新疆北部荒漠藜科一年生牧草散枝豬毛菜的胎萌特性

摘要：為了解析荒漠植物胎萌特性及其生態(tài)適應(yīng)意義，本研究以新疆北部荒漠藜科一年生牧草散枝豬毛菜（Salsola brachiata）為研究材料，觀測了該物種在不同生境（沙漠、礫漠和鹽漠）中2個萌發(fā)季（秋季和春季）的胎萌特性。結(jié)果表明：散枝豬毛菜在不同生境中均存在春季胎萌，但并未見秋季的胎萌。春季胎萌的條件是春季融雪時母株上具宿存果實且這些宿存果實可被積雪覆蓋；在觀測樣點中，春季胎萌時間持續(xù)約為一個月，胎萌百分率達(dá)46.6%。本研究證實了散枝豬毛菜的胎萌特性依賴于荒漠春季融雪時短暫的高濕環(huán)境，是該物種為適應(yīng)新疆北部荒漠不可預(yù)測降水條件形成的一種特殊萌發(fā)行為。

關(guān)鍵詞：荒漠植物；藜科；散枝豬毛菜；胎萌；種子擴(kuò)散

中圖分類號：S548 """""""文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0831-08

Vivipary Characteristics of a Chenopodiaceae Annual Grass Salsola brachiata"in the Northern Xinjiang Deserts

LU Juan-juan，"LIU Wen-ya，"TAN Dun-yan^*

（Xinjiang Key Laboratory of Ecological Adaptation and Evolution of Extreme Environmental Biology，"College of Life Sciences，Xinjiang Agricultural University，Urümqi，Xinjiang 830052，"China）

Abstract：To understand the desert viviparous species and their ecological adaptive significance，"Salsola brachiata"（Chenopodiaceae），"an important desert annual grass with vivipary in the deserts of northern Xinjiang，"was used as the study material. In the field，"different habitat types （i.e. sandy desert，"gravel desert and salt desert）"of this species were selected for the investigation of vivipary at the two germination seasons （autumn and spring）. Also，"the viviparous phenology in spring was further observed. Our results indicated that vivipary only occurred at the time of snowmelt in spring 2022 in all habitat types，"but not in autumn 2021. Moreover，"spring vivipary found in the habitat sites with snow cover and the mother plants with the fruits remained. The final vivipary percentage was 46.6% in the observation site，"and the period of spring vivipary was about one month. Our study confirmed that the vivipary of the annual Chenopodiaceae species S. brachiata"was induced by high humidity during the spring snowmelt，"which is an adaptive strategy of the germination mechanism to unpredictable precipitation conditions in the northern Xinjiang desert.

Key words：Desert plant；Chenopodiaceae；Salsola brachiata；Vivipary；Seed dispersal

胎萌（vivipary）是植物在開花結(jié)實后不休眠或短暫休眠的種子直接在母株上發(fā)育成幼苗的現(xiàn)象^［1］。該現(xiàn)象是植物為適應(yīng)極端環(huán)境條件形成的一種特殊繁衍策略，在維持植物種群和群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)及植被保育與恢復(fù)過程中具有重要生態(tài)意義^［2-4］?；谂咻S是否突破果皮，胎萌可分為顯胎萌和隱胎萌2種^［5］。自Goebel首次報道植物胎萌以來^［6］，該現(xiàn)象已在紅樹科和禾本科等25科78個物種中有過報道^［7］。目前，國內(nèi)外有關(guān)胎萌植物研究多聚焦于海洋和陸地生態(tài)系統(tǒng)交錯的潮間帶的紅樹植物^［8-9］，而對其他生態(tài)系統(tǒng)的胎萌物種研究相對較少^［10-11］。

荒漠生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)中的一種特殊生態(tài)系統(tǒng)，具有氣候干燥、降水稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈、晝夜溫差大、物理風(fēng)化強(qiáng)烈、風(fēng)力作用強(qiáng)勁以及植被稀疏等特點^［12-13］。降水是制約荒漠植物種子萌發(fā)最重要的生態(tài)環(huán)境因子^［14-15］。為了應(yīng)對不可預(yù)測的降水條件，荒漠植物通常呈現(xiàn)出高度多樣化的萌發(fā)策略^［16-18］，胎萌便是其中之一。然而，國內(nèi)外有關(guān)荒漠植物胎萌報道還較少^［19-20］。

散枝豬毛菜（Salsola brachiata"Pall.）是廣泛分布于新疆北部荒漠中的藜科一年生牧草。在新疆北部荒漠中，該物種可在多種生境（沙漠、礫漠和鹽漠）下旺盛生長，在維持該區(qū)域的荒漠物種多樣性和穩(wěn)定性中具有重要的生態(tài)價值和不可替代的地位^［21-22］。通常，散枝豬毛菜在每年3月上旬萌發(fā)；花序呈穗狀，生于枝條的上部，7月上旬進(jìn)入花期；9—10月進(jìn)入果實成熟期^［23］。基于前期野外觀察，該物種許多果實在秋季成熟時宿存于母株、不擴(kuò)散（圖1a，1b）；待翌年春季因融雪浸濕宿存的果實而吸脹，其胚軸和胚根突破果皮及苞片，屬于典型的顯胎萌物種（圖1c）。與此同時，該物種在秋季果熟時其種子具有不休眠且快速萌發(fā)的特性^［24］。那么，在新疆北部荒漠不同生境（沙漠、礫漠和鹽漠）中，散枝豬毛菜是否在2個萌發(fā)季（當(dāng)年秋季和翌年春季）均存在胎萌現(xiàn)象？該物種的胎萌是如何與其荒漠環(huán)境條件相適應(yīng)的？為此，本文通過對散枝豬毛菜在不同生境中2個萌發(fā)季胎萌的研究，以揭示該物種對新疆北部荒漠極端環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)對策，為探討荒漠藜科牧草的萌發(fā)策略多樣性積累重要理論資料。

1 材料與方法

1.1 研究材料

散枝豬毛菜的果實為胞果，其外方具有宿存的花被，花被呈狹披針形、向中央聚集形成細(xì)長的圓錐體，且花被背部具膜質(zhì)的黃褐色翅，翅上分布細(xì)而密的脈（圖2a）；果實內(nèi)具一枚黃綠色的種子（圖2b），其胚呈螺旋狀（圖2c）^［23］。

新疆北部荒漠是該物種的集中分布區(qū)，該區(qū)域?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶詺夂?，具有降水稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈的特點^［25］。年均溫為5.13～7.80℃"^［26］，最冷月（1月）和最熱月（7月）的均溫分別為"—32.8～—15.0℃和"25.0～40.5℃^［12］；年平均降水量為164.4～365.0 mm，年潛在蒸發(fā)量大于2000 mm^［26］。此外，該區(qū)域的降水量在年際間和季節(jié)間均呈現(xiàn)出動態(tài)變化的特點，其中降雨量為春季明顯高于秋季，且春季融雪大大增加了空氣和土壤的濕度^{［16，27］}。

1.2 研究方法

1.2.1 胎萌野外調(diào)查 為了明確散枝豬毛菜在不同生境（沙漠、礫漠和鹽漠）中2個萌發(fā)季（當(dāng)年秋季和翌年春季）是否發(fā)生胎萌，本研究對該物種的3種生境開展了野外觀測，選取的觀測樣點見表1。在2021年秋季果熟前，在各樣點中隨機(jī)選取并標(biāo)記30個植株；于2021年秋季［即果熟期（10月中旬）至降雪前（11月上旬）］和2022年春季［即融雪期（3月）］觀測標(biāo)記植株是否出現(xiàn)胎萌。若樣點中任一標(biāo)記植株的果實出現(xiàn)胎萌，則該樣點視為發(fā)生胎萌。待調(diào)查結(jié)束時，分別計算3種生境中的胎萌發(fā)生率：

其中"VS_i反映某一生境（沙漠、礫漠或鹽漠）發(fā)生胎萌的樣點數(shù)；NVS_i反映某一生境（沙漠、礫漠或鹽漠）未發(fā)生胎萌的樣點數(shù)。

為了確定散枝豬毛菜發(fā)生胎萌與各樣點果實形態(tài)間的相關(guān)性，于2021年秋季成熟果實擴(kuò)散前，收集各樣點成熟果實帶回實驗室，保存在室溫條件（溫度為18～30℃，相對濕度為20%～30%）下備用。在2021年12月隨機(jī)選取各樣點發(fā)育正常的果實（圖2a）各120個，用游標(biāo)卡尺（GuangLu SF2000型，0.01 mm）分別測量果實長、果實寬和果翅寬；采用Statorius BS210S型電子天平（0.0001 g）對各樣點的果實（圖2a）及其種子（圖2b）和胚（圖2c）稱重，各5個重復(fù)，每重復(fù)100粒。

1.2.2 胎萌物候 基于對散枝豬毛菜在2個季節(jié)的胎萌觀測，該物種僅在翌年春季融雪期發(fā)生胎萌。為了進(jìn)一步觀測該物種的春季胎萌物候，選取該物種位于新疆維吾爾自治區(qū)烏魯木齊市雅瑪里克山（43°47′"N，87°28′"E，海拔990 m）的自然居群作為觀測點。于2022年2月底（即融雪前），在該觀測點隨機(jī)選取20個植株，統(tǒng)計各植株上宿存的果實數(shù)；待春季融雪時，每2天統(tǒng)計一次植株上胎萌的果實數(shù)，并將已胎萌的果實從植株上取下，直至2022年4月12日試驗結(jié)束（即持續(xù)14天不再出現(xiàn)胎萌）；再將未胎萌的果實從植株上取下，帶回室內(nèi)，檢測果實中種子的生活力。將種子用解剖刀切開，在顯微鏡下觀察，若胚堅硬且為正常的黃綠色，視為有生活力種子；若胚變軟、變褐，則為無生活力種子^［28］。檢測中，98%以上未胎萌的種子均具有生活力。待試驗結(jié)束時，分別計算每天胎萌率（G_i）和累積胎萌率（G_j）。

其中N_i表示觀測第i天時胎萌的果實數(shù)；N_j表示試驗結(jié)束時胎萌果實的總數(shù)；N_t表示試驗結(jié)束時未胎萌果實中具種子生活力的數(shù)量。

其中ΣN_i表示從第1天～第i天期間胎萌果實的總數(shù)；N_j表示試驗結(jié)束時胎萌果實的總數(shù)；N_t表示試驗結(jié)束時未胎萌果實中具種子生活力的數(shù)量。

此外，本試驗對胎萌苗在母株宿存期擴(kuò)散至地表和定植的過程進(jìn)行了觀測。

試驗觀測點在1991—2022年期間年均溫為7.9℃，年均最低溫（1月）和最高溫（7月）分別為-15.7℃和30.0℃；年均降水量為312 mm（范圍為48.3～839.4 mm）；年潛在蒸發(fā)量大于2000 mm。胎萌物候觀測期間（2021年10月—2022年3月）的溫度和降水量等氣象資料由中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//data.cma.cn）和Tutiempo全球氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)絡(luò)平臺（http：//www.tutiempo.net/en/Climate/）提供。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用三因素方差分析（ANOVA）確定主效應(yīng)［季節(jié)（秋季與春季）、生境類型（沙漠、礫漠及鹽漠）和樣點］及其交互作用對散枝豬毛菜發(fā)生胎萌的影響。果實形態(tài)和質(zhì)量特征的數(shù)據(jù)在分析前需滿足正態(tài)分布和方差齊性，以符合單因素方差分析（ANOVA）的要求；不符合正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)先進(jìn)行對數(shù)轉(zhuǎn)換。對于未轉(zhuǎn)換或轉(zhuǎn)換后符合正態(tài)分布和方差齊性的數(shù)據(jù)，采用單因素ANOVA分析分別對3種生境不同樣點間的果實長與寬、翅寬、果實及其種子和胚的百粒重差異進(jìn)行比較；若轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)仍不滿足方差齊性，則采用Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗。采用Tukey’s HSD檢驗比較樣點間的差異。相關(guān)性分析用來確定胎萌與季節(jié)、生境類型、樣點、果實及其種子和胚的百粒重間的相關(guān)關(guān)系。檢驗的顯著性水平P=0.05。利用SPSS 22.0統(tǒng)計分析軟件（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）對所有數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 胎萌野外調(diào)查

三因素方差分析結(jié)果表明，季節(jié)、生境、樣點及其交互作用均顯著影響散枝豬毛菜的胎萌發(fā)生（表2）。在2021年秋季果熟期至下雪前（10－11月），除礫漠生境FY樣點（表1）中所有植株上果實均擴(kuò)散外，3種生境的各樣點植株均具有大量的宿存果實，但宿存果實卻始終在秋季未見胎萌。因此，在秋季3種生境中胎萌發(fā)生率均為"0.0%。在2022年春季融雪時（3－4月），除礫漠生境FY樣點（表1）中所有植株均無宿存果實且春季無積雪外，3種生境各樣點中不倒伏的植株均被積雪覆蓋，植株上宿存果實中種子因春季融雪而吸水膨脹，出現(xiàn)了胎萌。春季胎萌發(fā)生率在沙漠、礫漠和鹽漠分別為100.0%，66.7%和100.0%。

對3種生境各樣點的果實形態(tài)特征分析結(jié)果表明，僅沙漠生境中果實寬、礫漠生境中種子和胚的百粒重在各樣點間存在顯著差異（表3）。相關(guān)性分析結(jié)果表明，胎萌與果實百粒重（r=0.07，P=0.78）、胎萌與種子百粒重（r=0.06，P=0.82）以及胎萌與胚百粒重（r=0.07，P=0.81）間均呈不顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)的關(guān)系。

2.2 胎萌物候

在2022年春季融雪前，在散枝豬毛菜胎萌物候試驗觀測點中，植株上平均宿存果實數(shù)為41.9±6.9個（范圍在12～126個之間）；待融雪期（3月上旬），植株上宿存果實的胎萌起始時間在3月2日—6日期間（圖3A），此時平均日最低和最高溫度分別為-3.9℃（范圍-7.7～-1.7℃）和8.0℃（范圍5.4～10.1℃）（圖4）；宿存果實胎萌百分率在3月6日—20日期間呈顯著增加趨勢（圖3A，3B），此時平均日最低和最高溫度分別為0.0℃（范圍-3.3～3.8℃）和7.9℃（范圍2.3～15.1℃）（圖4）。果實胎萌的持續(xù)時間為27天（3月2日-28日）；待試驗結(jié)束時，累積胎萌百分率為46.6%（圖3B）。

散枝豬毛菜植株上宿存果實自胎萌至胎萌苗定植的過程，經(jīng)歷了4個階段：①部分胚根突破花被（圖5a）；②胚根完全伸出花被，下胚軸伸長至花被外（圖5b）；③兩片子葉幾乎全部長至花被外，胎萌苗即將離開母株（圖5c）；④胎萌苗擴(kuò)散至地表，完成幼苗定植（圖5d）。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)了新疆北部荒漠藜科一年生牧草散枝豬毛菜在各生境（沙漠、礫漠和鹽漠）中，于秋季均未發(fā)生胎萌，但翌年春季融雪時均可見胎萌現(xiàn)象，證實了該物種僅在春季融雪的短暫高濕環(huán)境中發(fā)生胎萌。

待果實成熟時，散枝豬毛菜部分成熟果實在秋冬季擴(kuò)散至地表或土壤中，但仍有部分果實宿存在母株上不擴(kuò)散，直至翌年春季融雪時。因此，該物種存在來源于同一母株的2類種子：擴(kuò)散至地表或土壤中的種子和仍宿存在母株上不擴(kuò)散的種子。

散枝豬毛菜在秋季果實成熟時其種子并不休眠^［24］，這與藜科的梭梭（Haloxylon ammodendron）、白梭梭（Haloxylon persicum）^［29］和木地膚（Bassia prostrata）^［30］等植物的單形種子、異苞濱藜（Atriplex micrantha）^［31］和異子蓬（Suaeda aralocaspica）^［32］等植物的二形種子中棕色種子以及野榆錢菠菜（Atriplex aucheri）三形種子中褐色種子^［33］相同。然而，散枝豬毛菜的不休眠種子在野外未見秋季萌發(fā)的現(xiàn)象，無論是母株上宿存果實中種子的胎萌（即擴(kuò)散前萌發(fā)），還是擴(kuò)散至地表或土壤中種子的萌發(fā)（即擴(kuò)散后萌發(fā)）都未曾被觀察到。其主要原因是新疆北部荒漠的秋季降雨稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈，無法滿足種子萌發(fā)時吸漲的水分條件^［34-35］。

在新疆北部荒漠的不同生境中，散枝豬毛菜發(fā)生春季胎萌的必備條件是翌年春季融雪時母株上宿存有果實不擴(kuò)散，且積雪覆蓋植株上的這些宿存果實。當(dāng)春季溫度回暖、出現(xiàn)融雪的高濕環(huán)境條件時，該物種母株上宿存果實便可發(fā)生胎萌。胎萌通常發(fā)生在不可預(yù)測的脅迫環(huán)境中生長的植物中，如仙人掌科赤柱曇花（Epiphyllum phyllanthus）^［19］和菊科膠菀（Grindelia squarrosa）^［36］；胎萌在很大程度上降低了這些物種在脅迫環(huán)境的幼苗死亡率^{［20，37］}。

新疆北部荒漠的降水量在季節(jié)間和年際間的變化顯著^［26］。春季的降雨量通常高于秋季的^{［26，38］}，且融雪也明顯增加了春季水分的可利用性^{［16，39-40］}。因此，新疆北部荒漠中一年生植物的種子在春季更易萌發(fā)^［41-42］。散枝豬毛菜株高10～30 cm^［23］，該物種在各生境中植株可被冬季積雪覆蓋；待翌年春季的融雪時，宿存于母株上果實中的種子因融雪而吸脹，并達(dá)到萌發(fā)所需的水分條件。在散枝豬毛菜胎萌的定點觀測中，該物種植株產(chǎn)生的果實中有近50%發(fā)生了胎萌，且這些胎萌的種子又可以利用早春融雪的高濕條件（約一個月）完成了胎萌至胎萌苗定植的過程。

散枝豬毛菜在新疆北部荒漠中僅礫漠生境的一個樣點未出現(xiàn)胎萌，其主要原因有2個：一是該樣點春季未見積雪，故沒有胎萌發(fā)生的融雪高濕條件；二是在春季母株上未見宿存果實，這是由于植株上所有果實在風(fēng)力作用下擴(kuò)散至地表或土壤中。新疆北部荒漠在不同區(qū)域和環(huán)境中的季節(jié)性風(fēng)速存在明顯差異^［42-43］；而荒漠植物果實在風(fēng)力機(jī)械作用下極易離開母株^［44-45］"。

4 結(jié)論

本研究證實了新疆北部荒漠春季融雪時的高濕環(huán)境誘發(fā)了藜科一年生牧草散枝豬毛菜的胎萌。胎萌特性是該物種對荒漠不可預(yù)測降水條件適應(yīng)的一種特殊萌發(fā)行為。散枝豬毛菜秋季成熟的果實，直至翌年早春融雪時才出現(xiàn)胎萌。那么，在新疆北部荒漠中，冬季低溫和積雪等環(huán)境條件對該物種胎萌有何影響？在早春低溫和干旱等極端環(huán)境中，胎萌苗又是如何完成擴(kuò)散、定植及形態(tài)建成的？上述問題均為藜科一年生牧草對荒漠環(huán)境生態(tài)適應(yīng)策略研究中亟待回答的科學(xué)問題。

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（責(zé)任編輯""閔芝智）

引用格式：蘆娟娟， 劉文雅， 譚敦炎.新疆北部荒漠藜科一年生牧草散枝豬毛菜的胎萌特性[J].草地學(xué)報，2025，33（3）：831-838

Citation：LU Juan-juan， LIU Wen-ya， TAN Dun-yan.Vivipary Characteristics of a Chenopodiaceae Annual Grass"Salsola brachiata"in the Northern Xinjiang Deserts[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：831-838

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（32160265，32471604）；第三次新疆綜合科學(xué)考察專項（2022xjkk1203）；新疆維吾爾自治區(qū)自然科學(xué)基金項目-杰出青年科學(xué)基金（2021D01E21）；新疆維吾爾自治區(qū)創(chuàng)新環(huán)境（人才、基地）建設(shè)專項（PT2315）"資助

作者簡介：蘆娟娟（1981-），女，漢族，新疆阿克蘇人，博士，教授，主要從事荒漠植物種子生態(tài)方面研究，E-mail："lujuanjuan@xjau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，"E-mail："tandunyan@163.com