內(nèi)蒙古不同草地類(lèi)型植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響因素

摘要：本研究以草甸、典型及荒漠草原為研究對(duì)象，分析了不同草地類(lèi)型下物種多樣性與群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的變化及二者間的關(guān)系，以及與年均降水量、年均溫、土壤pH值與含水量等因子間的關(guān)系。結(jié)果表明：草甸草原的物種豐富度與群落生產(chǎn)力顯著高于典型草原與荒漠草原（Plt;0.05）。土壤容重、pH值分別為草甸草原lt;典型草原lt;荒漠草原；土壤含水量、有機(jī)碳含量分別為草甸草原gt;典型草原gt;荒漠草原；草甸草原與典型草原的土壤速效磷含量顯著高于荒漠草原（Plt;0.05）。此外，群落生產(chǎn)力與物種豐富度間存在極顯著的正相關(guān)（Plt;0.01），與年均降水量、土壤含水量、有機(jī)碳及速效磷含量呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與年均溫、土壤容重、pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）。因此，群落生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子為土壤有機(jī)碳、含水量及年均降水量，年均溫次之，為退化草地恢復(fù)提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：內(nèi)蒙古草原；物種多樣性；生產(chǎn)力；生物與非生物因子

中圖分類(lèi)號(hào)：S812.6 """""""文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A """""""文章編號(hào)：1007-0435（2025）03-0902-08

Influencing Factors of Above-ground Net Primary Productivity of Plant Communities under Different Grassland Types in Inner Mongolia

ZHANG Feng，"LI Shao-yu，"YANG Li-shan，"WANG Wen-qiong，"ZHENG Jia-hua，"QIAO Ji-rong，"ZHANG Bin，"ZHAO Meng-li^*

（College of Grassland Science，"Inner Mongolia Agricultural University，"Key Laboratory of Grassland Resources，"Ministry of Education of China，"Hohhot，"Inner Mongolia 010019，"China）

Abstract：Taking three grassland types （i.e.，"meadow steppe，"typical steppe and desert steppe）"as the research objects，"the changes of species diversity and community above-ground net primary productivity （ANPP）"of different grassland types and their relationship were analyzed，"as well as the relationship between community ANPP and the abiotic environmental factors （i.e.，"mean annual precipitation，"mean annual temperature，"soil pH value，"soil water content）. The results showed that the species richness and community ANPP of meadow steppes were significantly higher than those of typical steppes and desert steppes （Plt;0.05）. In terms of soil bulk density and pH value，"the order was meadow steppes lt; typical steppes lt; desert steppes；"for soil water content and organic carbon content，"the order was meadow steppes gt; typical steppes gt; desert steppes. Soil available phosphorus content in meadow and typical steppes was significantly higher than in desert steppes （Plt;0.05）. In addition，"community ANPP was positively related to species richness，"mean annual precipitation，"soil water content，"soil organic carbon and available phosphorus content （Plt;0.01），"but negatively correlated with mean annual temperature，"soil bulk density and pH value （Plt;0.01）. Overall，"the main driving factors of community ANPP were soil organic carbon content，"soil water content and annual mean precipitation，"followed by annual mean temperature. These research is helpful to provide theoretical basis for the restoration of degraded grassland.

Key words：Inner Mongolia grassland；Species diversity；Productivity；Biotic and abiotic factor

生物多樣性對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、穩(wěn)定性及養(yǎng)分循環(huán)等功能與服務(wù)至關(guān)重要^［1-3］。大量模型研究表明，"生物多樣性的增加有利于提高生產(chǎn)力^［4-8］，這與較多實(shí)地觀測(cè)研究表明的“單峰式”植物生產(chǎn)力與多樣性關(guān)系存在較大差異^［9-11］。引發(fā)學(xué)界對(duì)生物多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制的長(zhǎng)期爭(zhēng)論，也使其成為數(shù)十年來(lái)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)及難點(diǎn)^［12］。近些年來(lái)，較多學(xué)者從互補(bǔ)與選擇效應(yīng)^［5］、植物土壤反饋^［13］、更多個(gè)體假說(shuō)^［14-15］等生態(tài)學(xué)假說(shuō)來(lái)揭示生物多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系機(jī)制。在控制性試驗(yàn)中，許多學(xué)者對(duì)不同草地類(lèi)型^［16-20］、土地利用方式^［21-23］揭示了生物多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系及其環(huán)境驅(qū)動(dòng)機(jī)制。在之前的研究中，大多數(shù)研究主要是針對(duì)單一系統(tǒng)中（如草甸草原、典型草原、荒漠草原或高山草甸）多樣性-生產(chǎn)力關(guān)系及生產(chǎn)力的環(huán)境影響因子進(jìn)行了相應(yīng)研究；然而，對(duì)不同草地系統(tǒng)之間的草地生產(chǎn)力之間的差異及其影響因素的影響相對(duì)較少，故本研究以?xún)?nèi)蒙古不同草地類(lèi)型（草甸草原、典型草原、荒漠草原）植物群落為研究對(duì)象，比較不同草地類(lèi)型之間的生產(chǎn)力差異及其影響因素。

內(nèi)蒙古草原是中國(guó)北方草地主要組成部分之一，具有防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、生物多樣性保護(hù)及碳固持等生態(tài)系統(tǒng)功能^［24］；為人類(lèi)提供棲息地及肉、奶、皮、毛等具有直接價(jià)值的產(chǎn)品^［25］。此外，因地理位置及氣候條件的特殊性，其植被呈現(xiàn)出地帶性分布^［26］?？傮w而言，從東北向西南方向總體依次為溫性草甸草原、溫性典型草原、溫性荒漠草原等^［26］。然而，由于長(zhǎng)期的高強(qiáng)度放牧、草地開(kāi)墾等人類(lèi)活動(dòng)及氣候變化等因素，我國(guó)約90%的天然草地存在著不同程度的退化^［27］。目前，對(duì)草地生產(chǎn)力的研究主要集中在單一草地生態(tài)系統(tǒng)，基于樣帶尺度對(duì)內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、生產(chǎn)力及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究相對(duì)較少。

基于此，本研究以?xún)?nèi)蒙古草原主要類(lèi)型（溫性草甸草原、典型草原及荒漠草原）生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象，分析了不同草地類(lèi)型之間植物群落中生物多樣性及地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的差異及其二者之間的關(guān)系，并基于生物與非生物環(huán)境因子（如年均降水量、年均溫、土壤pH值、含水量、容重、有機(jī)碳、速效氮及速效磷含量），試圖揭示影響群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子；這有利于揭示草地生產(chǎn)力的內(nèi)在驅(qū)動(dòng)機(jī)制，從而為生物多樣性保護(hù)、退化草地恢復(fù)及生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性發(fā)展提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

內(nèi)蒙古自治區(qū)地處中國(guó)北部邊疆（97.20°～126.07°E，37.24°～53.38°N），總面積約118萬(wàn)km²，海拔約1000～1500 m；位于亞洲中部蒙古高原的東南部。內(nèi)蒙古由東北向西南方向延伸，區(qū)域內(nèi)大部分地區(qū)屬于典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候；年均溫約在-5℃～10℃之間，年降水量空間變異性較大，約為30～530 mm之間，由東北向西南逐漸遞減；蒸發(fā)量空間變異性也較大，約為1200～3200 mm之間，自東向西逐漸遞增。由于地理位置及氣候影響，植被呈現(xiàn)出明顯的地帶性分布?？傮w而言，從東北向西南方向依次為溫性草甸草原、溫性典型草原、溫性荒漠草原、溫性草原化荒漠及溫性荒漠等。溫性草甸草原主要優(yōu)勢(shì)種有貝加爾針茅（Stipa Baicalensis）、羊草（Leymus chinensis）、中華隱子草（Cleistogenes chinensis）等，植被蓋度較高，約為45%～75%；溫性典型草原主要優(yōu)勢(shì)種有大針茅（Stipa grandis）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿（Artemisia frigida）等，植被蓋度適中，約為15%～50%；溫性荒漠草原主要優(yōu)勢(shì)種有短花針茅（Stipa breviflora）、無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）、蒙古韭（Allium mongolicum）等，植被蓋度較低，約為10%～25%。

1.2 試驗(yàn)取樣

本研究對(duì)內(nèi)蒙古主要草地類(lèi)型（草甸草原、典型草原及荒漠草原）進(jìn)行取樣（112.05°～119.97°E，42.02°～51.14°N）（表1）。于2022年8月生物量高峰期分別選取10個(gè)受人類(lèi)活動(dòng)干擾較?。ú皇芊拍恋雀蓴_因素）、具有代表性的草甸草原、典型草原及荒漠草原的研究樣點(diǎn)，作為10次重復(fù)；各草地類(lèi)型下樣點(diǎn)相距50 km左右。在每個(gè)樣點(diǎn)選取具有代表性的3個(gè)10 m×10 m的大樣方，并在各大樣方中隨機(jī)選擇5個(gè)1 m×1 m的小樣方用于植被群落調(diào)查及土壤樣品采集。合計(jì)450個(gè)1 m×1 m的小樣方。

收集各1×1 m小樣方的凋落物之后，統(tǒng)計(jì)各小樣方所有出現(xiàn)的物種數(shù)作為物種豐富度指標(biāo)；之后齊地面剪取各小樣方中所有地上部分，并于65 ℃烘箱中烘至恒重，使用百分之一天平稱(chēng)重作為地上凈初級(jí)生產(chǎn)力（Above-ground net primary productivity，ANPP）。此外，在各小樣方中隨機(jī)設(shè)置1個(gè)環(huán)刀（100 cm³，高5 cm，直徑5.05 cm）在土壤0～15 cm其間收集土壤樣品，用于測(cè)定土壤含水量及土壤容重；使用土鉆對(duì)各小樣方采用“五點(diǎn)法”收集0～15 cm深度的土壤樣品并混合作為一個(gè)樣品，用于土壤pH、有機(jī)碳、速效氮、速效磷含量的測(cè)定。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

年均降水量、年均溫等氣候柵格數(shù)據(jù)采集自WorldClimate公開(kāi)數(shù)據(jù)庫(kù)（1970-2000）https：// worldclim.org/data/worldclim21.htm。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對(duì)內(nèi)蒙古不同草地類(lèi)型（草甸草原、典型草原及荒漠草原）之間的物種豐富度及群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力，以及年均降水量、年均溫、土壤pH值、含水量、容重、有機(jī)碳、速效氮及速效磷含量等環(huán)境因子進(jìn)行單因素方差分析，不同草地類(lèi)型之間的差異采用Duncan多重比較分析，顯著性水平為0.05。采用線(xiàn)性回歸模型分析物種豐富度與群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力之間的相關(guān)性，使用Pearson相關(guān)性群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與年均降水量、年均溫、土壤pH值、含水量、容重、有機(jī)碳、速效氮及速效磷含量等環(huán)境因子之間的相關(guān)性。此外，采用隨機(jī)森林（Random forest）模型評(píng)估與群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著相關(guān)變量的重要性，試圖找出影響群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因子，該部分分析在R語(yǔ)言‘randomForest’軟件包中完成，并通過(guò)‘rfPermute’包執(zhí)行隨機(jī)森林回歸及獲取變量的顯著性。所有統(tǒng)計(jì)分析均在R 4.2.2中進(jìn)行并使用Origin 2021b軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氣候因子

不同草地類(lèi)型之間的年均降水量與年均溫存在顯著差異（圖1）。年均降水量為草甸草原gt;典型草原gt;荒漠草原；然而，年均溫度則相反，草甸草原lt;典型草原lt;荒漠草原。

2.2 物種豐富度及群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力

不同草地類(lèi)型之間的物種豐富度與植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力存在顯著差異（圖2）。草甸草原物種豐富度與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于典型草原與荒漠草原；然而，典型草原與荒漠草原之間的物種豐富度無(wú)顯著差異，典型草原的地上凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于荒漠草原。

2.3 土壤理化性質(zhì)

不同草地類(lèi)型之間的土壤理化性質(zhì)存在顯著差異（圖3）。不同草地類(lèi)型之間土壤容重與pH值存在顯著差異，分別為草甸草原lt;典型草原lt;荒漠草原；相反，不同草地類(lèi)型之間土壤含水量與有機(jī)碳含量存在顯著差異，分別為草甸草原gt;典型草原gt;荒漠草原。不同草地類(lèi)型之間土壤速效磷含量之間存在顯著差異，荒漠草原土壤速效磷含量顯著低于草甸草原與典型草原，而草甸草原與典型草原之間土壤速效磷含量無(wú)顯著差異。此外，不同草地類(lèi)型之間土壤速效氮含量無(wú)顯著差異。

2.4 物種豐富度與群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力之間的關(guān)系

草甸草原、典型草原及荒漠草原3個(gè)草地類(lèi)型下物種豐富度為4.25～54.25種·m^-2，群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力為58.81～332.42 g·m^-2（圖4）。整體而言，物種豐富度與群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力之間存在著極顯著的正相關(guān)關(guān)系（R²=0.34）（圖4）。

2.5 環(huán)境因子與群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力之間的關(guān)系

草甸草原、典型草原及荒漠草原3個(gè)草地類(lèi)型下群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與年均降水量、土壤含水量、土壤有機(jī)碳含量及土壤速效磷含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.84，0.88，0.86和0.61；與年均溫、土壤容重、土壤pH值呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為-0.80，-0.69和-0.73（圖5）。

2.6 群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子

草甸草原、典型草原及荒漠草原3個(gè)草地類(lèi)型下群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與物種豐富度等生物因子，以及年均降水量、年均溫、土壤容重、土壤pH值、土壤含水量、土壤有機(jī)碳及速效磷含量呈極顯著的相關(guān)關(guān)系。通過(guò)對(duì)群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響因子進(jìn)行隨機(jī)森林模型發(fā)現(xiàn)，顯著影響群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子為土壤有機(jī)碳含量、土壤含水量及年均降水量，年均溫次之；模型解釋率為59.60%（圖6）。

3 討論

草地生產(chǎn)力作為生態(tài)系統(tǒng)主要功能之一，受自身生物學(xué)特性及外部環(huán)境因子綜合影響^［28］；對(duì)不同環(huán)境梯度下草地生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)功能的研究有助于揭示其主要驅(qū)動(dòng)因子及內(nèi)在機(jī)制^［29］。本研究表明，草甸草原的物種豐富度與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于典型草原與荒漠草原；這可能是不同草地類(lèi)型所處的區(qū)域環(huán)境差異造成。內(nèi)蒙古草原從東至西分別為草甸草原、典型草原與荒漠草原，本研究表明年均降水量逐漸減少，而年均溫度逐漸增加。楊千慧^［18］對(duì)草原植物多樣性及生產(chǎn)力的研究表明，植物群落生產(chǎn)力隨著氣候干燥度（依次為草甸草原、典型草原、荒漠草原）的增加而逐漸降低；這與本研究結(jié)果一致。此外，之前的較多研究均表明，降水和溫度等氣候因子對(duì)草地生產(chǎn)力的影響很大^［30］；北半球中緯度地區(qū)草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力受降水限制較大，而高緯度地區(qū)受溫度影響較大^［31］。在干旱半干旱地區(qū)，水分是植物生長(zhǎng)、生態(tài)系統(tǒng)功能主要限制因子，在很大程度上驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)功能^［32］。之前的較多研究均表明，內(nèi)蒙古草原的生物多樣性與生產(chǎn)力呈現(xiàn)出隨降水量的增加而增加的趨勢(shì)^［33-36］；這與本研究結(jié)果一致。同時(shí)，在北美草原^［37］及青藏高原的高山草甸^［38-39］均表明降水與草地生產(chǎn)力的顯著正相關(guān)性。上述結(jié)果均表明草地生產(chǎn)力對(duì)降水的敏感性。

物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容之一，有利于預(yù)測(cè)生物多樣性變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的影響^［40-41］。在之前的研究中，物種多樣性與生產(chǎn)力之間呈現(xiàn)出多樣的關(guān)系，如正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、單峰曲線(xiàn)或不相關(guān)性；其二者之間的關(guān)系受尺度變化的影響較大^［42-43］。局域尺度下物種多樣性與生產(chǎn)力之間的關(guān)系呈單峰曲線(xiàn)或不相關(guān)，區(qū)域尺度下常出現(xiàn)正相關(guān)或負(fù)相關(guān)，全球尺度下多表現(xiàn)為正相關(guān)^［44-45］。本研究表明，物種豐富度與群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力之間存在著極顯著的正相關(guān)關(guān)系。對(duì)于草甸草原、典型草原、荒漠草原而言，物種多樣性與群落生產(chǎn)力之間均呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性^［18］。

由于水熱因子的波動(dòng)性較大，降水、溫度等水熱條件是植被群落多樣性和生產(chǎn)力的主要影響考慮因素^［28］。除降水與氣溫等氣候因子外，土壤環(huán)境因子也可能是草地生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子^［46］；其通過(guò)直接影響植物生長(zhǎng)來(lái)影響草地生產(chǎn)力^［47-48］，或通過(guò)影響群落結(jié)構(gòu)或物種組成間接影響草地生產(chǎn)力^［49-50］。本研究表明，不同草地類(lèi)型之間土壤容重與pH值存在顯著差異，草甸草原、典型草原及荒漠草原分別呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)；相反，草甸草原、典型草原及荒漠草原的土壤含水量與有機(jī)碳含量分別呈現(xiàn)出降低的趨勢(shì)；此外，荒漠草原土壤速效磷含量顯著低于草甸草原與典型草原。生態(tài)系統(tǒng)中土壤是植物主要的養(yǎng)分來(lái)源，為植物個(gè)體生長(zhǎng)及發(fā)育提供必需的水分及養(yǎng)分資源^［51］。白永飛等^［52］對(duì)錫林河流域典型草原的研究表明，土壤有機(jī)碳含量與物種多樣性之間呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)性，氣候干燥度與植物群落多樣性及生產(chǎn)力的相關(guān)性最高。草甸草原、典型草原及荒漠草原3個(gè)草地類(lèi)型下群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與年均降水量、土壤含水量、土壤有機(jī)碳含量及土壤速效磷含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系；與年均溫、土壤容重、土壤pH值呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。一項(xiàng)內(nèi)蒙古草原生產(chǎn)力影響機(jī)制的研究表明，枯落物可以通過(guò)影響土壤表層溫度及濕度進(jìn)而影響春季植物生長(zhǎng)，進(jìn)而改變草地植物地上生物量^［22］。草甸草原、典型草原及荒漠草原3種草地類(lèi)型下，群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與物種豐富度等生物因子及年均降水量、年均溫、土壤容重、土壤pH值、土壤含水量、土壤有機(jī)碳及速效磷含量呈極顯著的相關(guān)關(guān)系，而土壤有機(jī)碳含量、土壤含水量及年均降水量則是顯著影響群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子。然而，楊千慧^［18］的研究結(jié)果表明，在資源豐富的區(qū)域（如草甸草原），物種多樣性是草地生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子，在資源相對(duì)低的區(qū)域（如典型草原、荒漠草原），氣候因子對(duì)草地生產(chǎn)力的解釋度最高。白永飛等^［52］認(rèn)為氣候干燥度與草地生產(chǎn)力的相關(guān)性最高。

4 結(jié)論

草甸草原的物種豐富度與地上凈初級(jí)生產(chǎn)力顯著高于典型草原與荒漠草原。此外，群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力與物種豐富度之間存在著極顯著的正相關(guān)性，與年均降水量、土壤含水量、有機(jī)碳及速效磷含量呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，而與年均溫、土壤容重、pH值呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要驅(qū)動(dòng)因子為土壤有機(jī)碳含量、土壤含水量及年均降水量。

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（責(zé)任編輯""彭露茜）

引用格式：張峰， 李邵宇， 楊立山，"等.內(nèi)蒙古不同草地類(lèi)型植物群落地上凈初級(jí)生產(chǎn)力的影響因素[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（3）：902-909

Citation：ZHANG Feng， LI Shao-yu， YANG Li-shan， et al.Influencing Factors of Above-ground Net Primary Productivity of Plant Communities under Different Grassland Types in Inner Mongolia[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：902-909

基金項(xiàng)目：內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2024QN03049，"2020ZD03）；內(nèi)蒙古自治區(qū)留學(xué)回區(qū)人員創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)啟動(dòng)支持計(jì)劃項(xiàng)目（DC2400002656）；草學(xué)一流學(xué)科科研專(zhuān)項(xiàng)（YLXKZX-NND-040）；內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才引進(jìn)科研項(xiàng)目（NDYB2023-16）資助

作者簡(jiǎn)介：張峰（1994-），男，漢族，湖北孝感人，博士，講師，"主要從事草地生態(tài)研究，E-mail：nmgzhangfeng@126.com；*通信作者Author for correspondence，"E-mail："nmgmlzh@126.com