外源水楊酸對(duì)高溫脅迫下多年生黑麥草種子萌發(fā)的影響
2025-04-07 00:00:00閆三博蔡家邦汪陽(yáng)張新全聶剛
草地學(xué)報(bào) 2025年3期
摘要：為緩解高溫對(duì)種子萌發(fā)造成的影響，本試驗(yàn)以多年生黑麥草（Lolium perenne"L.）品種‘紳士’（‘Esquire’）為供試品種，設(shè)置兩個(gè)溫度梯度（20℃和35℃），研究不同濃度外源水楊酸（0.5，1.0，1.5，2.0，2.5，3.0，3.5 mmol·L-1）處理對(duì)多年生黑麥草種子在高溫脅迫下的萌發(fā)情況及其幼苗的生長(zhǎng)和生理變化的影響。結(jié)果表明，在35℃高溫脅迫下，多年生黑麥草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)較20℃顯著降低，其幼苗的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)也在高溫脅迫下受到顯著抑制。外源添加水楊酸可顯著提高高溫下多年生黑麥草種子的發(fā)芽力，同時(shí)減輕高溫脅迫對(duì)多年生黑麥草幼苗損害，減少幼苗丙二醛積累，提高抗氧化酶活性。在高溫條件下，當(dāng)水楊酸濃度為2.0 mmol·L-1時(shí)能顯著提高多年生黑麥草種子發(fā)芽力及幼苗的耐熱性，顯著減緩了高溫脅迫對(duì)多年生黑麥草種子的傷害，提高其在高溫脅迫下的發(fā)芽能力。
關(guān)鍵詞：水楊酸；高溫脅迫；多年生黑麥草；種子萌發(fā)
中圖分類號(hào)：S543.6 """""""文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A """""""文章編號(hào)：1007-0435（2025）03-0968-07
Effects of Exogenous Salicylic Acid on Seed Germination of Perennial Ryegrass under High Temperature Stress
YAN San-bo，"CAI Jia-bang，"WANG Yang，"ZHANG Xin-quan，"NIE Gang*
（College of Grassland Science and Technology，Sichuan Agricultural University，"Chengdu，"Sichuan Province 611130，"China）
Abstract：To alleviate the effect of high temperature on seed germination with exogenous salicylic acid，"the perennial ryegrass （Lolium perenne"L.）"variety ‘Esquire’was used as the test variety. Two temperature gradients （20℃ and 35℃）"were set up to study the germination of perennial ryegrass seeds treated with different concentrations of exogenous salicylic acid （0.5，"1.0，"1.5，"2.0，"2.5，"3.0，"3.5 mmol·L-1）"under high temperature stress and the growth and physiological changes of seedlings were monitored. The results showed that the germination rate，"germination potential and germination index of perennial ryegrass seeds at 35°C were significantly lower than those at 20℃，"and the root length and shoot length of perennial ryegrass seedlings were also significantly inhibited under high temperature stress. Exogenous addition of salicylic acid significantly improved the germination ability of perennial ryegrass seeds under high temperature，"reduced the damage of perennial ryegrass seedlings under high temperature stress and the accumulation of malondialdehyde in seedlings，"and increased the activity of antioxidant enzymes. Under high temperature conditions，"when the concentration of salicylic acid was 2.0 mmol·L-1，"it could significantly improve the germination ability of perennial ryegrass seeds and the heat resistance of seedlings. It could significantly alleviate the damage of high temperature stress to perennial ryegrass seeds and improve their germination ability under high temperature stress.
Key words：Salicylic acid；High temperature stress；Perennial ryegrass；Seed germination
近年來(lái)，隨著全球變暖加劇，高溫已對(duì)植物種子的萌發(fā)以及根系的生長(zhǎng)等產(chǎn)生不利影響，進(jìn)而抑制植物的生長(zhǎng)發(fā)育。種子是植物的重要延存器官，種子活力的保持和萌發(fā)決定著整個(gè)植物種群的繁衍和生存，并對(duì)其產(chǎn)量有著直接的影響［1］。高溫會(huì)使植物種子保持在休眠狀態(tài)，對(duì)種子的萌發(fā)有抑制作用［2-4］。植物激素是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一些微量而能調(diào)節(jié)（促進(jìn)、抑制）自身生理過(guò)程的有機(jī)化合物，廣泛應(yīng)用在作物生產(chǎn)及植物抗逆等方面［5］。水楊酸（Salicylic acid，"SA）是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的小分子酚類化合物，可降低植物細(xì)胞膜的滲透率，提高植物抗氧化酶和非酶類抗氧化系統(tǒng)的活性，從而減少活性氧和自由基數(shù)量，緩解細(xì)胞膜的損傷，提高種子的發(fā)芽率。因此，水楊酸常用于提高植物耐鹽、耐旱和耐熱等抗逆性［6-8］。在繡球（Hydrangea macrophylla"（Thunb.））中，水楊酸能在高溫環(huán)境下抑制光合色素的分解、降低細(xì)胞膜透性、提升活性氧代謝能力及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，從而緩解高溫對(duì)繡球植株造成的傷害，提高耐熱性［9］。此外，水楊酸還可以有效促進(jìn)鹽脅迫下紅三葉（Trifolium pratense）、高加索三葉草（Trifolium ambiguum）種子以及神香草（Hyssopus officinalis）種子的萌發(fā)［10-11］。
多年生黑麥草（Lolium perenne L.）是一種營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)高的冷季型牧草，廣泛種植于溫帶地區(qū)，其具有分蘗多、生長(zhǎng)快、繁殖力強(qiáng)、牧草品質(zhì)高、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)，在草地畜牧業(yè)發(fā)展過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用［12］。然而，隨著全球變暖所導(dǎo)致的氣溫升高，多年生黑麥草種子的發(fā)芽特性受到嚴(yán)重影響，高溫脅迫已成為限制多年生黑麥草利用的主要環(huán)境因素之一［13］。為緩解高溫脅迫對(duì)多年生黑麥草生長(zhǎng)的影響，常通過(guò)篩選耐熱多年生黑麥草種質(zhì)或外源施加植物激素等方法來(lái)提高多年生黑麥草的耐熱性［14］。此外，全球變暖導(dǎo)致的極端天氣的頻發(fā)［15］，在多年生黑麥草播種時(shí)節(jié)常出現(xiàn)突然升溫的情況，嚴(yán)重影響多年生黑麥草的發(fā)芽和出苗。所以，提高多年生黑麥草在高溫脅迫下種子活力十分重要。
因此，本試驗(yàn)以多年生黑麥草‘紳士’為供試材料，探究不同濃度水楊酸處理后多年生黑麥草種子在高溫脅迫下的發(fā)芽特性以及其幼苗在高溫脅迫后的生理特性，以期篩選出高溫脅迫下減少種子劣變，提高多年生黑麥草種子活力的最適水楊酸濃度，為今后在實(shí)際生產(chǎn)中促進(jìn)高溫下多年生黑麥草種子萌發(fā)提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)材料
本試驗(yàn)以商業(yè)主推多年生黑麥草‘紳士’（‘Esquire’）品種為供試材料，種子于4℃冷藏保存，由丹農(nóng)種子公司提供。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
隨機(jī)選取若干‘紳士’多年生黑麥草種子，先用75%的乙醇浸泡10 min，再用蒸餾水沖洗多次。以蒸餾水處理作為對(duì)照組（CK），參照梁佳等［16］設(shè)置水楊酸濃度分別為0.5，1.0，1.5，2.0，2.5，3.0，3.5 mmol·L-1，浸泡多年生黑麥草種子24 h左右，然后用蒸餾水沖洗并擦干種子表面水分，隨后在直徑為90 mm培養(yǎng)皿中鋪設(shè)雙層濾紙，按照中華人民共和國(guó)草種子檢驗(yàn)規(guī)程標(biāo)準(zhǔn)［17］，從對(duì)照組和施加不同濃度水楊酸的處理組中分別挑出50粒健康種子有序擺放于培養(yǎng)皿中，每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)，加入適量的蒸餾水濕潤(rùn)濾紙。設(shè)置培養(yǎng)溫度為20℃和35℃，24 h恒定溫度處理，光照/黑暗時(shí)間為12 h/12 h，光照強(qiáng)度為2000 lx。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)，于恒溫光照培養(yǎng)箱中恒溫培養(yǎng)14天，發(fā)芽期間每天檢查培養(yǎng)箱中溫度、水分和通氣狀況，從第5天開始記錄發(fā)芽數(shù)，直至第14天結(jié)束。
1.3 指標(biāo)測(cè)定
1.3.1 發(fā)芽指標(biāo)測(cè)定 在處理期間從第5天起每日統(tǒng)計(jì)多年生黑麥草種子的發(fā)芽數(shù)，直至第14天停止統(tǒng)計(jì)，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)計(jì)算公式如下：
發(fā)芽率=（正常發(fā)芽粒數(shù)/供試種子總粒數(shù)）×100%；
發(fā)芽勢(shì)=（第6天正常發(fā)芽粒數(shù)）/（供試種子總粒數(shù)）×100%；
發(fā)芽指數(shù)=∑（Gt/Dt）。
式中：Gt指t時(shí)間內(nèi)的發(fā)芽粒數(shù)，Dt指相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)。
1.3.2 幼苗指標(biāo)測(cè)定
（1）"生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：
于發(fā)芽實(shí)驗(yàn)開始后第14天，從每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)挑選出15株幼苗，用直尺測(cè)定其根長(zhǎng)和幼苗長(zhǎng)并記錄。
（2）"生理指標(biāo)測(cè)定：
采用氮藍(lán)四唑光化還原法［18］測(cè)定超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，"SOD）活性，采用愈創(chuàng)木酚法［18］測(cè)定過(guò)氧化物（Peroxidase，"POD）活性，采用過(guò)氧化氫氧化法［19］測(cè)定過(guò)氧化氫酶（Catalase，"CAT）活性，采用程玉靜等［20］的方法測(cè)定抗壞血酸過(guò)氧化物酶（Ascorbate peroxidase，"APX）的活性，采用硫代巴比妥酸比色法［21］測(cè)定丙二醛（Malonaldehyde，"MDA）含量，采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量［19］。
1.3.3 數(shù)據(jù)分析 使用SPSS 27.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行計(jì)算分析，使用Microsoft Excel 2021記錄數(shù)據(jù)并繪制圖表。各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值：
當(dāng)指標(biāo)與植物耐受性正相關(guān)時(shí)：
U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）；
當(dāng)指標(biāo)與植物耐受性負(fù)相關(guān)時(shí)：
U（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）。
式中：Xmax與Xmin為某一指標(biāo)的最小值與最大值；Xi為某一指標(biāo)的測(cè)定值；U（Xi）為各個(gè)指標(biāo)的隸屬值，與耐受值呈正相關(guān)關(guān)系［22］。
平均隸屬值：
X=。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同濃度水楊酸對(duì)高溫下多年生黑麥草種子發(fā)芽特性的影響
在35℃的處理下，多年生黑麥草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)較20℃處理下分別降低了80.51%，99.01%和92.67%（圖1）。當(dāng)處理溫度為35℃時(shí)，低濃度水楊酸（0.5～1.0 mmol·L-1）處理后的多年生黑麥草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照組（CK）相比并沒有顯著變化，在較高濃度水楊酸（1.5～3.0 mmol·L-1）的處理下，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)及發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照組顯著提高（Plt;0.05），且在2.0 mmol·L-1水楊酸處理下，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均達(dá)到峰值，較對(duì)照組分別提高了184.78%，2500.00%，472.76%。
2.2 不同濃度水楊酸對(duì)高溫下多年生黑麥草幼苗特性的影響
在高溫脅迫下，多年生黑麥草種子幼苗的生長(zhǎng)速度相較于正常溫度下較為遲緩。此外，高溫脅迫下，多年生黑麥草的根長(zhǎng)相較于正常溫度下縮短了95.09%，說(shuō)明幼苗和幼根的生長(zhǎng)在高溫脅迫下受到嚴(yán)重的抑制作用。在高溫下，當(dāng)水楊酸濃度達(dá)到1.5 mmol·L-1時(shí)，多年生黑麥草的根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)較對(duì)照組有顯著的提高（Plt;0.05）（表1），當(dāng)水楊酸濃度達(dá)到3.0 mmol·L-1時(shí)，其芽長(zhǎng)根長(zhǎng)達(dá)到峰值，相較于對(duì)照組分別提高了126.05%和104.42%。綜上所述，高溫可使多年生黑麥草幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重的抑制，而水楊酸可以緩解高溫對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，提高幼苗抵御高溫脅迫的能力。
2.3 不同濃度水楊酸對(duì)高溫下多年生黑麥草幼苗生理特性的影響
在高溫脅迫下，多年生黑麥草幼苗中MDA含量相較于正常溫度下提高了32.66%（圖1），這表明高溫使幼苗中丙二醛含量上升，增加了膜脂過(guò)氧化的程度。在高溫下，經(jīng)水楊酸處理后幼苗體內(nèi)MDA含量隨水楊酸濃度的升高，呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，但整體而言經(jīng)水楊酸處理后，幼苗體內(nèi)MDA含量都顯著低于CK（Plt;0.05），這說(shuō)明水楊酸可以降低幼苗在高溫脅迫下所積累的MDA含量，減少細(xì)胞受高溫脅迫所造成的損傷。當(dāng)水楊酸濃度為1.0 mmol·L-1時(shí)，幼苗體內(nèi)MDA的含量較未處理時(shí)下降了34.88%，此時(shí)水楊酸緩解細(xì)胞損傷的效果最為明顯。
在35℃的處理溫度下，多年生黑麥草幼苗體內(nèi)APX、CAT的活性較20℃處理溫度下分別提高了72.10%和48.12%，而SOD和POD的活性分別降低了36.48%和67.03%。在常溫下經(jīng)水楊酸處理后，多年生黑麥草幼苗體內(nèi)四種酶的活性在水楊酸濃度為1.5 mmol·L-1時(shí)均達(dá)到最高。高溫脅迫下，當(dāng)水楊酸濃度為1.0 mmol·L-1時(shí)，CAT和POD的活性達(dá)到峰值，較對(duì)照組分別提高了71.70%和79.43%；當(dāng)水楊酸濃度為2.0 mmol·L-1時(shí)，APX和SOD的活性達(dá)到峰值，較對(duì)照組分別提高了34.25%和50.19%。但當(dāng)水楊酸濃度過(guò)高時(shí)，四種酶的活性均開始下降。
2.4 不同濃度水楊酸對(duì)多年生黑麥草種子發(fā)芽指標(biāo)及幼苗生理指標(biāo)影響的隸屬函數(shù)分析
利用隸屬函數(shù)法對(duì)35℃下不同濃度水楊酸處理后的多年生黑麥草的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、MDA、APX、SOD、CAT、POD進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以每個(gè)濃度影響下的各項(xiàng)多年生黑麥草種子及幼苗的相關(guān)指標(biāo)隸屬值的平均值作為水楊酸影響效果評(píng)價(jià)的綜合標(biāo)準(zhǔn)，平均值與水楊酸影響效果呈正相關(guān)關(guān)系，即該值越大則水楊酸對(duì)多年生黑麥草的影響效果越強(qiáng)。35℃下，不同濃度水楊酸的平均隸屬值分別為0.069，0.229，0.496，0.820，0.868，0.583，0.525，0.269，表明8個(gè)不同濃度的水楊酸對(duì)多年生黑麥草種子萌發(fā)相關(guān)指標(biāo)影響的排序?yàn)?.0 mmol·L-1gt;1.5 mmol·L-1gt;2.5 mmol·L-1gt;3.0 mmol·L-1gt;1.0 mmol·L-1gt;3.5 mmol·L-1gt;0.5 mmol·L-1gt;CK（表2）。綜合分析可知，高溫脅迫下2.0 mmol·L-1的水楊酸對(duì)多年生黑麥草種子萌發(fā)的相關(guān)指標(biāo)影響最大，該濃度下，多年生黑麥草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照組分別提高了184.78%，2500.00%，472.76%，其APX和SOD的活性分別提高了34.25%和50.19%，即2.0 mmol·L-1的水楊酸可有效提高多年生黑麥草種子及幼苗的耐熱性。
3 討論
高溫會(huì)影響種子內(nèi)部的生理代謝活動(dòng)，如改變酶的活性、改變種子的吸水、呼吸及代謝作用，甚至產(chǎn)生有毒有害物質(zhì)，影響種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)［23-24］。田曉嵐等［25］對(duì)一年生早熟禾（Poa annua）研究中，不同地區(qū)的一年生早熟禾種子均有各自適宜的萌發(fā)溫度，隨著溫度的上升，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、胚根長(zhǎng)和活力指數(shù)等均呈先增大后減小趨勢(shì)。此外，隨著溫度的升高，白三葉（Trifolium repens）的發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽率等均開始下降，當(dāng)溫度達(dá)到40℃時(shí)，白三葉種子便不再萌發(fā)［3］。高溫會(huì)加劇種子的老化，使其發(fā)芽率大幅的降低。水稻種子在經(jīng)過(guò)高溫處理后會(huì)迅速老化，其內(nèi)部膜系統(tǒng)受到破壞，脂質(zhì)過(guò)氧化加劇，MDA含量增加，CAT含量降低［26］。APX為氧化還原信號(hào)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)細(xì)胞水平過(guò)氧化氫的一種抗氧化酶，與SOD，POD等共同作用保證細(xì)胞膜的完整性，從而維持細(xì)胞內(nèi)生理生化功能的穩(wěn)定［27-29］。在本試驗(yàn)中，高溫脅迫顯著抑制了多年生黑麥草種子的萌發(fā)，其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率以及發(fā)芽指數(shù)較對(duì)照組分別降低了80.51%，99.01%，92.67%，幼苗的根長(zhǎng)芽長(zhǎng)較對(duì)照組也顯著降低。隨著溫度的增加，幼苗中MDA，APX的含量上升，SOD，CAT及POD的含量顯著下降，表明高溫脅迫不僅造成幼苗中MDA的大量積累，同時(shí)也影響了三種抗氧化酶活性，致使高溫下種子和幼苗產(chǎn)生的自由基無(wú)法及時(shí)消除，顯著抑制了種子的萌發(fā)以及幼苗的生長(zhǎng)。
水楊酸是一種信號(hào)調(diào)節(jié)因子，能夠參與植物的各種脅迫響應(yīng)，同時(shí)可激活植物的抗氧化系統(tǒng)來(lái)抵御逆境脅迫所造成的氧化損傷，從而促進(jìn)種子的萌發(fā)［30］。研究表明，水楊酸的施入，可顯著提高高溫脅迫下菜豆（Phaseolus vulgaris）發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及可溶性蛋白等含量，0.01 mmol·L-1的水楊酸即可提高菜豆種子的耐熱性，緩解高溫脅迫給菜豆種子造成的氧化損壞［31］。本試驗(yàn)表明，外源施加水楊酸對(duì)多年生黑麥草種子進(jìn)行處理后，其種子在高溫脅迫下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均顯著高于對(duì)照組處理，幼苗生長(zhǎng)的各項(xiàng)指標(biāo)也顯著高于對(duì)照組。當(dāng)水楊酸濃度為2.0 mmol·L-1時(shí)，其抵御熱脅迫的效果最佳。此外，當(dāng)多年生黑麥草處于高溫脅迫下時(shí)，幼苗MDA含量相比于對(duì)照組顯著提高，添加適量水楊酸后，其MDA的含量顯著下降，這表明水楊酸的施入能顯著減少多年生黑麥草幼苗體內(nèi)MDA的積累。同時(shí)，經(jīng)水楊酸處理后，幼苗中APX活性及三種抗氧化酶（CAT，SOD，POD）的活性顯著提高，但濃度過(guò)高則會(huì)影響多年生黑麥草幼苗體內(nèi)抗氧化酶的活性。
4 結(jié)論
經(jīng)水楊酸處理后，高溫下多年生黑麥草種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等均顯著地提高，即水楊酸可以提高高溫脅迫下多年生黑麥草種子的生活力，此時(shí)幼苗中MDA的含量顯著降低，而CAT，SOD和POD的含量均顯著上升，即水楊酸的施入緩解了高溫對(duì)多年生黑麥草幼苗細(xì)胞所造成的損傷，增強(qiáng)了其幼苗的抗氧化能力，增強(qiáng)了植株的耐熱性。綜上，外源添加水楊酸能夠有效緩解高溫脅迫對(duì)多年生黑麥草種子及幼苗造成的影響，且水楊酸最適濃度為2.0 mmol·L-1。
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（責(zé)任編輯""付宸）
引用格式：閆三博， 蔡家邦， 汪陽(yáng)，"等.外源水楊酸對(duì)高溫脅迫下多年生黑麥草種子萌發(fā)的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（3）：968-974
Citation：YAN San-bo， CAI Jia-bang， WANG Yang， et al.Effects of Exogenous Salicylic Acid on Seed Germination of Perennial Ryegrass under High Temperature Stress[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：968-974
基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（U23A20218）；國(guó)家現(xiàn)代牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-34）；四川省科技廳國(guó)際合作項(xiàng)目（2022YFH0060）資助
作者簡(jiǎn)介：閆三博（2001-），男，漢族，河南鶴壁人，碩士研究生，主要從事草種質(zhì)資源創(chuàng)新與育種研究，E-mail：bobobo240801@163.com；"*通信作者Author for correspondence，"E-mail：nieg17@sicau.edu.cn
