、施氮量（張嘉雯等，2021；袁新宇等，2023）等方面，而對(duì)根系形態(tài)與鉀素代謝的研究也多集中在烤煙品種，鮮見(jiàn)關(guān)于壟高與施鉀模式對(duì)雪茄煙根系形態(tài)及鉀素代謝影響的報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以雪茄煙品種川雪1號(hào)為試驗(yàn)材料，采用2因素3水平田間裂區(qū)試驗(yàn)，研究不同壟高與施鉀模式組合對(duì)雪茄煙根系形態(tài)、鉀含量和鉀積累強(qiáng)度及鉀素代謝關(guān)鍵基因表達(dá)的影響，旨在揭示雪茄煙根系形態(tài)和鉀素代謝特征對(duì)壟高與施鉀模式的響應(yīng)，為改善雪茄煙根系生長(zhǎng)環(huán)境及提高煙葉品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試雪茄煙品種為川雪1號(hào)，由四川省煙草公司達(dá)州市公司提供。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2023年4—9月在四川省達(dá)州市峰城鎮(zhèn)雪茄煙種植示范基地（31°23′13″N，107°44′06″E）進(jìn)行。試驗(yàn)田土壤屬沙質(zhì)壤土，土壤pH為5.52，有機(jī)質(zhì)含量為21.68 g/kg，全氮含量為1.23 g/kg，堿解氮含量為124.22 mg/kg，速效磷含量為35.00 mg/kg，速效鉀含量為110.01 mg/kg。

試驗(yàn)采用壟高和施鉀模式2因素3水平裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為壟高，分別為高壟35 cm（A1）、中壟30 cm（A2）、低壟25 cm（A3）；副區(qū)為施鉀模式，分別為1次施鉀（B1）、2次施鉀（B2）、3次施鉀（B3），具體設(shè)計(jì)見(jiàn)表1。設(shè)3次重復(fù)，共9個(gè)主區(qū)，27個(gè)副區(qū)，每個(gè)副區(qū)面積約70 m2。試驗(yàn)采用漂浮育苗、井窖式移栽方式，煙苗移栽前進(jìn)行整地、條施基肥，追肥兌水穴施。于2023年4月26日移栽，植煙密度為行距120 cm×株距40 cm，移栽后55 d打頂。試驗(yàn)田施純氮210 kg/ha，施肥比例為N∶P2O5∶K2O=1∶1∶2。所用肥料為煙草專(zhuān)用復(fù)合肥（N 12%、P2O5 12%、K2O 25%）、過(guò)磷酸鈣（P2O5 12%）、煙草專(zhuān)用發(fā)酵油枯（N 5.3%、P2O5 2.7%、K2O 1.2%）、硝酸鉀（N 13.5%、K2O 44.5%）、硫酸鉀（K2O 50%）。B1處理所有肥料均作基肥；B2和B3處理除硫酸鉀作追肥外，其他肥料均作基肥，且分別于移栽后30和45 d追施168kg/ha硫酸鉀（換算為20%鉀肥）。大田管理及其他農(nóng)事操作均根據(jù)當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)雪茄煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范統(tǒng)一管理。生長(zhǎng)過(guò)程中各項(xiàng)動(dòng)態(tài)生理指標(biāo)分別在移栽后40、50、60和70 d進(jìn)行取樣和測(cè)定。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1煙株根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定取各處理代表性煙株根系，用蒸餾水快速?zèng)_洗表面灰塵并用吸水紙吸干表面水分，用WinRHIZO根系掃描儀［沃德精準(zhǔn)（北京）科貿(mào)有限公司］進(jìn)行觀察并測(cè)定根體積、根表面積、根總長(zhǎng)、根平均直徑和根尖數(shù)，重復(fù)3次。

1.3.2煙株根、莖、葉鉀含量及鉀積累強(qiáng)度測(cè)定

取各處理代表性煙株3株，洗凈并吸干表面水分，濃硫酸高溫消解后，采用火焰光度計(jì)測(cè)定根、莖、葉鉀含量。鉀（絕對(duì)含量）積累強(qiáng)度計(jì)算公式（宗釗輝等，2021）：K=（Mi+10×Xi+10-Mi×Xi）/10，式中，Mi、Xi分別表示移栽后第i天時(shí)器官的干重和鉀含量，10表示生育期相差10 d，其中i=40、50或60，全株鉀積累強(qiáng)度為根、莖、葉鉀積累強(qiáng)度之和。

1.3.3煙葉鉀素代謝關(guān)鍵基因相對(duì)表達(dá)量測(cè)定

移栽后70 d，取各處理新鮮中部煙葉葉肉組織于液氮中保存，此時(shí)中部功能葉發(fā)育完全且未衰老。采用RNA提取試劑盒（RC411，南京諾唯贊生物科技股份有限公司）進(jìn)行煙葉組織RNA提取，然后使用NanoDropTM OneC超微量紫外分光光度計(jì)（美國(guó)ThermoFisher Scientific公司）測(cè)定濃度及OD260/280，瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)RNA完整性。采用全式金反轉(zhuǎn)錄試劑盒（AF301，北京全式金生物技術(shù)股份有限公司）將RNA反轉(zhuǎn)錄合成cDNA。引物采用PrimerPremier 5.0設(shè)計(jì)并由生工生物工程（上海）股份有限公司合成，鉀素代謝關(guān)鍵目的基因信息見(jiàn)表2，內(nèi)參基因?yàn)闊煵菁?dòng)蛋白基因ACTIN。利用2×ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix試劑盒（Q711，南京諾唯贊生物科技股份有限公司）在Roche Light Cycler 480 I型熒光定量PCR儀（瑞士羅氏制藥有限公司）上進(jìn)行熒光定量PCR反應(yīng)。PCR反應(yīng)體系10.0μL：2×Quanti Fast?SYBRR Green PCR Master Mix 5.0μL；10μmol/L上、下游引物各0.5μL；cDNA模板1.0μL；Nuclease-free H2O 3.0μL。擴(kuò)增程序：95℃預(yù)變性3 min；95℃5 s，58℃20 s，進(jìn)行40個(gè)循環(huán)。各樣本重復(fù)3次，反應(yīng)結(jié)束后，分析熒光值變化，目的基因相對(duì)表達(dá)量用2-ΔΔCt法進(jìn)行計(jì)算。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2019進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的整理統(tǒng)計(jì)并繪制圖表，采用SPSS 26.0進(jìn)行差異顯著性（Duncan’s法）檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1壟高與施鉀模式對(duì)雪茄煙根系形態(tài)的影響

2.1.1根體積動(dòng)態(tài)變化由圖1可知，隨著生育期推進(jìn)，各處理雪茄煙根體積逐漸增大，說(shuō)明煙株發(fā)育逐漸達(dá)到成熟。移栽后40 d，同一壟高下根體積表現(xiàn)為B1gt;B2gt;B3，同一施鉀模式下根體積表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3。移栽后50 d，A1壟高下的煙株根體積整體較大，其中A1B1和A1B2處理的根體積顯著高于其他處理（Plt;0.05，下同）。移栽后50～60 d，各處理根體積增幅最大。移栽后60～70 d，同一壟高下根體積表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3，同一施鉀模式下根體積表現(xiàn)為A2gt;A1gt;A3。由此可知，高、中壟處理有利于提高雪茄煙整個(gè)生育期的根體積，分3次施鉀在旺長(zhǎng)期之后能促進(jìn)根系生長(zhǎng)。

2.1.2根表面積動(dòng)態(tài)變化由圖2可知，移栽后40d，同一壟高下根表面積表現(xiàn)為B1gt;B2gt;B3，同一施鉀模式下根表面積均以A1和A2較高、A3最低。移栽后50 d，同一壟高下根表面積表現(xiàn)為B2gt;B1gt;B3，同一施鉀模式下根表面積表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3，以A1B2處理根表面積最大，為296.24 cm2，較根表面積最低的A3B3處理顯著提高24.32%。移栽后50～60 d，各處理根表面積增幅較大，其中A2B3處理增幅達(dá)118.27%。移栽后70 d，同一壟高下根表面積表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3，同一施鉀模式下根表面積表現(xiàn)為A2gt;A1gt;A3。由此可知，高壟分2次施鉀有利于提高雪茄煙旺長(zhǎng)初期和中期的根表面積，高、中壟分2、3次施鉀能有效提高雪茄煙旺長(zhǎng)后期和成熟期的根表面積。

2.1.3根總長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化由圖3可知，移栽后40 d，同一壟高下B1和B2的根總長(zhǎng)差異不顯著（Pgt;0.05，下同），但二者均顯著高于B3；同一施鉀模式下根總長(zhǎng)均以A1、A2顯著大于A3。移栽后50 d，同一壟高下根總長(zhǎng)表現(xiàn)為B2gt;B1gt;B3，同一施鉀模式下根總長(zhǎng)隨壟高增加而增加。移栽后60 d，根總長(zhǎng)在同一壟高下隨施鉀次數(shù)增加逐漸上升，不同施鉀次數(shù)間差異均達(dá)顯著水平；同一施鉀模式下，A1和A2的根總長(zhǎng)差異不顯著，但二者均顯著高于A3。移栽后70 d，以A1B2、A1B3、A2B2和A2B3處理根總長(zhǎng)較高。由此可知，高壟分2次施鉀能促進(jìn)雪茄煙旺長(zhǎng)初期和中期根系生長(zhǎng)，高、中壟分3次施鉀有利于促進(jìn)雪茄煙旺長(zhǎng)后期根系生長(zhǎng)。

2.1.4根平均直徑動(dòng)態(tài)變化由圖4可知，移栽后40 d，各處理根平均直徑分布在2.00 mm左右，其中A1B1和A2B1處理的根平均直徑較大，A3B2和A3B3處理的根平均直徑較小。移栽后50 d，同一壟高下根平均直徑均表現(xiàn)為B2顯著大于B1和B3，同一施鉀模式下根平均直徑表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3，以A1B2和A2B2處理的根平均直徑較大，分別為3.12和3.08 mm。移栽后60～70 d，同一壟高下根平均直徑均表現(xiàn)為B3gt;B2gt;B1；同一施鉀模式下根平均直徑均以A3最小。由此可知，高、中壟分2、3次施鉀能有效促進(jìn)雪茄煙根系平均直徑增大，壟高過(guò)低會(huì)抑制根系生長(zhǎng)。

2.1.5根尖數(shù)動(dòng)態(tài)變化由圖5可知，移栽后40 d，同一壟高下根尖數(shù)表現(xiàn)為B1gt;B2gt;B3，不同施鉀次數(shù)間差異均達(dá)到顯著水平；同一施鉀模式下以A3的根尖數(shù)最少。移栽后50 d，同一壟高下根尖數(shù)均以B2最多，且與B1和B3差異顯著，但B1與B3差異不顯著；同一施鉀模式下，根尖數(shù)表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3，且A1、A2與A3差異顯著。移栽后50～60 d，根尖數(shù)大幅上升，以A1B3和A2B3處理增幅較大，分別達(dá)129.17%和136.18%。移栽后60～70 d，同一壟高下，根尖數(shù)均表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3；同一施鉀模式下，根尖數(shù)均以A3最少。由此可知，高、中壟分2、3次施鉀有利于提高雪茄煙旺長(zhǎng)中后期及成熟期的根尖數(shù)。2.2壟高與施鉀模式對(duì)雪茄煙鉀含量及鉀積累強(qiáng)度的影響

2.2.1煙株根、莖、葉鉀含量動(dòng)態(tài)變化由表3可知，隨著生育期推進(jìn)，各處理雪茄煙的根鉀含量呈先升高后降低變化趨勢(shì)，于移栽后60 d達(dá)峰值，莖、葉鉀含量整體呈逐漸降低趨勢(shì)。移栽后40 d，各處理根、莖、葉鉀含量在同一壟高下均表現(xiàn)為B2gt;B1gt;B3，在同一施鉀模式下均表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3。移栽后50 d，各處理根鉀含量在同一壟高下均以B2顯著高于B3和B1，莖、葉鉀含量均表現(xiàn)為B2gt;B1gt;B3；同一施鉀模式下，各處理根鉀含量表現(xiàn)為A2gt;A1gt;A3，莖、葉鉀含量表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3；總體上根鉀含量以A2B2、A1B2處理較高，莖、葉鉀含量以A1B2、A2B2處理較高，A3壟高下煙株根、莖、葉鉀含量均較低。移栽后50～60 d，各處理雪茄煙根鉀含量均上升，莖鉀含量均降低，葉鉀含量在B1、B2下均降低，在B3下略有提高。移栽后60 d煙葉進(jìn)入成熟期，同一壟高下，各處理根鉀含量表現(xiàn)為B3gt;B2gt;B1，各處理莖、葉鉀含量在A1、A2壟高下表現(xiàn)為B3gt;B2gt;B1，A3壟高下莖、葉鉀含量表現(xiàn)為B2gt;B3gt;B1；同一施鉀模式下，根、葉鉀含量表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3，莖鉀含量表現(xiàn)為A2gt;A1gt;A3。由此可知，高、中壟分2次施鉀有利于提高旺長(zhǎng)初期和中期雪茄煙各部位鉀的積累，高、中壟分3次施鉀和高壟分2次施鉀有利于提高旺長(zhǎng)后期和成熟期雪茄煙鉀的積累，壟高過(guò)低不利于雪茄煙整個(gè)生育期鉀的吸收積累。

2.2.2煙株根、莖、葉鉀積累強(qiáng)度動(dòng)態(tài)變化由表4可知，隨著生育期的推進(jìn)，各處理雪茄煙根、莖、葉的鉀積累強(qiáng)度均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，于移栽后50～60 d達(dá)峰值。

移栽后40～50 d，根的鉀積累強(qiáng)度在A1、A2壟高下表現(xiàn)為B2gt;B3gt;B1，A3壟高下表現(xiàn)為B2gt;B1gt;B3，在同一施鉀模式下均以A1、A2較高。移栽后50～60 d，根的鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下均表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3，在同一施鉀模式下均以A3最低。移栽后60～70 d，各處理根的鉀積累強(qiáng)度呈負(fù)值，同一壟高下均表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3，在同一施鉀模式下表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3，以A3B1、A3B2處理顯著偏低。

移栽后40～50 d，莖的鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3，在同一施鉀模式下以A1顯著高于A2、A3。移栽后50～60 d，莖的鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3，在同一施鉀模式下表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3，以A1B3、A2B3處理莖的鉀積累強(qiáng)度顯著較高。移栽后60～70 d，莖的鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3，除B1下A1顯著高于A2、A3外，B2、B3下隨壟高變化不顯著。

移栽后40～50 d，葉的鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下均以B1下最低，同一施鉀模式下隨著壟高增加而提高。移栽后50～60 d，葉的鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下表現(xiàn)為B1lt;B2lt;B3，在同一施鉀模式下表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3。移栽后60～70 d各處理葉的鉀積累強(qiáng)度下降，B1下葉的鉀積累強(qiáng)度為負(fù)值，B2、B3下為正值，葉的鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下均為B1lt;B2lt;B3。

移栽后40～50 d，全株鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下以B1最低，在同一施鉀模式下隨著壟高增加而顯著提高。移栽后50～60 d，全株鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下表現(xiàn)為B3gt;B2gt;B1，在同一施鉀模式下表現(xiàn)為A1gt;A2gt;A3。移栽后60～70 d，全株鉀積累強(qiáng)度在同一壟高下表現(xiàn)為B3gt;B2gt;B1。

綜上所述，以高、中壟分2、3次施鉀能顯著提高雪茄煙團(tuán)棵末期后的鉀積累強(qiáng)度，有利于提高雪茄煙的鉀素代謝水平。

2.3壟高與施鉀模式對(duì)雪茄煙葉鉀素代謝關(guān)鍵基因相對(duì)表達(dá)量的影響

2.3.1鉀離子通道基因NKT1和NtKC1基因?qū)儆趦?nèi)流型鉀離子通道基因，其表達(dá)量上升有利于提高雪茄煙的鉀素吸收積累，NTORK1基因?qū)儆谕饬餍外涬x子通道基因，主要參與鉀離子木質(zhì)部長(zhǎng)距離運(yùn)輸（邱堯等，2015；張小全等，2018）。由圖6可知，NKT1和NtKC1基因均在A1B2和A1B3處理煙葉中相對(duì)表達(dá)量較高，與其他處理間差異達(dá)顯著水平，其次為A2B3和A2B2處理；A2B1處理煙葉NKT1和NtKC1基因相對(duì)表達(dá)量均最低；A3壟高下，3個(gè)處理的NKT1和NtKC1基因相對(duì)表達(dá)量表現(xiàn)為A3B1gt;A3B2gt;A3B3。NTORK1基因相對(duì)表達(dá)量以A3B1處理最高，除A2B3處理外與其余處理間差異均達(dá)顯著水平；A1B1和A2B1處理煙葉NTORK1基因相對(duì)表達(dá)量較低，其次為A1B3處理。說(shuō)明高壟分2、3次施鉀可能有利于提高煙葉對(duì)鉀素的吸收能力，且減少煙葉鉀素外排。

2.3.2鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因NtTPK1基因包含典型的鉀吸收轉(zhuǎn)運(yùn)功能保守域，與主要的高等植物鉀離子吸收轉(zhuǎn)運(yùn)基因具有較高的同源性，NtHAK1和NtKT12基因是煙草中重要的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因，與煙株的富鉀能力密切相關(guān)（代曉燕等，2009；夏凱等，2012；王倩和劉好寶，2014）。由圖7可知，NtTPK1基因相對(duì)表達(dá)量以A1B2和A1B3處理較高，除A3B3處理外與其余處理間差異均達(dá)顯著水平，其余處理間差異均不顯著。NtHAK1基因相對(duì)表達(dá)量以A1B2、A1B3、A2B2和A2B3處理較高，顯著高于其他處理，A3B1和A3B2處理的NtHAK1基因相對(duì)表達(dá)量較低，顯著低于除A1B1處理外的其他處理。NtKT12基因相對(duì)表達(dá)量以A1B3處理最高，A2B3處理次之，A3B1處理最低，A2壟高下的NtKT12基因相對(duì)表達(dá)量均處于較高水平，同一壟高下均以B3較高。說(shuō)明高壟分2、3次施鉀的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因相對(duì)表達(dá)量均處于較高水平，有利于促進(jìn)煙株鉀素運(yùn)移，提高鉀素積累能力。

3討論

根系不僅具有支撐作用，也是煙株生長(zhǎng)發(fā)育所必需礦質(zhì)養(yǎng)分、水分的主要吸收器官及氨基酸、激素、煙堿等重要有機(jī)物的合成器官（侯加民等，2003）。煙株根系發(fā)育受植煙土壤微環(huán)境的影響，有研究表明，土壤物理特性與根系發(fā)育有顯著相關(guān)性（彭光爵等，2021），且不同壟高、培土次數(shù)及追鉀次數(shù)也能顯著影響根際土壤溫度和含水率，從而影響煙株根系及地上部生長(zhǎng)（周勇，2013）。本研究結(jié)果表明，不同時(shí)期雪茄煙根系形態(tài)對(duì)壟高與施鉀模式的響應(yīng)存在差異。同一壟高下，除移栽后40 d外，不同時(shí)期分2次施鉀的根體積、根表面積、根總長(zhǎng)、根平均直徑及根尖數(shù)均高于1次施鉀，說(shuō)明鉀肥基施80%、一次追施20%較鉀肥全部基施能顯著促進(jìn)煙株整個(gè)生育期的根系發(fā)育，這可能是因?yàn)殁浰卦谥矡熗寥乐邢乱扑俣容^快，鉀肥全部基施后造成較多鉀素向壟體深處延伸而殘留于土壤中（張翔等，2012），且壟體土壤前期鉀鹽濃度較高抑制了礦質(zhì)的吸收（馬靜等，2020），加上養(yǎng)分流失等因素導(dǎo)致根系未及時(shí)吸收較多鉀肥。移栽55 d打頂后，同一壟高下根系形態(tài)各項(xiàng)指標(biāo)均表現(xiàn)為3次施鉀gt;2次施鉀gt;1次施鉀，說(shuō)明增加鉀肥追施比有利于促進(jìn)雪茄煙生長(zhǎng)后期根系發(fā)育，防止根系早衰，這可能是因?yàn)榇蝽斚隧敹藘?yōu)勢(shì)，促進(jìn)了根系二次發(fā)育，分3次施鉀前期鉀肥雖供應(yīng)較少，但也相對(duì)減少了鉀養(yǎng)分的固定與流失，移栽后45 d追施20%鉀肥能為煙株在打頂后二次發(fā)育需吸收較多養(yǎng)分的情況下及時(shí)供應(yīng)鉀肥，進(jìn)而提高鉀素利用率，優(yōu)化施鉀模式（呂大樹(shù)等，2020）。在同一施鉀模式下，不同時(shí)期低壟煙株根系形態(tài)指標(biāo)均低于高壟和中壟，這可能是因?yàn)榈蛪畔聣朋w接受陽(yáng)光角度小且受光照輻射弱，產(chǎn)生了低溫脅迫導(dǎo)致根系發(fā)育受阻（李寶石等，2020），且壟體較低造成根際土壤淹水，水分過(guò)飽和降低了壟體土層通氣性，使得根系缺氧（王群等，2020），嚴(yán)重阻礙根系正常生理代謝，從而抑制根系形態(tài)發(fā)育。

煙株根系吸收鉀后，會(huì)將其運(yùn)輸分配在各器官中參與許多重要生命活動(dòng)，前人研究表明，壟作與施鉀模式能較大程度影響煙株對(duì)鉀素的吸收與分配（代曉燕等，2012）。本研究中，雪茄煙根鉀含量在移栽40～60 d逐漸升高，之后逐漸降低，與徐祥玉等（2022）研究發(fā)現(xiàn)雪茄煙生長(zhǎng)40d后根莖葉鉀含量基本漸降，鉀積累量基本漸升的結(jié)果有略微差異。這可能是由煙株品種差異及生態(tài)環(huán)境差異造成的，煙株根系前期吸鉀速率較大，根中鉀濃度較高，鉀素往地上部運(yùn)輸分布，打頂后使得60 d時(shí)煙株物質(zhì)代謝方向改變，鉀離子向根中遷移，增加了根中鉀的分配比（代曉燕等，2009）。本研究中，各處理雪茄煙在生長(zhǎng)過(guò)程中莖葉鉀含量漸降，但莖葉鉀積累強(qiáng)度在前中期維持在正值較高水平，可能是由于煙株生物量增加較快，高于煙株鉀積累速率，從而出現(xiàn)稀釋效應(yīng)（李富強(qiáng)等，2008），與馬揚(yáng)揚(yáng)等（2023）對(duì)烤煙研究的結(jié)果基本一致。煙株生長(zhǎng)中后期出現(xiàn)鉀積累量降低的現(xiàn)象，這是因?yàn)殁涬x子向根系遷移，而此時(shí)根系鉀積累量并未增加，這可能是因?yàn)殁涬x子外溢至土壤中所致（郭麗琢等，2002）。同一施鉀模式下高壟和中壟煙株的鉀含量均高于低壟處理，與煙株根系發(fā)育結(jié)果一致，說(shuō)明根系發(fā)育旺盛有利于促進(jìn)煙株吸收鉀素。同一壟高下1次施鉀的煙株鉀積累量提前于分2、3次施鉀變?yōu)樨?fù)值，說(shuō)明鉀素全部基施會(huì)導(dǎo)致煙株生長(zhǎng)中后期鉀素供應(yīng)不足，影響煙葉最終的鉀積累，阻礙煙株生長(zhǎng)，與張翔等（2012）對(duì)烤煙的研究結(jié)果一致。

鉀離子通道對(duì)葉片保衛(wèi)細(xì)胞的氣孔開(kāi)閉具有調(diào)控作用（Ivashikina etal.，2005），能促進(jìn)煙株根系對(duì)土壤鉀離子的吸收及向地上部的運(yùn)移（Hirsch et al.，1998；Johansson et al.，2006），發(fā)揮協(xié)調(diào)植物組織中鉀離子源庫(kù)運(yùn)輸與分配的重要作用（Gaymardetal.，1998）。NKT1和NtKC1基因與擬南芥的Shaker-like基因有高度同源性，分別對(duì)應(yīng)擬南芥的AKT1和AtKC1基因，NTORK1基因與擬南芥SKOR/GORK鉀通道亞族同源，均為外向整流Shaker鉀通道，主要參與鉀在木質(zhì)部中的長(zhǎng)距離運(yùn)輸（Sano etal.，2007）。本研究發(fā)現(xiàn)，高壟分2、3次施鉀上調(diào)煙葉內(nèi)流型鉀離子通道基因表達(dá)而降低外流型鉀離子通道基因表達(dá)，低壟處理則相反，說(shuō)明高壟分2、3次施鉀有利于提高煙葉中鉀素吸收分配及減少外排，提高煙葉鉀含量。NtTPK1基因包含典型的鉀吸收轉(zhuǎn)運(yùn)功能保守域，具有KCO家族的鉀吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)的生物學(xué)功能（Hamamoto et al.，2008），NtHAK1基因與擬南芥、水稻等植物的高親和鉀吸收轉(zhuǎn)運(yùn)基因具有較高同源性（魯黎明和楊鐵釗，2011），NtKT12具有KUP/HAK/KT家族鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白的共同特征（李姣等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，高壟分2、3次施鉀處理的NtTPK1和NtHAK1基因相對(duì)表達(dá)量均較高，中壟分2、3次施鉀的NtHAK1基因表達(dá)量也較高，低壟分1、2次施鉀的鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因表達(dá)量均較低，結(jié)合根莖葉鉀含量及鉀積累強(qiáng)度結(jié)果分析可知，分3次施鉀促進(jìn)了煙葉鉀的積累，高、中壟分3次施鉀處理的鉀積累強(qiáng)度最大。然而各處理的鉀含量及鉀積累差異并不完全與鉀離子通道和鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因相對(duì)表達(dá)量差異相吻合，這可能是因?yàn)闊熤赈洜I(yíng)養(yǎng)性狀不是由單一某個(gè)基因控制的，而是多基因協(xié)同作用的結(jié)果（代曉燕等，2009；張小全等，2018），且煙株主要通過(guò)根系吸收鉀素。因此，后續(xù)試驗(yàn)需對(duì)雪茄煙根系鉀素代謝相關(guān)基因進(jìn)行深入研究。

4結(jié)論

壟高與施鉀模式對(duì)雪茄煙根系形態(tài)及鉀素代謝特征影響顯著。高、中壟分3次施鉀處理提高了雪茄煙生長(zhǎng)中后期的根體積、根表面積、根總長(zhǎng)、根平均直徑及根尖數(shù)，加強(qiáng)煙株對(duì)土壤和肥料中水分與養(yǎng)分的吸收，同時(shí)提高雪茄煙各器官鉀素積累強(qiáng)度、內(nèi)流型鉀離子通道基因及鉀轉(zhuǎn)運(yùn)體基因表達(dá)水平。綜合分析，高、中壟（壟高35和30 cm）與3次施鉀（鉀肥基施60%+栽后30 d追施20%+栽后45 d追施20%）組合模式有利于促進(jìn)雪茄煙根系發(fā)育及提升煙株鉀素積累能力。

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（責(zé)任編輯：王暉）