短期半灌木移除對云霧山典型草原植物群落和土壤特征的影響
2025-04-07 00:00:00楊夢茹王子臨張志全拓行行王亦波田慧慧尹子鳴馬曉瑞李偉
草地學(xué)報(bào) 2025年3期
摘要：半灌木擴(kuò)張草地的適應(yīng)性和可持續(xù)管理是新時(shí)期草地高質(zhì)量發(fā)展的必然要求。本研究以寧夏云霧山重度半灌木（白蓮蒿Artemisia sacrorum）擴(kuò)張草地為研究對象，開展短期（2020—2023年）半灌木移除（不移除、每年1次、每年2次）試驗(yàn)，分析植物群落和土壤理化特性及其關(guān)系。結(jié)果表明：半灌木移除后，植物群落密度、禾類草和雜類草生物量增加，但總地上生物量無明顯變化；群落水平比葉面積和葉氮含量增大，葉碳含量減?。晃锓N多樣性、功能離散度和Rao二次熵增大，功能豐富度先增后減；土壤全氮含量和容重增大，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和含水量降低；物種多樣性與土壤全氮和硝態(tài)氮正相關(guān)，與土壤含水量負(fù)相關(guān)，功能豐富度與土壤全氮和硝態(tài)氮負(fù)相關(guān)。綜上，植被和土壤對短期半灌木移除的響應(yīng)具有異步性。本研究結(jié)果可為黃土高原草地的多樣性維持和灌叢化草地的控制及合理利用提供理論支撐。
關(guān)鍵詞：半灌木移除；物種多樣性；功能多樣性；植物功能性狀；土壤理化特性
中圖分類號：S812 """""""文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0859-12
Effects of Short-time Subshrub Removal on Plant Communities and Soil Characteristics on Typical Steppe in Yunwu Mountain
YANG Meng-ru1，"WANG Zi-lin1，"ZHANG Zhi-quan2，"TUO Hang-hang3，"WANG Yi-bo1，"TIAN Hui-hui1，"YIN Zi-ming3，"MA Xiao-rui3，"LI Wei3*
（1.College of Grassland Agriculture，"Northwest Aamp;F University，"Yangling，"Shaanxi Province 712100，"China；2.Sichuan Yanjiang Yijin Expressway Co.，"Ltd.，Xichang，"Sichuan Province 615000，"China；"3.College of Soil and Water Conservation Science and Engineering，"Northwest Aamp;F University，"Yangling，"Shaanxi Province 712100，"China）
Abstract：The adaptability and sustainable management of subshrub expansion grasslands are essential requirements for the high-quality development of grasslands in the new era. This study focused on the heavily expanded subshrub （Artemisia sacrorum）"grassland in Yunwu Mountain，"Ningxia，"and conducted short-term （2020-2023）"experiments on subshrub removal （no removal，"once a year，"twice a year）"to analyze the plant community and soil physicochemical properties and their relationships. The results showed that after removal of subshrub，"plant community density，"and the biomass of graminoid and forbs were increased，"but there was no significant change in total aboveground biomass. Community-level specific leaf area and leaf nitrogen content were increased，"while leaf carbon content was decreased. Species diversity，"functional dispersion and Rao's quadratic entropy were increased，"while functional richness first increased and then decreased. Soil total nitrogen content and bulk density were increased，"while soil ammonium nitrogen，"nitrate nitrogen and water content were decreased. Species diversity was positively correlated with soil total nitrogen and nitrate nitrogen，"and negatively correlated with soil water content. Functional richness was negatively correlated with soil total nitrogen and nitrate nitrogen. In summary，"the response of vegetation and soil to short-term subshrub removal is asynchronous. The results of this study can provide theoretical support for the maintenance of diversity in natural grasslands of the Loess Plateau and the control and rational use of shrub-encroached grasslands.
Key words：Subshrub removal；Species diversity；Functional diversity；Plant functional traits；Soil physicochemical factors
草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有防風(fēng)固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、提供飼草和維持生物多樣性等多重功能，發(fā)揮著水庫、錢庫、糧庫和碳庫的作用［1］。然而，過去一個(gè)世紀(jì)，由于氣候變化和草地利用方式的轉(zhuǎn)變，干旱和半干旱草地植物群落中的灌木和半灌木的覆蓋度和密度顯著增加，這一現(xiàn)象被稱為草地灌木擴(kuò)張或灌叢化［2］。目前，全球約有10%～20%的天然草地經(jīng)歷了灌木擴(kuò)張，北美約有3.3億"hm2的天然草地發(fā)生了灌木擴(kuò)張［3］，南非約有1300萬"hm2"的稀樹草原發(fā)生了灌木擴(kuò)張［4］。在中國，北方草地的灌木擴(kuò)張面積已超過510萬"hm2 ［5］，青藏高原39%的高寒草甸已轉(zhuǎn)化為高寒灌叢［6］。此外，黃土高原長期封育草地也發(fā)現(xiàn)了灌木或半灌木擴(kuò)張現(xiàn)象［7-9］。灌木擴(kuò)張可改變草地植物群落組成、多樣性、生物量［10-11］，增加土壤理化特性的空間異質(zhì)性［12-13］，打破草地原有的草本植被-土壤協(xié)同狀態(tài)［14］，影響草地生態(tài)產(chǎn)品供給，是生態(tài)系統(tǒng)功能下降的表現(xiàn)之一［15］，其已成為不可忽視的全球生態(tài)問題之一。控制灌木擴(kuò)張已成為當(dāng)前天然草地管理亟待解決的關(guān)鍵科學(xué)問題。
有研究表明，灌木擴(kuò)張會減少物種多樣性和生產(chǎn)力，可能是灌木擴(kuò)張會抑制生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)進(jìn)而改變?nèi)郝湮锓N組成，這不僅會導(dǎo)致植物優(yōu)勢種發(fā)生變化，還會加劇草地物種間的資源競爭，使得競爭力弱的物種減少，甚至消失［16］。另外灌木的高度與冠幅面積大小也會影響灌木下物種對光照資源的獲取，光照減少會導(dǎo)致灌木下的植物生產(chǎn)力下降和不適應(yīng)蔭蔽環(huán)境的物種衰減［17］。但也有研究認(rèn)為當(dāng)灌木植物成為優(yōu)勢種，并保持灌-草穩(wěn)定狀態(tài)時(shí)，草地生態(tài)系統(tǒng)能維持更高的生物量和多樣性［18-19］。此外，灌木擴(kuò)張會對土壤理化特性產(chǎn)生影響［14］。灌木擴(kuò)張過程中，更“大”的冠幅通過降雨截留和土壤表面遮陰效果等影響土壤含水量，灌木植物發(fā)達(dá)的根系使土壤變得更加疏松，影響土壤容重等物理特性［20-21］。而灌木植物自身較大的生物量也會使凋落物增加，這可間接增大土壤的滲透性和土壤養(yǎng)分的輸入，影響土壤pH值和碳、氮、磷等化學(xué)特性［22］。同時(shí)土壤理化特性又是影響植物分布的關(guān)鍵因素，土壤碳、氮、磷養(yǎng)分含量可以直接影響植物群落組成，并且土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的變化可以作為理解土壤有機(jī)質(zhì)養(yǎng)分含量、礦化和固持間平衡關(guān)系的重要指標(biāo)［23］。我們前期的研究表明，半灌木擴(kuò)張對該草地群落多樣性及養(yǎng)分積累存在顯著的抑制作用［9］，從而影響草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力及養(yǎng)分循環(huán)［24］。目前灌木移除被普遍認(rèn)為是逆轉(zhuǎn)灌叢化過程、恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)功能的有效措施［25］。但是，灌叢植被移除管理（不同移除強(qiáng)度）對草地植物群落組成和多樣性、土壤理化特性的影響及其地上/地下關(guān)系存在何種潛在機(jī)制還需進(jìn)一步闡明。
通過移除半灌木植物（白蓮蒿），可用于檢測群落物種之間及土壤養(yǎng)分之間的相互作用，如果植物之間存在競爭性相互作用，那么移除處理將導(dǎo)致剩余群落的豐度或生物量增加，反之，如果物種間存在促進(jìn)作用，那么移除將導(dǎo)致剩余物種的豐度或生物量下降［26］。Mclaren等［27］研究發(fā)現(xiàn)，在移除優(yōu)勢禾本科物種5年后，剩余功能群在地上生物量方面補(bǔ)償了禾本科移除帶來的損失，并且這種生物量補(bǔ)償在處理10年后仍在繼續(xù)變化。本研究旨在探索半灌木移除對草地物種多樣性、功能多樣性、生產(chǎn)力及土壤水分、養(yǎng)分的影響?；诖耍狙芯繑M解決：（1）半灌木移除（不移除、每年1次、每年2次）對草地植物群落的影響；（2）半灌木移除對草地土壤理化特性的影響；（3）半灌木移除如何影響地上-地下耦合關(guān)系及其潛在機(jī)制。本研究可為黃土高原灌叢化草地的控制以及半干旱區(qū)草地生態(tài)保護(hù)、恢復(fù)和可持續(xù)管理策略提供實(shí)踐指導(dǎo)。
1 材料與方法
1.1 研究區(qū)域概況
試驗(yàn)區(qū)位于西北農(nóng)林科技大學(xué)寧夏云霧山草原生態(tài)系統(tǒng)國家長期科研基地（36°13′～36°19′"N，106°24′～106°28′"E），海拔1800～2100 m，該區(qū)域?qū)僦袦貛О敫珊禋夂颍昶骄鶜鉁貫?.01℃，年平均日照時(shí)間為2300～2500 h，年均降水量約為400 mm，降水季節(jié)分布不均，6—9月的降水量占全年的60%～75%，坡度1.2°，土壤類型以山地灰褐土為主，pH值為7.9～8.2［28-29］。植被屬暖溫帶典型草原，草本植物建群種和優(yōu)勢種主要有長芒草（Stipa bungeana）、大針茅（Stipa grandis）、甘青針茅（Stipa przewalskyi）等，半灌木植物主要為菊科蒿屬的白蓮蒿［30］（Artemisia sacrorum）。自20世紀(jì)80年代初期，該區(qū)域開始通過禁牧封育的方式恢復(fù)退化草地，在恢復(fù)期間幾乎沒有受到人為活動（放牧、割草和施肥等）的干擾，處于自然恢復(fù)狀態(tài)。近年來，在長期封育草地出現(xiàn)了灌木擴(kuò)張現(xiàn)象，半灌木白蓮蒿在草地上呈團(tuán)塊狀分布，且覆蓋面積呈逐年增大的趨勢［31-32］。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本研究依據(jù)Guo等［7］關(guān)于半灌木白蓮蒿在草地群落中重要值的劃分方法，選取重度半灌木擴(kuò)張草地為研究對象，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，分別設(shè)置36個(gè)20 m×20 m小區(qū)，小區(qū)四角均用"PC 管做標(biāo)記，各個(gè)小區(qū)之間設(shè)置相距2 m的緩沖帶。從2020年開始在重度半灌木擴(kuò)張草地進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)設(shè)置2個(gè)半灌木移除處理：一次移除（每年6月齊地面移除半灌木地上部分）和兩次移除（每年6月和7月齊地面移除半灌木地上部分）；對照不做任何移除處理，每個(gè)處理均設(shè)置12個(gè)重復(fù)（圖1）。
1.3 試驗(yàn)方法
于2023年8月植被生長旺盛時(shí)，在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的樣方進(jìn)行植被調(diào)查，測量和記錄每個(gè)物種的蓋度、高度和多度，樣方內(nèi)的全部物種數(shù)量為密度。將樣方內(nèi)的植物按種分類，齊地面剪下地上部分，并收集地表凋落物，裝入信封袋并標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃烘干48 h至恒重。所有植物干重之和為群落地上生物量。
本研究測定5個(gè)植物葉片功能性狀，即葉片碳含量（Leaf carbon content，LCC）、葉片氮含量（Leaf nitrogen content，LNC）、葉片磷含量（Leaf phosphorus content，LPC）、比葉面積（Specific leaf area，"SLA）和葉干物質(zhì)含量（Leaf dry matter content，"LDMC）。選取8個(gè)物種測量植物功能性狀，包括豬毛菜（Salsola collina）、多毛并頭黃芩（Scutellaria scordiifolia）、白蓮蒿（Artemisia sacrorum）、白穎薹草（Carex duriuscula）、甘青針茅（Stipa przewalskyi）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、甘菊（Dendranthema lavandulifolium）、翼莖風(fēng)毛菊（Saussurea alata），在每個(gè)重復(fù)小區(qū)，每個(gè)物種選擇3～5株健康植株，每個(gè)植株采集1～2片成熟完整的葉片。將相同處理的樣本混合后立即轉(zhuǎn)移到實(shí)驗(yàn)室測量葉面積。使用掃描儀（Yaxin-1242，中國）和Image J軟件測量葉面積。將收集的葉片置于裝有去離子水的試管中浸泡，在4℃黑暗中放置24 h，稱重后得到葉片鮮重，為測定葉片干重，將葉片裝入信封，65℃烘干48 h，然后稱重。分別使用重鉻酸鹽氧化法、凱氏定氮法和鉬酸銨比色法測定植物葉片的碳、氮和磷含量［33］。
2023年8月份降雨之前，在每個(gè)重復(fù)小區(qū)用容積為100 cm3的環(huán)刀按照土層深度0～20 cm采集1份原狀土，裝入已知質(zhì)量的鋁盒中，用于土壤容重測定。再用直徑5 cm土鉆取3份0～20 cm土層的土壤樣品，混合為1份土壤樣品，過2 mm土樣篩，篩去植物根系及石塊，每份土壤樣品分為兩部分：一份用于測定土壤含水量；另一份用于測定土壤化學(xué)性質(zhì)。以下為土壤理化特性的測定方法，全氮（Total nitrogen，"TN）：全自動凱氏定氮儀（美國，F(xiàn)oss Kheltec 8400）；銨態(tài)氮（Ammonium nitrogen，AN）：氯化鉀浸提靛酚藍(lán)比色法；硝態(tài)氮（Nitrate nitrogen，"NN）：紫外分光光度法；全磷（Total phosphorus，"TP）：氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法；速效磷（Available phosphorus，"AP）：碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法；有機(jī)碳（Organic carbon，OC）：重鉻酸鉀容量法-加熱法；土壤pH值：電位法（水土質(zhì)量比5∶1）；含水量測定（Water content，WC）：烘干稱質(zhì)量法；容重（Bulk density，BD）：環(huán)刀法［34］。
1.4 數(shù)據(jù)處理與分析
使用公式（1）和（2）分別計(jì)算比葉面積和葉干物質(zhì)含量［35］。分別用公式（3）和（4）計(jì)算群落水平功能性狀即群落加權(quán)平均性狀值（Community-weighted mean trait values，CWM）和植物重要值（）［36］。分別用公式（5）～（8）計(jì)算物種豐富度（Species richness，"S）、Shannon-Wiener指數(shù)（Shannon-Wiener index，"H）、優(yōu)勢度指數(shù)（Simpson index，"D）和均勻度指數(shù)（Pielou index，"J）。功能豐富度（Functional richness，F(xiàn)Ric）、功能均勻度（Functional evenness，F(xiàn)Eve）、功能離散度（Functional dispersion，F(xiàn)Eis）和Rao二次熵（Rao's quadratic entropy，"RaoQ）的計(jì)算方法參考宋彥濤等［37］。
比葉面積=葉面積/葉片干重"（1）
葉干物質(zhì)含量=葉片干重/葉片飽和鮮重"（2）
（3）
=（相對高度+相對多度+相對蓋度+相對生物量）/4"（4）
（5）
（6）
（7）
（8）
式中：為物種的重要值；為物種的性狀值；M為樣方內(nèi)的物種數(shù)。
用重要值綜合反映植物在群落中的優(yōu)勢度，使用Excel軟件對2023年的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和計(jì)算，利用SPSS 25.0軟件對植物群落組成、地上生物量、群落加權(quán)葉功能性狀、物種多樣性指數(shù)、功能多樣性指數(shù)和土壤理化特性進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）和新復(fù)極差法（Duncan）檢驗(yàn)；利用R 4.3.3軟件中的“vegan包”，對不同半灌木移除后的草地植物群落組成變化進(jìn)行非度量多維尺度分析（NMDS）；利用“ggcor包”進(jìn)行Mantel檢驗(yàn)和軟件Origin 2024進(jìn)行相關(guān)性分析，探討植物群落組成、植物多樣性和葉片功能性狀與土壤理化特性的相關(guān)關(guān)系；上述所有分析的結(jié)果利用軟件Origin 2024和“ggplot2包”進(jìn)行繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 半灌木移除對草地植物群落特征的影響
2.1.1 半灌木移除對草地植物群落組成的影響 半灌木移除對植物群落蓋度、高度和白蓮蒿蓋度、重要值有顯著影響（Plt;0.05），移除處理顯著降低植物群落蓋度和高度以及白蓮蒿蓋度和重要值（Plt;0.05），顯著增大植物群落密度（Plt;0.05），但R1和R2處理下植物群落蓋度、高度和密度無顯著差異。隨著移除次數(shù)的增加，植物群落蓋度由97.58%遞減為83.08%，79.08%，高度從25.57 cm降低到17.80 cm，17.75 cm，密度從72.67株·m-2增加到188.00株·m-2，206.92株·m-2，白蓮蒿蓋度從67.33%減小到36.00%，15.33%，重要值則從0.45降低到0.27，0.16（表1）。
植物群落調(diào)查結(jié)果顯示，所有樣方共記錄到36種植物，隸屬于禾本科、豆科、菊科等17個(gè)科，32個(gè)屬。其中，CK、R1和R2處理下的樣地分別有23，30和28種植物，共有的植物物種為17種。移除處理后草地植物優(yōu)勢種轉(zhuǎn)移為甘青針茅，物種數(shù)量增多，且以雜類草物種為主，R1樣地物種數(shù)最多，R1和R2處理下豆科植物、禾類草和雜類草的重要值明顯增大（表2）。NMDS分析結(jié)果表明，脅強(qiáng)系數(shù)（Stress）具有一定的擬合性，表明半灌木移除后地上植物群落組成存在差異（圖2）。
半灌木移除顯著增加了禾類草地上生物量（Plt;0.05），R1和R2處理間無顯著差異，隨著半灌木移除次數(shù)的增加，雜類草地上生物量顯著增大（Plt;0.05），白蓮蒿地上生物量顯著減少（Plt;0.05），總地上生物量沒有發(fā)生顯著變化（圖3A）。半灌木移除顯著降低了凋落物生物量（Plt;0.05），R1和R2處理間沒有顯著差異（圖3B）。
2.1.2 半灌木移除對草地植物多樣性的影響 半灌木移除處理下群落水平葉片碳含量顯著降低（圖4A，Plt;0.05），葉片氮含量在R2處理下顯著增大（圖4B，Plt;0.05），比葉面積顯著增大（Plt;0.05），在R1和R2處理間無顯著差異（圖4D），而葉片磷和葉干物質(zhì)含量無顯著變化（圖4C、4E）。
半灌木移除顯著增大了草地群落物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)（圖5A-5D，Plt;0.05），物種豐富度和優(yōu)勢度指數(shù)在R1和R2處理下無顯著差異（圖5A、5C）。半灌木移除后，群落功能豐富度在R1處理下顯著增大（Plt;0.05），在R2處理下顯著降低（圖5E，Plt;0.05），功能離散度顯著增大（Plt;0.05），并且R1和R2處理間無顯著差異（圖5F），Rao二次熵在R2處理下顯著增大（圖5G，Plt;0.05），而功能均勻度無顯著變化（圖5H）。
2.2 半灌木移除對土壤理化特性的影響
隨著半灌木移除次數(shù)的增加，土壤全氮含量和土壤容重顯著增大（Plt;0.05），土壤容重在R1和R2處理下無顯著差異（圖6A、6I），土壤銨態(tài)氮含量和含水量顯著降低（Plt;0.05），且R1和R2處理間無顯著差異（圖6B、6H），土壤硝態(tài)氮含量在R1處理下顯著減少（Plt;0.05），在R2處理下顯著增加（圖6C，Plt;0.05），而土壤全磷、速效磷、有機(jī)碳含量和pH值均無顯著變化（圖6D、6E、6F、6G）。
2.3 半灌木移除下植物群落與土壤理化特性的關(guān)系
在Mantel分析中，植物群落組成、植物群落多樣性和群落水平功能性狀均與土壤全氮、硝態(tài)氮含量和含水量有顯著相關(guān)關(guān)系（圖7A，Plt;0.01）。其中物種多樣性和豐富度與土壤全氮和硝態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），功能豐富度與土壤全氮和硝態(tài)氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)（圖7B，Plt;0.05）。
3 討論
本研究結(jié)果表明，短期半灌木移除導(dǎo)致植物群落蓋度和高度顯著降低，群落密度顯著增大，草地優(yōu)勢種由原來的白蓮蒿轉(zhuǎn)變?yōu)楦是噌樏?、白穎薹草、賴草等禾類草。植物光合有效輻射的捕獲能力與植物高度密切相關(guān)［38］，白蓮蒿因其較大的冠幅具有更強(qiáng)的遮光作用和資源競爭作用［39-41］，該物種的移除可為其他較低矮的植物創(chuàng)造更多的微環(huán)境及拓殖空間，從而引起植物多樣性顯著增加。半灌木移除后地上總生物量沒有發(fā)生顯著變化，這主要?dú)w因于禾類草和雜類草的生物量顯著增加（補(bǔ)償效應(yīng)）［42］。Cross等［43］的研究也發(fā)現(xiàn)，禾本科植物能夠通過增加其自身生物量來完全補(bǔ)償雜類草的喪失。此外，草地生態(tài)系統(tǒng)具有一定的適應(yīng)性和恢復(fù)力，在受到干擾后可通過調(diào)整植物的生長和繁殖對策來維持群落生物量的相對穩(wěn)定［43］。
比葉面積、葉片干物質(zhì)含量和葉片養(yǎng)分含量是與葉經(jīng)濟(jì)譜和植物資源獲取有關(guān)的重要性狀，本研究發(fā)現(xiàn)半灌木移除顯著增加了群落水平比葉面積與葉片氮含量，而葉干物質(zhì)含量有下降的趨勢，這說明植物資源利用向快速生長型物種轉(zhuǎn)變（更大的比葉面積、葉片氮含量等）［44-45］。半灌木一次移除顯著增大了群落功能豐富度和功能離散度，主要因其占據(jù)的資源和空間被釋放，使得其他物種有機(jī)會利用這些資源，因此群落的功能多樣性增加［46］。但兩次移除降低了功能豐富度，可能因?yàn)閮纱我瞥@著改變了物種間的相互作用，使得群落中剩余物種占據(jù)的功能空間減小所致［47-48］。半灌木移除后群落物種豐富度和多樣性均顯著增大，說明半灌木與其相鄰植物之間存在競爭作用，且因其具有更強(qiáng)的適應(yīng)性和發(fā)達(dá)的根系，能截獲并固持大量養(yǎng)分，增大了物種之間的競爭強(qiáng)度［49］。Daryanto等［50］基于Meta分析也表明，草地灌木去除能夠顯著增加草本生物量和豐富度。
土壤氮在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的作用。它是植物生長所需的關(guān)鍵營養(yǎng)元素之一，直接影響植物的生物量和生產(chǎn)力［51］。而植物功能性狀、凋落物、土壤水分等的變化會顯著影響土壤氮含量［52］。本研究發(fā)現(xiàn)，短期半灌木移除后土壤全氮含量顯著增加而土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量降低，一方面可能是由于灌木移除減少了植物對氮元素的吸收，并且半灌木移除后土壤中殘留大量根系殘?bào)w，這些根系的分解也是土壤養(yǎng)分的重要來源［53］；另一方面，半灌木移除后，豆科類植物有所增加，這也是土壤全氮含量增加的原因。此外，由于半灌木的移除，導(dǎo)致凋落物生物量顯著降低，促進(jìn)養(yǎng)分回歸土壤，其潛在原因是凋落物減少降低了對土壤的覆蓋，使得土壤表層溫度增加，提高了好氧微生物的活性，促進(jìn)了養(yǎng)分的積累［54］。草地植物群落地表蓋度和地表凋落物的減少，而土壤的裸露使得地表蒸發(fā)量增加，導(dǎo)致土壤含水量減少［54］。并且半灌木移除后土壤中較大根系減少，使土壤根系分布發(fā)生顯著變化［55］，這會使得土壤容重逐漸增大，而土壤容重大小會影響水分的滲入［56］。容重增大，土壤含水量降低，從而抑制了有機(jī)氮的礦化，降低了土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的轉(zhuǎn)化。土壤含水量顯著降低也會促使土壤有機(jī)氮產(chǎn)生反硝化的過程，進(jìn)而降低土壤中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的含量［57］，本研究結(jié)果也驗(yàn)證這一觀點(diǎn)。
物種多樣性增加也是促使土壤養(yǎng)分增加的重要因素［58］，物種多樣性的反饋調(diào)節(jié)是土壤養(yǎng)分增加的重要因素，本研究發(fā)現(xiàn)物種多樣性與土壤全氮含量呈顯著正相關(guān)，說明半灌木移除通過對地上物種多樣性的直接影響來間接影響土壤養(yǎng)分含量［58］，其潛在機(jī)制涉及植物與土壤微生物間相互作用以及植物吸收和釋放營養(yǎng)元素行為間的復(fù)雜動態(tài)平衡的影響［59］。去除半灌木顯著增加土壤全氮含量，說明半灌木釋放到土壤中的氮含量要低于自身消耗的，半灌木擴(kuò)張草地不能形成從土壤中攝取營養(yǎng)元素和向土壤中釋放這些元素的動態(tài)平衡系統(tǒng)。良好的植被條件對于維持生態(tài)系統(tǒng)的氮含量有著重要貢獻(xiàn)［60］，本研究中通過半灌木移除顯著增加物種多樣性，從而顯著增加土壤養(yǎng)分含量，而物種多樣性水平較高的群落通常有著豐富的根際微生物，有利于土壤微生物多樣性的增加進(jìn)而促進(jìn)土壤養(yǎng)分的增加［61］。并且土壤養(yǎng)分含量高也會促進(jìn)群落多樣性發(fā)展［62］，這種植物-土壤的反饋調(diào)節(jié)促使草地生態(tài)系統(tǒng)地上、地下良性循環(huán)，使得草地維持較高的生產(chǎn)力和植物多樣性。
4 結(jié)論
本研究探討了短期半灌木移除對黃土高原半灌木重度擴(kuò)張草地植物群落和土壤理化特征的影響，并分析了植物群落和土壤因子的相互關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)，短期半灌木移除顯著提高了草地植物群落多樣性，增加了禾類草、雜類草生物量，增大了土壤全氮含量、土壤容重和減少了土壤銨態(tài)氮含量、硝態(tài)氮含量和含水量，并且地上植物群落物種組成及多樣性與土壤全氮、硝態(tài)氮以及含水量都存在顯著相關(guān)，表明半灌木主要通過地上光競爭和地下氮素競爭引起草地植物群落組成變化，并且一次移除的效果最優(yōu)。因此，為了維持半灌木擴(kuò)張草地的較高物種多樣性和生產(chǎn)力，并促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)及地上-地下生物、非生物因子的正向反饋調(diào)節(jié)，可以采取適當(dāng)?shù)囊瞥胧?/p>
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（責(zé)任編輯""劉婷婷）
引用格式：楊夢茹， 王子臨， 張志全，"等.短期半灌木移除對云霧山典型草原植物群落和土壤特征的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（3）：859-870
Citation：YANG Meng-ru， WANG Zi-lin， ZHANG Zhi-quan， et al.Effects of Short-time Subshrub Removal on Plant Communities and Soil Characteristics on Typical Steppe in Yunwu Mountain[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：859-870
基金項(xiàng)目：國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFF1302800）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（42277464）；陜西省重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（2024SF-YBXM-545）；四川省交通運(yùn)輸科技項(xiàng)目（2018-ZL-15）"資助
作者簡介：楊夢茹（2000-），女，漢族，河南周口人，碩士研究生，主要從事草地可持續(xù)管理研究，E-mail："mengru.yang@nwafu.edu.cn；"*通信作者Author for correspondence，E-mail："liwei2013@nwsuaf.edu.cn
