DOI:10.3969/j.issn.2095-1191.2025.01.029
摘要:【目的】準確掌握廣西內陸水域常見野生羅非魚的種群結構與分布特征,為保護廣西水域的生物多樣性提供重要參考依據?!痉椒ā?023年2月—2024年1月,在廣西內陸水域29個采樣點采集3種常見野生羅非魚,帶回實驗室測量其全長、體長及體質量等生物學指標,并解剖取出性腺鑒定雌雄及判斷性腺發(fā)育分期,依據鱗片判斷其年齡,然后通過Excel 2020、Origin 8.0和ArcGIS 10.8等統(tǒng)計分析3種羅非魚的分布特征及種群結構,包括體長與體質量分布、年齡結構及性別比構成等?!窘Y果】共采集到羅非魚2648尾,其中尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)745尾、齊氏羅非魚(Coptodon zillii)1379尾、伽利略羅非魚(Sarotherodon galilaeus)524尾。齊氏羅非魚的體型整體上小于尼羅羅非魚和伽利略羅非魚,3種羅非魚基本上都處于勻速生長狀態(tài),肥滿度均gt;1.00,各采樣點的羅非魚生長狀況良好。尼羅羅非魚和齊氏羅非魚在廣西內水域中基本上處于低齡化;伽利略羅非魚年齡分布具有一定的規(guī)律特征,高齡個體主要出現在紅水河及西江下游,而左江、右江和獨流入海河流主要分布低齡個體。廣西內陸水域3種常見野生羅非魚整體上呈雌性個體多于雄性個體的特點,個別水系表現為雄性個體多于雌性個體。尼羅羅非魚主要分布在廣西南部,桂北地區(qū)分布較少;齊氏羅非魚在廣西內陸水域到處可見;伽利略羅非魚主要分布在紅水河及西江干流一帶,在南流江也有分布?!窘Y論】尼羅羅非魚和齊氏羅非魚已入侵廣西全境水域,伽利略羅非魚在廣西大部分水系也有分布,且其馴化程度可在桂北地區(qū)自然越冬,嚴重影響當地水域生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。因此,今后要高度重視羅非魚等外來魚類入侵對水生生態(tài)系統(tǒng)的影響,加強監(jiān)測與防控的系統(tǒng)性研究,采取有效措施制止羅非魚不斷北移。
關鍵詞:羅非魚;種群結構;分布特征;廣西內陸水域
中圖分類號:S932.4文獻標志碼:A文章編號:2095-1191(2025)01-0324-10
Population structure and distribution characteristics of common wild tilapia in inland waters of Guangxi
QIAO Liang1,WU Zhi-qiang1,2*,LIU Hao1,3,HUANG Liang-liang1,3,HE Jia-yang4,LI Yu-sen5,SONG Yun-tao1,ZHONG Ying-jie1
(1College of Environmental Science and Engineering,Guilin University of Technology,Guilin,Guangxi 541004,China;2Guangxi Collaborative Innovation Center for Water Pollution Control and Water Safety in Karst Areas,Guilin,Guangxi541004,China;3Guangxi Key Laboratory of Environmental Pollution Control Theory and Technology,Guilin,Guangxi541004,China;4Institute of Hydrobiology,Chinese Academy of Sciences,Wuhan,Hubei 430072,China;5GuangxiAcademy of Fishery Sciences/Guangxi Key Laboratory of Aquatic Genetic Breeding and Healthy Aquaculture,Nanning,Guangxi 530021,China)
Abstract:【Objective】To accurately study the population structure and distribution characteristics of common wild ti-lapia in inland waters of Guangxi,which could provide important reference for the protection of biodiversity in Guangxiwaters.【Method】From February 2023 to January 2024,3 common wild tilapia species were collected from 29 sampling points in inland waters of Guangxi,and taken back to the laboratory to measure their biological indicators such as full length,body length and body mass.The gonad was dissected out to identify the male and female and determine the go-nadal development stage,and their ages were determined according to the scales.The distribution characteristics and population structure of the 3 tilapia species,including body length and body mass distribution,age structure and sex ra-tio,were analyzed by Excel 2020,Origin 8.0 and ArcGIS 10.8.【Result】A total of 2648 tilapia were collected.There were 745 Oreochromis niloticus,1379 Coptodon zillii and 524 Sarotherodon galilaeus.The size of C.zillii was smaller than those of O.niloticus and S.galilaeus,and the 3 tilapia were basically in a state of uniform growth,with fullnessgt;1.00,and the tilapia in each sampling site grew well.O.niloticus and C.zillii were in the younger age group in Guangxi inland waters.The age distribution of S.galilaeus had certain regular characteristics,with older individuals mainly occurring in the lower reaches of Hongshui River and Xijiang River,while younger individuals were mainly distributed in Zuojiang River,Youjiang River and rivers that flowed into the sea.In general,there were more females than males in the 3 com-mon tilapia species in inland waters of Guangxi,with more males than females in some water systems.O.niloticus mainly distributed in the southern part of Guangxi,and less in the northern part of Guangxi.C.zillii could be found everywhere in the inland waters of Guangxi.S.galilaeus mainly distributed in Hongshui River and the main stream of Xijiang River,and there were also S.galilaeus distributed in Nanliu River.【Conclusion】O.niloticus and C.zillii tilapia have invaded the whole waters of Guangxi,and S.galilaeus is also distributed in most water systems in Guangxi,and its domestication de-gree can naturally overwinter in the northern part of Guangxi,affecting the biodiversity of local water ecosystems seve-rels.Therefore,in the future,the impacts of tilapia and other alien fish invasions on aquatic ecosystems should be at-tached great importance to,systematic research on monitoring and control should be strengthened,and effective measures to prevent tilapia from moving northward should betaken.
Key words:tilapia;population structure;distribution characteristics;inland waters of Guangxi
Foundation items:National Natural Science Foundation of China(32060830);Guangxi Key Research and Develop-ment Plan Project(Guike AB22035050);Guangxi Fisheries Resources Survey Project(GXZC2022-G3-001062-ZHZB);Guangxi Academy of Fisheries Science Key Laboratory Open Project(GXKEYLA-2023-01-2)
0引言
【研究意義】廣西屬于典型的熱帶季風和亞熱帶季風氣候區(qū),氣候溫暖,降雨豐沛,是我國遭受外來魚類入侵最嚴重的地區(qū)之一(王丹等,2007),開展廣西內陸水域外來魚類入侵調查研究已迫在眉睫。羅非魚別稱非洲鯽魚,隸屬于鱸形目(Perciformes)慈鯛科(Cichlidae),是聯(lián)合國糧農組織(FAO)向全世界推廣的優(yōu)良水產養(yǎng)殖品種之一,具有適應性強、食性廣、生長快、繁殖力強等特點,已遍及全世界85個國家和地區(qū)(譚細暢等,2012)。但隨著推廣面積的擴大,養(yǎng)殖羅非魚不斷外溢并深入到自然水域,通過捕食、種內種間競爭、雜交和疾病傳播等對當地物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能構成嚴重威脅(Mack et al.,2000;酈珊等,2016;鄭雄等,2019)。因此,亟待開展廣西內陸水域羅非魚的種群結構及其分布特征研究,為外來魚類入侵防控和生態(tài)安全維護提供參考依據?!厩叭搜芯窟M展】外來生物入侵的重要途徑之一就是引種。據統(tǒng)計,我國從國外引進的經濟魚類中有21.41%來自非洲,23.01%來自亞洲(Xiong et al.,2015)。1956年我國從越南引進莫桑比克羅非魚(Oreochromis mossambicus),1978年從非洲引進尼羅羅非魚(O.niloticus)。經過多年的養(yǎng)殖逃逸,羅非魚已遍布我國華南各地并野化建群,給當地土著魚類造成極大危害(潘勇等,2006;管嘉俊等,2017)。周輝明等(2011)研究發(fā)現,尼羅羅非魚在廣西右江流域魚類資源中占比很高,以土著魚類的魚卵和幼魚為食,致使當地野生魚類資源大幅下降;顧黨恩等(2012)對廣東省外來物種的調查發(fā)現,羅非魚已在廣東境內建立自然種群,且能順利越冬;譚細暢等(2012)調查發(fā)現,廣西漓江靈渠已有羅非魚分布,而靈渠位于珠江水系的最北端,是珠江、長江兩大水系的連接點,說明低溫已無法限制羅非魚在整個珠江水系的擴散,且長江水系也面臨著羅非魚入侵的風險;袁俊等(2015)研究表明,雖然尼羅羅非魚難以在長江流域的水溫中越冬,但其適應性強、攝食范圍廣,具有較強的入侵潛力,尤其是近年來全球氣候逐漸變暖,尼羅羅非魚入侵長江流域的問題不可忽視;汪開成等(2018)發(fā)現廣西紅水河流域的齊氏羅非魚(Coptodon zillii)具有較強的競爭力,其地理群體在形態(tài)上已產生明顯的適應性分化;趙立朝等(2019)、鄭雄等(2019)對廣西南部主要水系羅非魚種群情況進行調查時發(fā)現,野生羅非魚已成功建群,且能在野外順利越冬與繁殖,尤其是雜交品種更有利于種群的擴散,說明羅非魚已對廣西南部主要水系造成入侵威脅,進一步影響廣西水域的物種多樣性;李俊鋒等(2023)通過對比山美水庫的齊氏羅非魚和伽利略羅非魚(Sarotherodon galilaeus),結果顯示,二者具有不同的繁殖策略,齊氏羅非魚體型較小,對環(huán)境的抵抗力較差,但具有更強的繁殖力,依靠龐大的種群數量去適應環(huán)境變化。可見,自20世紀50年代引進羅非魚以來,羅非魚已在我國華南地區(qū)自然水域嚴重泛濫,不僅建立了種群,產生許多雜交新品種,還不斷向北擴散,甚至出現在長江流域,但目前對于羅非魚入侵危害的研究主要停留在種群結構及繁殖策略上?!颈狙芯壳腥朦c】盡管目前已有關于廣西南部主要水系野生羅非魚分布情況的調查研究(趙立朝等,2019;鄭雄等,2019),但采樣點較少,覆蓋范圍非常有限,且調查研究的系統(tǒng)性不夠(何佳洋等,2023),導致無法全面反映廣西水域常見羅非魚的種群結構與分布現狀?!緮M解決的關鍵問題】以廣西內陸水域3種常見野生羅非魚(尼羅羅非魚、齊氏羅非魚和伽利略羅非魚)為研究對象,通過1周年的野外采樣,調查分析各水域的羅非魚生長指標及其分布情況,旨在準確掌握廣西內陸水域常見野生羅非魚的種群結構與分布特征,為保護廣西水域的生物多樣性提供重要參考依據。
1材料與方法
1.1采樣點設置
在廣西內陸水域的主要水系共設29個采樣點(圖1)。根據《廣西淡魚類志》(廣西壯族自治區(qū)水產研究所和中國科學院動物研究所,2006),將采樣涉及到的河流劃分為11個水系:左江、右江、邕江—郁江、紅水河、柳江、潯江、漓江—桂江、賀江、北侖河、欽江及南流江。其中,馱娘江為右江水系,邕江為郁江水系,南盤江為紅水河水系,龍江、融江和洛清江為柳江水系,黔江為潯江水系,漓江為桂江水系。左江對應的采樣點有靖西(S1)、龍州(S2)和扶綏(S3);右江對應的采樣點有百色(S4)和平果(S5);紅水河對應的采樣點有隆林(S6)、天峨(S7)、大化(S8)和來賓(S9);柳江對應的采樣點有河池(S10)、融水(S11)、柳州(S12)和鹿寨(S13);郁江對應的采樣點有橫州(S15)和貴港(S16);潯江對應的采樣點有武宣(S14)、桂平(S17)、藤縣(S18)、容縣(S19)和梧州(S20);桂江對應的采樣點有桂林(S21)和昭平(S22);賀江對應的采樣點有富川(S23)和鐘山(S24);北侖河對應的采樣點是東興(S25);欽江對應的采樣點是欽州(S26);南流江對應的采樣點有博白(S27)、浦北(S28)和合浦(S29)。
1.2采樣方法
2023年2月—2024年1月,采用刺網和魚竿等漁具進行捕撈采樣,并通過走訪漁民及市場調查等方式進行補充。將采集的羅非魚樣品帶回實驗室進行解剖測量,統(tǒng)計其全長、體長及體質量等生物學指標,全長和體長精確到0.01 mm,體質量精確到0.01 g;取性腺鑒定雌雄,并判斷性腺發(fā)育分期情況(劉晨斌等,2019);取出內臟,稱取性腺質量和凈體質量;摘取羅非魚樣本背鰭下側線上的體側鱗片5~7片,根據鱗片特征判斷其年齡(何美峰等,2013)。動物試驗由桂林理工大學實驗動物倫理委員會批準,批準號GLUT-EAEC2023001。
1.3統(tǒng)計分析
試驗數據通過Excel 2020、Origin 8.0和ArcGIS 10.8等進行統(tǒng)計,分析3種羅非魚的分布特征和種群結構,包括年齡比構成、體長分布、體質量分布及性別比例等。為更準確地了解羅非魚野生種群的生長狀況,將采集到的樣品數據進行統(tǒng)計分析,計算公式為:
式中,m表示采樣點某種羅非魚樣本的體質量(g),M表示采樣點羅非魚樣本的總體質量(g),W0表示凈體質量(g),L表示體長(cm)。當肥滿度大于1.00時,可判定羅非魚的生長狀況良好(趙立朝等,2019)。
2結果與分析
2.1羅非魚的種群結構
2.1.1種類和數量每個采樣點均有野生羅非魚出現,但其種類和數量各不相同。廣西內陸水域常見羅非魚種類是尼羅羅非魚、齊氏羅非魚和伽利略羅非魚(圖2)。尼羅羅非魚隸屬于鱸形目慈鯛科口孵非鯽屬,其主要特點:體側具有8~10條暗色橫帶,尾鰭具有線條狀垂直排列的花紋,背鰭和臀鰭上有較規(guī)則的黑色斑紋。齊氏羅非魚隸屬于鱸形目慈鯛科非鯽屬,其主要特點:體側具有7~8條暗色橫帶,尾鰭、背鰭和臀鰭有不規(guī)則的黃色斑點,腹部紅色,背鰭和臀鰭的邊緣有黃色帶。伽利略羅非魚隸屬于鱸形目慈鯛科帚齒非鯽屬,其主要特點:體側有5~7個不完全連續(xù)的黑色斑紋,尾鰭和背鰭無斑點或條紋,鰓蓋斑終身存在(陳素芝,1992)。各采樣點的羅非魚種類和數量如表1所示,共采集到羅非魚2648尾,其中尼羅羅非魚745尾、齊氏羅非魚1379尾、伽利略羅非魚524尾。
2.1.2體長與體質量分布情況各水系3種羅非魚的體長和體質量分布情況如表2~表4所示。尼羅羅非魚的平均體長和平均體質量整體上高于齊氏羅非魚和伽利略羅非魚,且各水系伽利略羅非魚的平均體長和平均體質量較接近。尼羅羅非魚在右江、欽江、北侖河、郁江和左江等水系的質量比較高,齊氏羅非魚在賀江、桂江和柳江的質量比較高,伽利略羅非魚在潯江和南流江的質量比較高。
2.1.3體長與體質量的相關性南流江3種羅非魚的體長與體質量非線性擬合曲線如圖3所示。同理,分析得出其余10個水系3種羅非魚體長與體質量的相關性(表5~表7)。各水系3種羅非魚的體長與體質量均呈冪函數正相關增長,且大部分擬合方程的擬合度(R2)在0.900以上。其中,尼羅羅非魚、齊氏羅非魚、伽利略羅非魚在右江的R2相對較小,分別為0.785、0.830和0.720;齊氏羅非魚在桂江的R2也較?。?.753);其他水系則均能較好地擬合出羅非魚的體長與體質量關系。根據Keys公式[W=aLb,式中:W表示體質量(g),L表示體長(cm),a表示生長條件因子,b表示生長指數](費驥慧和邵曉陽,2012),計算得到尼羅羅非魚的b范圍在2.39~3.68,大部分接近3.00,呈現勻速生長狀態(tài);b接近2.00的水系有右江(2.44)、潯江(2.46)和賀江(2.39),表明這3個水系的尼羅羅非魚為異速生長。齊氏羅非魚的b范圍在2.17~3.13,除了桂江(2.17)、賀江(2.48)和欽江(2.49)外,其余水系的齊氏羅非魚呈勻速生長。伽利略羅非魚的b范圍在2.45~3.26,僅右江的伽利略羅非魚呈異速生長。
各水系3種羅非魚的肥滿度均大于1.00,表明各采樣點的羅非魚生長狀況良好。其中,尼羅羅非魚平均肥滿度最高的是郁江(4.11)、最低的是南流江(3.35);齊氏羅非魚平均肥滿度最高的是欽江(4.46)、最低的是右江(3.32);伽利略羅非魚平均肥滿度最高是郁江和潯江(4.34)、最低是南流江(3.43)。2.1.4年齡結構摘取羅非魚樣本背鰭下側線上的體側鱗片進行年齡判定(何美峰等,2013),結果(圖4)表明,尼羅羅非魚種群在大部分水系中以1齡和2齡個體為主,少數水系出現3齡和4齡個體;齊氏羅非魚基本上是1齡和2齡個體,3齡個體較少,4齡個體更少;伽利略羅非魚年齡分布具有一定的規(guī)律特征,3齡和4齡個體主要分布在廣西境內的靠北水系及下游,而靠南水系上游及獨流入海的南部水系以1齡和2齡個體為主。
2.1.5性別比構成對各采樣點的羅非魚樣本進行解剖,觀察其性腺發(fā)育情況,統(tǒng)計不同水系羅非魚種群的性別比及性腺發(fā)育期。由圖5可知,尼羅羅非魚在大多數水系中表現為雌性個體略多于雄性個體,只有在右江、郁江和欽江3個水系中呈現雄性個體多于雌性個體的特征,可能是尼羅羅非魚在這3個水系的繁殖能力較弱;齊氏羅非魚除了在賀江表現為雄性個體多于雌性個體外,其他水系均呈現雌性個體多于雄性個體或接近1∶1的比例,特別是獨流入海的水系更明顯,說明齊氏羅非魚在廣西內陸水域的繁殖力較強;伽利略羅非魚整體上呈現雌性個體多于雄性個體的分布特征,即伽利略羅非魚在廣西內陸水域的繁殖能力很強。
2.2羅非魚的分布特征
根據采樣數據繪制尼羅羅非魚、齊氏羅非魚和伽利略羅非魚的分布區(qū)域,結果(圖6)顯示,尼羅羅非魚主要分布在左江、右江、郁江、潯江、北侖河、欽江和南流江等水系,在紅水河、柳江、桂江和賀江等水系的分布數量相對較少;齊氏羅非魚在廣西內陸水域的11個水系中均有分布且數量較多;伽利略羅非魚主要分布在紅水河、潯江和南流江等水系,在左江、右江、郁江和欽江等水系分布較少,而在柳江、桂江、賀江和北侖河等水系未采集到伽利略羅非魚樣本。
3討論
本研究發(fā)現,齊氏羅非魚的平均體長和體質量最小,伽利略羅非魚次之,而尼羅羅非魚的最大,可能與其繁殖策略有關。尼羅羅非魚和伽利略羅非魚屬于口孵型魚類,齊氏羅非魚屬于非口孵型魚類(Coward and Bromage,2000)??诜跣汪~類的幼魚成活率較高,但其繁殖率通常低于非口孵型魚類,因此齊氏羅非魚的體型略小于尼羅羅非魚和伽利略羅非魚。尼羅羅非魚在右江、欽江、北侖河、郁江和左江等水系的質量比較高,齊氏羅非魚在賀江、桂江和柳江的質量比較高,伽利略羅非魚在潯江和南流江的質量比較高。在體長—體質量關系中,本研究發(fā)現3種羅非魚在右江的擬合方程R2普遍較小(0.720~0.830),究其原因可能是右江樣品中混有人工養(yǎng)殖逃溢的羅非魚,而造成采集的羅非魚樣本不全為野生種。尼羅羅非魚的b范圍在2.39~3.68,大部分接近3.00,呈現勻速生長狀態(tài);b接近2.00的水系有右江、潯江和賀江,即這3個水系的尼羅羅非魚為異速生長。齊氏羅非魚的b范圍在2.17~3.13,除了桂江(2.17)、賀江(2.48)和欽江(2.49)外,其余水系的齊氏羅非魚呈勻速生長。伽利略羅非魚的b范圍在2.45~3.26,僅右江的伽利略羅非魚呈異速生長。此外,廣西內陸水域3種羅非魚的平均肥滿度均大于1.00,其中,尼羅羅非魚的平均肥滿度為3.35~4.11,齊氏羅非魚的平均肥滿度為3.32~4.46,伽利略羅非魚的平均肥滿度為3.43~4.34。綜上所述,廣西內陸水域常見野生羅非魚的生長狀況良好。
尼羅羅非魚種群在大部分水系中呈低齡化,而齊氏羅非魚幾乎在廣西全境的水系中呈低齡化,進一步證實齊氏羅非魚屬于非口孵型魚類,應對環(huán)境變化的能力較差,其后代成活率較低(李俊鋒等,2023)。伽利略羅非魚年齡分布具有一定的規(guī)律特征,高齡個體主要出現在紅水河及西江下游,而左江、右江和獨流入海河流主要分布低齡個體。廣西內陸水域3種常見野生羅非魚整體上呈雌性個體多于雄性個體的特點,個別水系表現為雄性個體多于雌性個體可能是受采集力度的影響。羅非魚為一年多次產卵型魚類,即使在寒冷的冬季,也有少量個體進行產卵,即羅非魚具有較強的繁殖能力,且能實現自然越冬。
尼羅羅非魚和齊氏羅非魚已長期存在于左江、右江、邕江、郁江和潯江等廣西內陸的主要水系,甚至一些偏遠的支流也分布有大量羅非魚種群(趙立朝等,2019)。除了尼羅羅非魚和齊氏羅非魚外,本次調查研究在采樣過程中還發(fā)現大量伽利略羅非魚。這3種羅非魚具有明顯的分布界線,尼羅羅非魚主要分布在廣西南部,桂北地區(qū)分布較少;齊氏羅非魚在廣西內陸水域廣泛分布,根據冬季采樣數據發(fā)現,即使是寒冷的冬季,在桂北地區(qū)依然可觀察到尼羅羅非魚和齊氏羅非魚的蹤跡,其體型普遍較小但數量較多,表明尼羅羅非魚和齊氏羅非魚在廣西境內經過長期馴化,已適應桂北地區(qū)的低溫天氣,能成功實現自然越冬。伽利略羅非魚主要分布在紅水河及西江干流一帶,在南流江也有分布,但在北侖河、柳江、桂江和賀江等水系未發(fā)現伽利略羅非魚的蹤跡,說明伽利略羅非魚尚未達到尼羅羅非魚和齊氏羅非魚的入侵規(guī)模。
已有研究證實,羅非魚的分布區(qū)域不斷北移,究其原因:(1)羅非魚本身具有極強的環(huán)境適應能力(袁俊等,2015);(2)由于全球氣溫不斷升高,導致冬季溫度逐漸升高。本次調查研究對各水系溫度的監(jiān)測也發(fā)現,由于地熱能的釋放及水電站尾水的激烈運動,導致中下層水體的溫度受氣溫影響很小(劉蘭芬等,2007)。尼羅羅非魚和齊氏羅非魚的分布特征主要受溫度的影響,桂北地區(qū)冬季寒冷,羅非魚及其幼魚難以越冬,尤其在最冷的1月桂北地區(qū)各水系野生羅非魚表現為體型小、數量少,且多數雌性羅非魚個體的性腺停留在IV期以下。雖然齊氏羅非魚幼魚對環(huán)境變化的抵抗力差,但其繁殖力比尼羅羅非魚強,更易通過多次迭代馴化以適應環(huán)境變化(何耀升等,2013)。因此,齊氏羅非魚在桂北地區(qū)水系的分布數量較尼羅羅非魚多。本次調查研究還發(fā)現,伽利略羅非魚分布較多的水系鹽度較高,且很多漁民將伽利略羅非魚稱為“海羅非”,故推測伽利略羅非魚的分布特征與水體鹽度有關。
4結論
尼羅羅非魚和齊氏羅非魚已入侵廣西全境水域,伽利略羅非魚在廣西大部分水系也有分布,且其馴化程度可在桂北地區(qū)自然越冬,嚴重影響當地水域生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。因此,今后要高度重視羅非魚等外來魚類入侵對水生生態(tài)系統(tǒng)的影響,加強監(jiān)測與防控的系統(tǒng)性研究,采取有效措施制止羅非魚不斷北移。
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