接種芽孢桿菌及其復(fù)合菌群對低磷脅迫下大豆生長及氮磷吸收的影響

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2025.01.015

摘要：【目的】評價3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群的溶磷能力及促生效果，為開發(fā)微生物菌肥緩解大豆低磷脅迫和提高大豆產(chǎn)量提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?株芽孢桿菌嗜氣芽孢桿菌（Bacillus aerophilus，B1）、阿氏芽孢桿菌（Priestia aryabhattai，B2）、貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis，B3）其復(fù)合菌群（B1+B2、B1+B3、B2+B3或B1+B2+B3）為供試菌劑，進(jìn)行溶磷能力評價；進(jìn)一步進(jìn)行低磷脅迫盆栽試驗，設(shè)8個處理，分別為不接種對照（CK）、3個接種單一芽孢桿菌處理（B1、B2、B3）及4個接種芽孢桿菌復(fù)合菌群處理（B1+B2、B1+B3、B2+B3、B1+B2+B3），測定大豆的株高、干重、氮磷吸收量、葉片SPAD值、根系性狀（總根長、根表面積、根平均直徑、根系體積）以及根際芽孢桿菌豐度?！窘Y(jié)果】3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群均具有溶磷能力，其中，復(fù)合菌群B1+B3溶磷能力最強。盆栽試驗結(jié)果表明，低磷脅迫下，所有接種處理均能顯著增加大豆的株高、地上部和根部干重、地上部和根部氮磷吸收量（Plt;0.05，下同），同時改善大豆的根系性狀。其中，接種B1+B3復(fù)合菌群的促生效果最佳，與CK相比，大豆株高顯著增加64.42%，地上部和根部干重分別顯著增加208.08%和209.68%，大豆總根長、根表面積、根平均直徑和根系體積分別顯著增加110.97%、284.93%、40.39%和361.69%，地上部和根部氮吸收量分別顯著增加94.41%和248.24%，地上部和根部磷吸收量分別顯著增加391.55%和436.04%。而與雙接種相比，接種B1+B2+B3復(fù)合菌群并無進(jìn)一步的促生效果。此外，接種芽孢桿菌還相應(yīng)地促進(jìn)了其在大豆根際的定殖?！窘Y(jié)論】在低磷脅迫條件下，接種3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群均對大豆生長有促進(jìn)作用，并可提高大豆的氮磷吸收量。復(fù)合菌群B1+B3接種效果較佳，具有開發(fā)微生物復(fù)合菌肥的潛能。

關(guān)鍵詞：大豆；低磷脅迫；芽孢桿菌；復(fù)合菌群；促生效果；氮磷吸收

中圖分類號：S435.67文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：2095-1191（2025）01-0169-11

Effects of inoculation with Bacillus strains and their syntheticmicrobial communities on the growth and nitrogen and phos?phorus uptake of soybean under low phosphorus stress

WANG Lin-ping，LAI Yi-wen，ZHOU Yi-fan，LU Xing，WANG Xiu-rong*

（Root Biology Center/State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources，SouthChina Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642，China）

Abstract：【Objective】This study aimed to evaluate phosphate-solubilizing ability and growth-promoting effects of 3 Bacillus strains and their synthetic microbial communities，and thereby provide theoretical basis for developing microbial fertilizers to alleviate low phosphorus stress and increase yield in soybean.【Method】Three Bacillus strains B1（Bacillus aerophilus），B2（Priestia aryabhattai），B3（Bacillus velezensis）and their synthetic microbial communities（B1+B2，B1+B3，B2+B3，or B1+B2+B3）were firstly used as the tested strains to assess phosphate-solubilizing ability.Pot cul-ture with low phosphorus stress was further conducted with 8 inoculation treatments，which were the non-inoculation con-trol（CK），3 treatments of single inoculation with Bacillus strains（B1，B2，B3），and 4 treatments of inoculation with synthetic microbial communities of Bacillus strains（B1+B2，B1+B3，B2+B3，B1+B2+B3），to determine plant height，plant dry weight，nitrogen and phosphorus uptake，leafSPAD value，root traits（total root length，root surface area，average root diameter，root volume），and the abundance of Bacillus strains in the rhizosphere.【Result】Three Bacillus strains and their synthetic microbial communities exhibited strong phosphate-solubilizing ability.Among them，the B1+B3 combination exhibited the strongest phosphate-solubilizing ability.The results from pot culture showed that under low phosphorus stress conditions，inoculation with 3 different Bacillus strains and their synthetic microbial communities all sig-nificantly increased plant height，shoot and root dry weight，shoot and root nitrogen and phosphorus uptake（Plt;0.05，the same below），and improved root traits in soybean.Among them，the B1+B3 combination exhibited the most pronounced growth-promoting effect.Compared with CK，soybean plant height significantly increased by 64.42%，shoot and root dry weights significantly increased by 208.08%and 209.68%，total root length，root surface area，average root diameter and root volume of soybean significantly increased by 110.97%，284.93%，40.39%and 361.69%respectively.Meanwhile，shoot and root nitrogen uptake significantly increased by 94.41%and 248.24%，and shoot and root phosphorus uptake sig-nificantly increased by 391.55%and 436.04%respectively.However，the inoculation with B1+B2+B3 combination did not exhibit growth-promoting effects compared with co-inoculation of 2 strains.Additionally，the inoculation of Bacillus strains also accordingly promoted its colonization in the rhizosphere of soybean.【Conclusion】Inoculation with 3 Bacillus strains and their synthetic microbial communities all promotes soybean growth，and increases nitrogen and phosphorus uptake under low phosphorus stress.The B1+B3 combination demonstrates fine inoculation effects，indicating the pos-sible potential for developing synthetic microbial fertilizers.

Key words：soybean；low phosphorus stress；Bacillus；synthetic microbial community；growth-promoting effect；nitrogen and phosphorus uptake

Foundation items：National Key Research and Development Program of China（2021YFF1000500）

0引言

【研究意義】大豆（Glycine max L.）是世界上重要的糧食和油料作物。磷素是大豆生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，大豆缺磷通常表現(xiàn)為植株生長遲緩，矮小、瘦弱、分枝少，結(jié)瘤固氮受到抑制，從而嚴(yán)重影響產(chǎn)量和品質(zhì)（王樹起等，2009；魯劍巍，2012）。土壤中的全磷主要以難溶態(tài)的鈣、鋁、鐵磷酸鹽形式存在，難以被植物吸收利用，導(dǎo)致磷素成為許多地區(qū)作物生長的主要限制因子（楊松花等，2021；冶賡康等，2023）。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，通常采用施用化學(xué)磷肥的方式解決土壤缺磷問題。然而，施入的磷肥一方面在土壤中易被固定，當(dāng)季利用率低；另一方面，磷肥的大量施用會導(dǎo)致土壤酸化和板結(jié)，還會被淋洗進(jìn)入水體，造成環(huán)境污染（任海紅等，2008）。芽孢桿菌是一類常見的植物根際促生菌，能通過溶解作物難以直接吸收利用的土壤難溶性磷，進(jìn)而增加作物根際磷素的有效性，提高作物對土壤中磷的利用效率（Zhou et al.，2016；羅莎莉等，2022）。因此，開發(fā)和利用具有溶磷能力的芽孢桿菌菌株，創(chuàng)制含有芽孢桿菌的微生物菌肥，不僅能有效減少化學(xué)磷肥的施用，還能提高大豆的磷肥利用率和產(chǎn)量，對于大豆產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，對于芽孢桿菌的研究主要集中在單個菌株的接種促生效果方面。Han等（2006）研究表明，在缺磷的土壤中接種巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium），辣椒和黃瓜的磷吸收及利用能力均顯著提升，生長指標(biāo)也有不同程度的增加。王雪菲（2019）研究發(fā)現(xiàn)，接種蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）對小白菜具有促生作用，可顯著提高小白菜的農(nóng)藝性狀及植株磷積累量。Yasmeen等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，接種地衣芽孢桿菌（Bacillus licheniformis）AP6能產(chǎn)生吲哚乙酸和生物膜，溶解無機磷，促進(jìn)向日葵生長。張曉云等（2023）對多個來源的作物根際土壤進(jìn)行解磷菌分離，篩選出的解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefa-ciens）菌株P(guān)HODG36表現(xiàn)出高效溶磷能力，對馬鈴薯幼苗有明顯的促生作用，馬鈴薯幼苗的株高、地上部鮮重和干重、根鮮重和干重比不接種對照分別提高178.3%、509.8%、396.9%、160.4%和146.4%。然而，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，單一菌株的應(yīng)用效果通常不夠穩(wěn)定，在自然環(huán)境中的競爭力較差。近年來，復(fù)合菌群作為一種新興的微生物接種劑，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了新思路（曲澤鵬等，2020）。Wang等（2021）研究表明，在大豆上接種復(fù)合菌群可顯著增加植株的氮磷吸收，促進(jìn)大豆生長，進(jìn)而提高產(chǎn)量。周芳芳等（2023）研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合菌群應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不僅能提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，還能改善土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分狀況，減少作物對化學(xué)肥料的依賴?！颈狙芯壳腥朦c】目前，由芽孢桿菌制成的微生物肥料替代化學(xué)肥料的可行性已被證實，表明其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有巨大的開發(fā)潛力（周佳新等，2024），但能緩解大豆低磷脅迫并促進(jìn)大豆生長的芽孢桿菌菌株及其復(fù)合菌群的研究報道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以前期篩選出的3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群為供試菌劑，采用培養(yǎng)基試驗進(jìn)行溶磷能力評價，通過低磷脅迫盆栽接種試驗，從植株生長、養(yǎng)分吸收、根系性狀及根際芽孢桿菌豐度等方面探討3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群對大豆的促生效果，旨在為開發(fā)微生物菌肥緩解大豆低磷脅迫和提高大豆產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

1.1.1供試菌株芽孢桿菌菌株為嗜氣芽孢桿菌（Bacillus aerophilus，B1）、阿氏芽孢桿菌（Priestia ary-abhattai，B2）、貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis，B3）。B1分離自廣東省韶關(guān)市曲江區(qū)北約村（24°33′42″N，113°30′21″E）種植的大豆根際，B2和B3分離自廣東省韶關(guān)市曲江區(qū)黃葉屋村（24°39′21″N，113°35′10″E）種植的花生根際，均由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心提供。

1.1.2供試大豆品種粵春03-3號，由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)根系生物學(xué)研究中心提供。

1.1.3供試培養(yǎng)基普通培養(yǎng)基（LB）：5 g酵母、10 g蛋白胨、10 g NaCl、15 g瓊脂（液體培養(yǎng)基不加），定容至1 L，調(diào)節(jié)pH至7.0，121℃滅菌20 min。無機磷培養(yǎng)基（PKO）：10 g葡萄糖、0.5 g（NH4）2SO4、0.3 g KCl、0.3 g MgSO4·7H2O、5 g Ca3（PO4）2、30 mg FeSO4·7H2O、30 mg MnSO4、0.5 g酵母、15 g瓊脂（液體培養(yǎng)基不加）、0.5%溴酚藍(lán)指示劑6 mL（液體培養(yǎng)基不加），定容至1 L，調(diào)節(jié)pH至7.0，121℃滅菌20 min。

1.1.4供試試劑0.5%溴酚藍(lán)指示劑。50%（v/v）HCl：量取50 mL濃HCl于50 mL ddH2O中，混勻。2 mol/L NaOH：稱取8 g NaOH溶于100 mL ddH2O中，混勻。二硝基酚指示劑：稱取0.25 g 2，6-二硝基酚溶于100 mL ddH2O中，于棕色瓶中保存；此指示劑的變色點約為pH 3，酸性時無色，堿性時呈黃色。鉬銻抗混合液：稱取10 g（NH4）6 Mo7O24·4H2O，溶于450 mL ddH2O中，加入153 mL濃H2SO4，然后稱取0.5 g C8H4K2O12Sb2，溶解于100 mL ddH2O，最后將2種溶液混合均勻，遮光保存?zhèn)溆谩ｃf銻抗顯色劑：100 mL鉬銻抗混合液+1.5 g左旋抗壞血酸（現(xiàn)用現(xiàn)配）。磷標(biāo)準(zhǔn)溶液：稱取0.2195 g KH2PO4置于105℃烘箱內(nèi)烘干2h，先加入400 mL ddH2O，再加入5 mL濃H2SO4，定容至1 L，搖勻，即為50 mg/kg的磷標(biāo)準(zhǔn)溶液。

1.1.5供試營養(yǎng)液營養(yǎng)液為改良版大豆砂培1/2 Hoagland低磷（50μmol/L）營養(yǎng)液，配方如下：2500μmol/LKNO3，2500μmol/LCa（NO3）2·4H2O，80μmol/L Fe-EDTA（Na），4.5μmol/L MnCl2·4H2O，700μmol/L K2SO4，1000μmol/LMgSO4·7H2O，0.30μmol/LZnSO4·7H2O，0.16μmol/L CuSO4·5H2O，0.16μmol/L（NH4）6 Mo7O24·4H2O，20μmol/LH3BO3，50μmol/L KH2PO4。

1.2試驗方法

1.2.1芽孢桿菌溶磷能力測定溶磷能力定性鑒定：分別將芽孢桿菌B1、B2、B3及其復(fù)合菌群B1+B2、B1+B3、B2+B3和B1+B2+B3接種于PKO固體培養(yǎng)基上，37℃恒溫培養(yǎng)，在第7 d觀察菌株菌落及其周圍形態(tài)變化并拍照，有溶磷圈的菌株即具有溶磷能力。

溶磷能力定量檢測：對芽孢桿菌B1、B2、B3及其復(fù)合菌群進(jìn)行溶磷定量檢測，吸取1 mL菌重懸液接種于20 mL PKO液體培養(yǎng)基的50 mL離心管中，3次重復(fù)，對照組接種等量無菌水，在37℃、180 r/min條件下?lián)u床培養(yǎng)7 d。以1200 r/min離心5min后，吸取1 mL上清液于25 mL容量瓶，加2滴二硝基酚指示劑，用2 mol/L NaOH調(diào)節(jié)溶液至微黃色，再加入5 mL鉬銻抗顯色液，用無菌水定容至25 mL，反應(yīng)30 min后，使用酶標(biāo)儀測定880 nm處的吸光度，通過公式得出標(biāo)準(zhǔn)曲線，并換算得到相應(yīng)的磷濃度（mg/L）。

1.2.2盆栽試驗于2023年在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室大棚內(nèi)進(jìn)行盆栽試驗。采用單因素試驗，設(shè)8個處理，分別為不接種對照（CK）、3個接種單一芽孢桿菌處理（B1、B2、B3）、4個接種芽孢桿菌復(fù)合菌群處理（B1+B2、B1+B3、B2+B3、B1+B2+B3）。每處理4個重復(fù)，共32盆。

花盆和托盤用10%次氯酸鈉滅菌12h。稱取每袋1.5 kg的石英砂（粗砂∶中砂∶細(xì)砂=1∶2∶1）于滅菌鍋中以121℃、40 min滅菌2次（中間間隔24 h）。每盆加入375 mg難溶性Ca3（PO4）2（相當(dāng)于純磷50 mg/kg）與石英砂充分混勻。挑選飽滿光滑、大小一致的大豆種子200粒，用10%次氯酸鈉消毒30 s，再用無菌水沖洗干凈，每盆播種3顆種子，深度2～3 cm。出苗后保留1株長勢一致的幼苗作為試驗材料。

分別將B1、B2、B3菌株置于LB固體培養(yǎng)基進(jìn)行劃板純化培養(yǎng)，挑取單克隆置于裝有LB液體培養(yǎng)基的2 mL離心管中，在37℃、180 r/min條件下?lián)u床培養(yǎng)1 d，再轉(zhuǎn)至裝有LB液體培養(yǎng)基的150 mL錐形瓶中，相同條件下培養(yǎng)至菌液OD600 nm為1.0，將菌液接種到幼苗根部，每盆每次接種6 mL菌液，不同菌株混接時，則等比例配制成6 mL菌液進(jìn)行接種，共接種3次，第1次在大豆播種時，第2次在大豆出苗后，第3次在大豆間苗后。

花盆隨機擺放于溫室中，試驗期間每周澆1次低磷1/2 Hoagland營養(yǎng)液150 mL，其余時間澆無菌水保持砂子濕潤。

1.3測定項目及方法

播種45 d后收獲。收樣前1 d測定大豆的株高和葉片SPAD值。株高采用米尺測量，每個植株重復(fù)測量3次，取平均值；SPAD值采用SPAD-502葉綠素測定儀測量植株倒數(shù)第3片完全展開的葉片，每片葉片不同部位重復(fù)測量3次后取平均值。收獲時分別對地上部和根部取樣并稱重記錄，并對大豆根際的石英砂進(jìn)行取樣，暫存于-80℃超低溫冰箱，稍后用于測定根際芽孢桿菌的豐度。利用日本Epson1460XL根系掃描儀進(jìn)行根系掃描，再通過WinRHIZO根系掃描儀分析根系性狀，包括總根長、根表面積、根系體積和根平均直徑。地上部和掃描完的根系樣品置于烘箱中先以105℃殺青30min，再以75℃烘干至恒重，分別稱量地上部和根部干重。用磨樣機將樣品磨碎至粉末狀，采用H2SO4-H2O2法進(jìn)行消煮，使用荷蘭Skalar San++連續(xù)流動分析儀測定大豆地上部和根部的氮磷濃度，并計算大豆地上部和根部的氮磷吸收量。

1.4 DNA提取與芽孢桿菌實時熒光定量PCR分析

使用FastDNA?SPIN Kit for Soil試劑盒（MP Biomedicals，美國）提取根際石英砂中的總DNA。使用1.0%瓊脂凝膠電泳檢測并用凝膠成像系統(tǒng)觀察DNA提取效果，使用NanoDrop 2000分光光度計（ThermoFisher Scientific，美國）檢測提取的DNA濃度。使用實時熒光定量PCR儀（Applied Biosystems 7500，美國）測定根際石英砂中芽孢桿菌的豐度。反應(yīng)體系20.0μL：DNA模板2.0μL，10μmol/L上、下游引物各1.0μL，SYBR Green Master Mix 12.5μL，ddH2O補足至20.0μL。擴增程序：95℃預(yù)變性1 min；95℃15 s，60℃15 s，72℃30 s，進(jìn)行40個循環(huán)。菌株B1引物（F：5'-GTGAGCCGTTACCTCAC CAA-3'，R：5'-TGAACCGCATGGTTCAAGGA-3'）、菌株B2引物（F：5'-ACGTAGTTAGCCGTGGCTTT-3'，R：5'-TCTCCTTCATGGGAGATGATTGA-3'）、菌株B3引物（F：5'-TGCTCCGTCAGACTTTCGTC-3'，R：5'-T GAACCGCATGGTTCAGACA-3'）。以含有3種目標(biāo)基因的質(zhì)粒進(jìn)行5倍稀釋系列創(chuàng)建標(biāo)準(zhǔn)曲線。將每個樣品獲得的閾值周期值與標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行比較，以計算目標(biāo)基因的拷貝數(shù)（Zhou et al.，2023；Papinet al.，2024）。

1.5統(tǒng)計分析

采用Excel 2019進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)的整理并繪圖；采用SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差分析和多重比較（Duncan’s法）。

2結(jié)果與分析

2.1芽孢桿菌溶磷能力定性和定量試驗

對不同芽孢桿菌及其復(fù)合菌群進(jìn)行溶磷能力定性試驗，由圖1和表1可知，3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群均具有溶磷圈，表明均具有溶解無機磷的能力，其中，復(fù)合菌群B1+B3的溶磷圈直徑與菌落直徑的比值（D/d）最大，為1.70，顯著高于其他菌株及復(fù)合菌群（Plt;0.05，下同），表明復(fù)合菌群B1+B3的溶磷能力最強；定量檢測結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，復(fù)合菌群B1+B3的溶磷量也最高，達(dá)102.07 mg/L，溶磷效果最好。

2.2接種芽孢桿菌及其復(fù)合菌群對低磷脅迫下大豆生長和生理指標(biāo)的影響

2.2.1對大豆株高的影響由圖2可知，與CK相比，接種芽孢桿菌處理的大豆株高均顯著增加，其中，接種復(fù)合菌群B1+B3的大豆株高最高，其次為接種復(fù)合菌群B1+B2。與CK相比，接種B1、B2和B3菌株的大豆株高分別增加24.86%、33.92%和40.11%；接種復(fù)合菌群B1+B2、B1+B3、B2+B3和B1+B2+B3的大豆株高分別增加52.27%、64.42%、27.73%和31.49%。與接種單一菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B2和B1+B3顯著增加了大豆株高。與接種復(fù)合菌群B1+B2和B1+B3相比，接種復(fù)合菌群B1+B2+B3顯著降低了大豆株高。

2.2.2對大豆干重的影響由圖3可知，與CK相比，接種芽孢桿菌處理的大豆地上部和根部干重均顯著增加，其中，接種復(fù)合菌群B1+B3的大豆植株地上部和根部干重均最高。與CK相比，接種B1、B2和B3菌株的大豆地上部干重分別顯著增加97.52%、94.92%和136.29%，根部干重分別顯著增加104.97%、117.97%和151.94%；接種復(fù)合菌群B1+B2、B1+B3、B2+B3和B1+B2+B3的大豆地上部干重分別增加140.65%、208.08%、146.53%和133.24%，根部干重分別增加144.22%、209.68%、141.20%和135.63%。與接種B1菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B3顯著提高了大豆地上部和根部干重。4個接種復(fù)合菌群處理的大豆地上部和根部干重均無顯著差異（Pgt;0.05，下同）。

2.2.3對大豆葉片SPAD值的影響由圖4可知，與CK相比，接種B1和B3菌株的大豆葉片SPAD值分別顯著增加21.99%和14.86%，接種B2菌株對大豆SPAD值影響不顯著；接種復(fù)合菌群B1+B2、B1+B3、B2+B3、B1+B2+B3的大豆葉片SPAD分別顯著增加11.52%、10.62%、13.99%和10.08%。與接種B1菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B2、B1+B3顯著降低了大豆葉片SPAD值。4個接種復(fù)合菌群處理的大豆葉片SPAD值均無顯著差異。

2.2.4對大豆根系性狀的影響由圖5可知，接種芽孢桿菌對單株總根長、根表面積、根平均直徑、根系體積的影響存在差異。與CK相比，接種B1、B2和B3菌株的大豆總根長分別顯著增加80.71%、103.88%和109.63%，大豆根表面積分別顯著增加154.19%、193.79%和214.56%，接種B3菌株的大豆根平均直徑顯著增加15.39%，接種B2和B3菌株的大豆根系體積分別顯著增加145.89%和138.94%，但3個接種單一菌株處理間根系性狀指標(biāo)差異均不顯著。與CK相比，接種復(fù)合菌群B1+B2、B1+B3和B2+B3的大豆總根長分別增加114.59%、110.97%和58.16%，大豆根表面積分別顯著增加214.27%、284.93%和147.15%，大豆根系體積分別顯著增加168.82%、361.69%和126.58%，接種復(fù)合菌群B1+B3和B2+B3的大豆根平均直徑分別顯著增加40.39%和17.41%。與CK相比，接種復(fù)合菌群B1+B2+B3的大豆總根長、根表面積、根平均直徑和根系體積分別顯著增加87.03%、186.75%、18.46%和155.81%。與接種B1菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B3顯著增加了大豆根表面積；與接種B1、B2和B3相比，接種復(fù)合菌群B1+B3顯著增加了根平均直徑和根系體積。與接種復(fù)合菌群B1+B3相比，接種復(fù)合菌群B1+B2+B3顯著降低了大豆的根平均直徑和根系體積。2.3接種芽孢桿菌及其復(fù)合菌群對大豆氮磷吸收的影響

2.3.1對大豆氮吸收的影響由圖6可知，與CK相比，接種芽孢桿菌處理的大豆地上部和根部氮吸收量均顯著增加。接種B1、B2和B3菌株的大豆地上部氮吸收量分別增加76.76%、85.25%和62.96%，根部氮吸收量分別增加107.36%、156.42%和167.48%；接種復(fù)合菌群B1+B2、B1+B3、B2+B3和B1+B2+B3的大豆地上部氮吸收量分別增加65.39%、94.41%、87.30%和41.12%，根部氮吸收量分別增加178.35%、248.24%、179.19%和151.88%。與接種B1菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B3的大豆根部氮吸收量顯著增加，其他單接種和雙接種處理的大豆地上部和根部氮吸收量差異不顯著。與接種復(fù)合菌群B1+B3、B2+B3相比，接種B1+B2+B3復(fù)合菌群顯著降低了大豆的地上部氮吸收量；與接種復(fù)合菌群B1+B3相比，接種復(fù)合菌群B1+B2+B3顯著降低了大豆的根部氮吸收量。

2.3.2對大豆磷吸收的影響由圖7可知，與CK相比，接種芽孢桿菌處理的大豆地上部和根部磷吸收量均顯著增加，其中，接種復(fù)合菌群B1+B3的大豆植株地上部和根部磷吸收量均最高。與CK相比，接種B1、B2和B3菌株的大豆地上部磷吸收量分別顯著增加108.11%、174.94%和116.60%，根部磷吸收量分別顯著增加66.87%、148.28%和182.50%；接種復(fù)合菌群B1+B2、B1+B3、B2+B3和B1+B2+B3的大豆地上部磷吸收量分別顯著增加226.50%、391.55%、233.23%和218.06%，根部磷吸收量分別顯著增加233.15%、436.04%、194.90%和191.67%。與接種單一菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B3顯著增加了大豆地上部和根部磷吸收量。4個接種復(fù)合菌群處理的大豆地上部磷吸收量均無顯著差異；與接種復(fù)合菌群B1+B3相比，接種B1+B2+B3復(fù)合菌群顯著降低了大豆根部磷吸收量。

2.4接種芽孢桿菌及其復(fù)合菌群對大豆根際芽孢桿菌豐度的影響

由圖8-A可知，與CK相比，接種B1菌株顯著增加了其在根際的豐度；與接種B1菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B2使根際B1的豐度顯著增加157.47%，而接種B1+B3和B1+B2+B3復(fù)合菌群對根際B1豐度的影響不顯著。由圖8-B可知，與CK相比，接種B2菌株顯著增加了其在根際的豐度；與接種B2菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B2使根際B2的豐度顯著增加324.39%，而接種復(fù)合菌群B2+B3和B1+B2+B3對根際B2豐度的影響不顯著。由圖8-C可知，與CK相比，接種B3菌株顯著增加了其在根際的豐度；與接種B3菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B3和B1+B2+B3分別使根際B3的豐度顯著降低87.58%和77.71%，接種復(fù)合菌群B2+B3對根際B3豐度影響不顯著。

3討論

3.1接種單一芽孢桿菌對低磷脅迫下大豆生長及氮磷吸收的影響

磷是植物生長必需的大量營養(yǎng)元素（林鄭和等，2010），土壤中存在大量的難溶性磷，而芽孢桿菌能將難溶性磷酸鹽轉(zhuǎn)化成植物可利用的磷（Patel et al.，2011）。研究表明，接種芽孢桿菌能增加植株對磷的吸收（Saxena etal.，2020），還能促進(jìn)逆境條件下植株的生長（韋廷舟等，2023；梁振普等，2024）。本研究的溶磷能力試驗發(fā)現(xiàn)，3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群均具有溶解無機磷的能力，其中，復(fù)合菌群B1+B3的溶磷能力最強；低磷條件下的盆栽試驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與不接種對照相比，接種單一芽孢桿菌均顯著增加了大豆的株高、地上部及根部干重，且大豆的地上部和根部磷吸收量顯著提高，表明芽孢桿菌具有較好的溶磷效果，且對低磷脅迫下的大豆植株具有促生長效果，與上述前人研究結(jié)果相似。此外，本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，這3株菌株也具有不同程度的固氮能力（羅莎莉，2023）。本研究中，接種3株芽孢桿菌也均增加了大豆植株的氮吸收量，且接種B1、B3菌株顯著提高了大豆葉片的SPAD值，可能是其固氮能力促進(jìn)了大豆植株的氮吸收，改善了植株的氮營養(yǎng)狀況。

3.2接種復(fù)合菌群對低磷脅迫下大豆生長及氮磷吸收的影響

復(fù)合菌群是由2種或多種不同菌株構(gòu)成的微生物群體，其中的各個菌株功能互補，在實際應(yīng)用中較單一菌株具有更高的穩(wěn)定性和顯著的接種效果（Andreote etal.，2014；Zhuang et al.，2021；Schmitz et al.，2022）。復(fù)合菌群的構(gòu)建主要是將從自然界中分離出的多個菌株進(jìn)行簡單混合或化學(xué)計量學(xué)方法優(yōu)化，然后通過回接評價，構(gòu)建出比單一菌株更具優(yōu)勢的微生物組合（張秀雨等，2022）。本研究將前期試驗中篩選出的3個菌株組合成不同的復(fù)合菌群進(jìn)行大豆接種，發(fā)現(xiàn)不同芽孢桿菌復(fù)合菌群對大豆的促生效果存在明顯差異。在低磷脅迫下，與接種單一菌株相比，雙接種復(fù)合菌群整體能進(jìn)一步提高大豆的各項生長指標(biāo)，其中以接種復(fù)合菌群B1+B3的大豆植株生長狀況較最佳，且接種復(fù)合菌群也顯著增加了大豆地上部的磷吸收量。已有研究表明，復(fù)合菌群的應(yīng)用效果通常會優(yōu)于單一菌株，因為土壤環(huán)境中的微生物種群結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，生態(tài)環(huán)境就越穩(wěn)定，越易發(fā)揮微生物的作用（李阜棣，1996）。馬素娟等（2023）研究表明，與單一接種和雙接種相比，接種枯草芽孢桿菌（Bacillus subtili）、地衣芽孢桿菌及解淀粉芽孢桿菌的復(fù)合菌群對蒙古櫟幼苗生長的促進(jìn)效果最佳。然而，在本研究中，與雙接種相比，接種復(fù)合菌群B1+B2+B3對大豆株高、地上部和根部干重、地上部和根部氮磷吸收量的促進(jìn)效果不佳。該結(jié)果與上述前人研究結(jié)果存在差異，說明復(fù)合微生物菌群的應(yīng)用效果并不是菌株數(shù)越多越好。不同芽孢桿菌處于同一生態(tài)位，在土壤中互相競爭或干擾，可能導(dǎo)致其穩(wěn)定性較差，促生作用反而降低（楊臘英等，2024）。

3.3接種芽孢桿菌及其復(fù)合菌群促進(jìn)大豆生長的作用機制

根系是植物吸收養(yǎng)分的主要器官，發(fā)達(dá)的根系能更好地探索土壤空間，增加與土壤顆粒的接觸面積，從而提高植物吸收養(yǎng)分的能力（Nielsen et al.，2001）。本研究中，與不接種對照相比，接種芽孢桿菌后大豆植株的根部干重及磷吸收量顯著提高，同時增加了大豆總根長、根表面積、根平均直徑和根系體積。該結(jié)果與前人關(guān)于人參（Tian et al.，2018）和百合（Khan et al.，2020）接種芽孢桿菌的研究結(jié)果類似，說明芽孢桿菌可通過改善根系形態(tài)構(gòu)型來提高植物對磷的吸收。其中，接種復(fù)合菌群B1+B3對大豆的促生效果最好，且大豆的根平均直徑和根系體積較其他處理均顯著提高，表明復(fù)合菌群B1+B3對大豆的促生效果可能與其能促進(jìn)根系生長有關(guān)。前人研究表明，芽孢桿菌能通過產(chǎn)生植物激素（如生長素等）來刺激根系生長（馬瑩等，2023）。本課題組前期研究也發(fā)現(xiàn)，芽孢桿菌B3菌株除了具有溶磷能力，還具有產(chǎn)吲哚乙酸的能力（羅莎莉，2023），這可能是接種復(fù)合菌群B1+B3能促進(jìn)大豆根系生長的原因。

本研究中，與接種B1和B2菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B2促進(jìn)了二者在大豆根際的豐度，表明B1與B2菌株間可能存在相互促進(jìn)作用，與Hu等（2016）的研究報道相一致，即復(fù)合菌群中菌株的豐度比單一接種處理菌株的豐度高。然而，B1+B2+B3復(fù)合菌群中的菌株豐度與單一接種處理相比并無顯著增加。其原因可能是不同菌株之間存在競爭關(guān)系，不同菌株之間的聯(lián)合應(yīng)用并非一定產(chǎn)生協(xié)同作用。此外，與接種B1菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B3對根際B1豐度的影響不顯著；與接種B3菌株相比，接種復(fù)合菌群B1+B3使根際B3豐度顯著降低，以上結(jié)果表明芽孢桿菌菌群內(nèi)部存在著復(fù)雜的互作機制，接種復(fù)合菌群B1+B3可能不是主要通過增加根際芽孢桿菌豐度來促進(jìn)大豆生長。

4結(jié)論

3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群均具有溶磷能力，其中，復(fù)合菌群B1+B3的溶磷能力最強。在低磷脅迫條件下，接種3株芽孢桿菌及其復(fù)合菌群均對大豆生長有促進(jìn)作用。與不接種相比，接種芽孢桿菌可增加大豆的株高、地上部和根部干重，提高大豆的氮磷吸收量，同時改善大豆的根系性狀。其中，接種復(fù)合菌群B1+B3促進(jìn)大豆磷吸收的效果較佳，具備開發(fā)微生物復(fù)合菌肥的潛能。

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（責(zé)任編輯：王暉）