根際和非根際土壤微生物活性對放牧方式的響應(yīng)

摘要：為探討不同放牧方式對青藏高原高寒草地土壤微生物活性的影響，本研究以青藏高原高寒草地植物群落根際和非根際土壤為研究對象，設(shè)置不同放牧方式和不同混牧比例，試圖揭示不同放牧方式下土壤微生物活性差異及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。結(jié)果表明：放牧方式和位置（根際、非根際）均會對微生物活性和土壤性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響。相比于無放牧對照，根際土壤基礎(chǔ)呼吸、微生物生物量和微生物熵在牦牛和藏羊1∶2混牧處理中最低，非根際土壤微生物活性在牦牛和藏羊混牧?xí)r顯著降低。根際和非根際土壤微生物活性與土壤性質(zhì)具有顯著相關(guān)關(guān)系，且土壤有機(jī)碳含量是影響根際（P=0.002，R²=57.8%）和非根際（P=0.018，R²=15.8%）土壤微生物活性的主要驅(qū)動因子。綜上所述，放牧方式（家畜種類及配比差異）能夠不同程度的影響土壤根際和非根際微生物活性，進(jìn)而影響青藏高原土壤的生態(tài)功能。

關(guān)鍵詞：微生物生物量；基礎(chǔ)呼吸；代謝熵；微生物熵

中圖分類號：S812 """""""文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0813-10

Responses of Rhizosphere Soil and Bulk Soils Microbial Activity to Livestock Assembly

AN Hai-tao¹，"SUN Cai-cai²，"DONG Quan-min²，"YANG Xiao-xia²，"LIU Wen-ting²，"WANG Xin-xin²，"WANG Xiao-li^1，2，"ZHAO Xin-quan^1*

（1.State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture in the Three River Head Waters Region，"Qinghai University，"Xining，"Qinghai Province 810016，"China；"2.Animal Science and Veterinary Medicine of Qinghai University，"Xining，"Qinghai Province 810016，"China）

Abstract：This study aimed to evaluate the effects of various grazing methods on soil microbial activity in alpine grasslands in the Qinghai-Tibet Plateau，"focusing on the rhizosphere and non-rhizosphere soils of plant communities. Different grazing methods and mixed grazing ratios were analyzed to identify variations in soil microbial activity and their associations with soil physicochemical properties. The findings indicated that both grazing methods and soil locations （rhizosphere and bulk soils）"significantly influenced microbial activity and soil properties. Compared to NG，"basal respiration，"microbial biomass，"and microbial entropy in rhizosphere soils were the lowest under MG1∶2，"whereas microbial activity in non-rhizosphere soils significantly declined under mixed grazing of yaks and Tibetan sheep. Microbial activity was significantly correlated with soil properties in both rhizosphere and bulk soils，"and soil organic carbon content was identified as the primary driving factor （P=0.002，"R2=57.8% in rhizosphere soil；"P=0.018，"R2=15.8% in bulk soils）. In summary，"grazing methods，"including variations in livestock species and ratios，"influenced microbial activity in rhizosphere and non-rhizosphere soils，"consequently affecting soil ecological functions on the Qinghai-Tibet Plateau.

Key words：Microbial biomass；Basal respiration；Metabolic entropy；Microbial entropy

青藏高原因其獨(dú)特的地形而被稱為“地球的第三極”，支撐著世界上海拔最高的草原生態(tài)系統(tǒng)^［1］。青藏高原總面積約250萬km²，近60 %面積被高寒草地所覆蓋，具有重要的生態(tài)與生產(chǎn)功能，也是我國重要的生態(tài)安全屏障區(qū)和全球生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)區(qū)域^［2-3］。放牧作為草地生態(tài)系統(tǒng)中常見的人為干擾方式，不僅對土壤理化特征和植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生直接影響，還對土壤微生物活性和微生物生物量等產(chǎn)生間接影響^［4］。而根際土壤作為植物根系與土壤直接接觸的區(qū)域，是養(yǎng)分、水分等物質(zhì)進(jìn)入根系參與物質(zhì)循環(huán)的重要門戶和通道^［5-6］。其微生物生物量及活性對于植物的養(yǎng)分吸收、生長發(fā)育乃至整個生態(tài)系統(tǒng)的健康狀態(tài)都具有深刻影響。因此，研究根際與非根際土壤微生物活性和微生物生物量對放牧的響應(yīng)，有利于深入理解草地生態(tài)系統(tǒng)的功能機(jī)制，對維護(hù)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

土壤微生物在草地生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，在獲取資源維持自身生物量的同時調(diào)節(jié)土壤、植物和大氣系統(tǒng)中碳、氮的循環(huán)，進(jìn)而對整個生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響^［7-9］。而微生物生物量是指土壤中細(xì)菌、真菌和原生動物等體積小于5×10³"μm³的生物總量，是表征土壤微生物活性和物質(zhì)代謝強(qiáng)度的重要指標(biāo)^［10-11］。雖然已有大量研究報道了放牧對土壤微生物的影響，但所得到的結(jié)論并不一致。如吳佳芯等研究發(fā)現(xiàn)，微生物生物量（碳、氮、磷）隨放牧強(qiáng)度的增大而減小，且采食和踐踏作用會通過降低凋落物返還和有機(jī)質(zhì)礦化削弱養(yǎng)分循環(huán)，導(dǎo)致酶含量降低^［12］。Zhang等人基于長期放牧試驗(yàn)，結(jié)果表明土壤微生物生物量在適度放牧處理下達(dá)到峰值，印證了土壤微生物活性符合放牧優(yōu)化假說^［13］。而高昌宇等研究發(fā)現(xiàn)，放牧強(qiáng)度對于微生物生物量碳含量沒有顯著影響，且生長季微生物生物量氮含量在中度放牧強(qiáng)度下顯著低于重度放牧強(qiáng)度^［14］。

土壤基礎(chǔ)呼吸是指微生物礦化原生土壤有機(jī)質(zhì)所排放的二氧化碳含量，也是土壤微生物活性的重要指示指標(biāo)^［15］。土壤理化性質(zhì)可以預(yù)測不同尺度土壤基礎(chǔ)呼吸的空間變異性，生態(tài)化學(xué)計量理論可以解釋其驅(qū)動機(jī)制，即土壤基質(zhì)提供的養(yǎng)分和能量達(dá)到最佳狀態(tài)時，微生物的活性和代謝率最高^［16-17］。研究表明，放牧導(dǎo)致草地覆蓋度降低，表層土壤溫度增加，土壤基礎(chǔ)呼吸作用增強(qiáng)^［18］。放牧也可以通過改變植物地上生物量、土壤養(yǎng)分含量分布和“碳供應(yīng)”潛力來影響土壤基礎(chǔ)呼吸。例如，在荒漠草原，圍封增強(qiáng)了土壤基礎(chǔ)呼吸作用^［19-20］。目前的研究主要探討單一放牧家畜對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，關(guān)于不同放牧家畜混合放牧對高寒草地影響的研究較少^［21-22］。而青藏高原地區(qū)畜群結(jié)構(gòu)復(fù)雜多變，不同畜種混合放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)影響的理論較為欠缺。因此，本研究設(shè)置藏羊單獨(dú)放牧、牦牛單獨(dú)放牧和藏羊牦牛不同比例混牧處理，研究高寒草地放牧方式對根際和非根際土壤微生物活性的影響，可為高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對放牧方式的響應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)的參考，有利于青藏高原地區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于青海省海晏縣西海鎮(zhèn)（36°44′"N，100°23′"E），平均海拔3100 m以上。氣候?yàn)楦咴箨懶詺夂?，無明顯的四季之分，只有冷暖季之分，冷季漫長而寒冷干燥，暖季短暫而涼爽濕潤，年內(nèi)無絕對無霜期，年日照時數(shù)為2580～2750 h，年均降水量為400 mm，年均溫1.6 ℃，草地類型為高寒草原化草甸，土壤類型為粘壤土。樣地優(yōu)勢植物物種有矮生嵩草（Kobresia humilis）、干生薹草（Carex aridula）、紫花針茅（Stipa purpurea）和星毛委陵菜（Potentilla acaulis）等^［23］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

于2014年6月選取基況一致的冬春季放牧高寒草甸建立放牧樣地，分別設(shè)置了牦牛單獨(dú)放牧（Yak grazing，YG）、藏羊單獨(dú)放牧（Tibetan sheep grazing，SG）、牦牛和藏羊1∶2混牧（Yak-Tibetan sheep 1∶2 mixed grazing，MG1∶2）、牦牛和藏羊1∶4混牧（Yak-Tibetan sheep 1∶4 mixed grazing MG1∶4）、牦牛和藏羊1∶6混牧（Yak-Tibetan sheep 1∶6 mixed grazing，MG1∶6）以及無放牧對照（No grazing，NG），小區(qū)面積、重復(fù)數(shù)及放牧家畜比例詳見表1。自樣地設(shè)立起，于每年6至10月進(jìn)行放牧活動，放牧小區(qū)載畜率均控制在中等放牧強(qiáng)度（12羊·hm^-2），牧草利用率為50%～55%，期間不進(jìn)行補(bǔ)飼，飲用水每隔2天添加一次。待草地利用率達(dá)到50%左右時，將家畜轉(zhuǎn)移至臨近草地進(jìn)行放牧^［23］。

1.3 土壤樣品采集

土壤采樣工作于2023年8月開展，在每個處理的小區(qū)內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個50 cm×50 cm的樣方，每個樣方間最少相距5 m。將所有植物齊地面刈割后裝袋帶回，利用根鉆（r=4 cm）采集0～10 cm土層土壤計算地下生物量。采用環(huán)刀（容積100 cm³）采集0～10 cm土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干并稱重。每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取5種優(yōu)勢植物（重復(fù)2次），去除草地表面凋落物層后分別挖取0.15 m×0.15 m×0.20 m（土壤深度）的土塊做好標(biāo)記，放入干冰箱中盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。參照Chaudhary等^［24］所提出的抖落法將土塊分為根際土壤和非根際土壤，將每個小區(qū)的5份根際土壤和非根際土壤樣品混合分裝。將每個土壤樣品分為兩部分。第一部分風(fēng)干后過2 mm篩，用于土壤理化性質(zhì)測定，第二部分在4℃冰箱中保存用于土壤基礎(chǔ)呼吸和土壤微生物生物量的測定。

1.4 指標(biāo)測定方法

將植物樣品殺青后烘干稱取植物群落地上生物量和地下生物量。土壤pH值通過pH計進(jìn)行測定，有機(jī)碳含量和全氮含量采用元素分析儀（FLASHAMART）測定，全磷含量采用鉬銻抗比色法測定，土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量通過間斷分析儀進(jìn)行測定，速效磷含量采用NaHCO₃-鉬銻抗比色法測量濃度。采用密閉堿液吸收滴定法測定土壤基礎(chǔ)呼吸。采用氯仿熏蒸培養(yǎng)法測定土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量，代謝熵值為土壤基礎(chǔ)呼吸和微生物生物量碳含量的比值，微生物碳熵為微生物生物量碳含量和有機(jī)碳含量的比值，微生物氮熵為微生物生物量氮含量和土壤全氮含量的比值^［25-26］。

1.5 數(shù)據(jù)分析

本研究數(shù)據(jù)分析前先進(jìn)行了正態(tài)性檢驗(yàn)，采用單因素方差分析（ANOVA）和Duncan多重檢驗(yàn)分析不同放牧方式下土壤理化特征、微生物生物量和微生物活性的差異。采用雙因素方差分析確定放牧方式、位置（根際和非根際）及其相互作用對土壤理化特征、微生物生物量和微生物活性的影響。采用相關(guān)性分析評價土壤微生物活性和土壤環(huán)境因子間的關(guān)系，采用冗余分析（RDA）對根際和非根際土壤微生物活性變化的環(huán)境驅(qū)動因子進(jìn)行分析，圖形繪制均在Origin 2024中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 根際和非根際土壤理化特征對放牧方式的響應(yīng)

不同放牧方式對根際和非根際土壤理化特征具有顯著影響（表2）。根際土壤中，pH值、有機(jī)碳、全氮和全磷含量均為NG最高，MG1∶2最低（Plt;0.05）。含水量和銨態(tài)氮含量為SG最高，MG1∶2最低，土壤容重為NG最低，NG硝態(tài)氮含量顯著高于放牧處理（Plt;0.05），但在放牧處理間硝態(tài)氮含量無顯著差異。此外，銨態(tài)氮含量為SG和YG顯著高于MG1∶2。非根際土壤中，pH值、全氮、全磷和硝態(tài)氮含量均為NG最高，MG1∶2最低（Plt;0.05）。含水量為YG和SG顯著高于MG1∶6和MG1∶2，銨態(tài)氮含量為YG顯著高于MG1∶2，且根際和非根際土壤中速效磷含量均無顯著差異。

雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)（表3），位置（根際和非根際）、放牧方式及其交互作用對土壤有機(jī)碳含量影響顯著，交互作用對土壤pH值影響顯著（Plt;0.05）。除速效磷含量外，放牧方式對其他土壤指標(biāo)影響顯著，位置（根際和非根際）對土壤容重、pH值和硝態(tài)氮含量影響不顯著，對其他指標(biāo)影響顯著。

2.2 根際和非根際土壤微生物活性對放牧方式的響應(yīng)

根際和非根際土壤中，土壤微生物生物量和基礎(chǔ)呼吸在不同放牧方式下具有顯著差異（圖1）。根際土壤中，土壤基礎(chǔ)呼吸、土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量均為NG最高，MG1∶2最低。土壤基礎(chǔ)呼吸除MG1∶2外，其他處理間差異不顯著；微生物生物量碳含量表現(xiàn)為MG1∶4，MG1∶6，YG和SG顯著高于MG1∶2，顯著低于NG（Plt;0.05）；微生物生物量氮含量表現(xiàn)為NGgt;YGgt;MG1∶6，SGgt;MG1∶4gt;MG1∶2。非根際土壤中，土壤基礎(chǔ)呼吸、微生物生物量碳和微生物生物量氮含量均為NG最高，但最低點(diǎn)均不相同。土壤基礎(chǔ)呼吸YG最低，且NG和SG顯著高于其他處理（Plt;0.05）；微生物生物量碳含量為MG1∶6顯著低于其他處理；微生物生物量氮含量為MG1∶2最低，具體表現(xiàn)為NGgt;MG1∶6gt;MG1∶4gt;MG1∶2，且YG和SG與NG差異不顯著。

由圖2可知，代謝熵與微生物熵在根際和非根際環(huán)境中變化趨勢均不一致。根際土壤中，代謝熵為NG顯著低于MG1∶2，微生物碳熵和微生物氮熵均為NG最高，MG1∶2最低（Plt;0.05）；微生物碳熵具體表現(xiàn)為NG顯著高于MG1∶2，MG1∶4，MG1∶6，而微生物氮熵為NG，YGgt;SG，MG1∶6gt;MG1∶2。非根際土壤中，代謝熵在處理間無顯著差異，微生物碳熵表現(xiàn)為NGgt;SG，MG1∶6，MG1∶4，MG1∶2，微生物氮熵表現(xiàn)為NGgt;MG1∶4gt;MG1∶2。

雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)（表4），位置（根際和非根際）、放牧方式及其交互作用對土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮和微生物氮熵具有顯著影響（Plt;0.05）。除代謝熵外，放牧方式對其他指標(biāo)均具有顯著影響，位置（根際和非根際）對微生物生物量和基礎(chǔ)呼吸均具有顯著影響。但交互作用對土壤基礎(chǔ)呼吸、微生物碳熵和代謝熵影響不顯著。

2.3 土壤微生物活性和土壤理化特征間的關(guān)系

土壤微生物活性和土壤理化特征間的相關(guān)性如圖3所示。根際土壤中，代謝熵與有機(jī)碳、pH值極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與全氮、全磷、硝態(tài)氮、速效磷含量顯著負(fù)相關(guān)，但與土壤容重顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；基礎(chǔ)呼吸與有機(jī)碳含量極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與全氮、全磷和硝態(tài)氮含量顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；微生物氮熵與有機(jī)碳、硝態(tài)氮、pH值極顯著正相關(guān)，與全氮、全磷、銨態(tài)氮、含水量顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與土壤容重極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）；微生物碳熵與有機(jī)碳、全氮、硝態(tài)氮極顯著正相關(guān)，與全磷和pH值顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與土壤容重極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）；微生物生物量碳和微生物生物量氮含量與有機(jī)碳、全氮、全磷、硝態(tài)氮、pH值極顯著正相關(guān)，與土壤容重極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），且微生物生物量氮與銨態(tài)氮、含水量顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。非根際土壤中，代謝熵與有機(jī)碳極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）；基礎(chǔ)呼吸與有機(jī)碳極顯著負(fù)相關(guān)，但與硝態(tài)氮極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）；微生物生物量氮和微生物氮熵與全氮、全磷極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)；微生物碳熵與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05）。

土壤微生物活性及土壤理化特征的冗余分析如圖4所示。根際土壤中，土壤理化特征能夠解釋72.69%微生物活性的變異，其中第一軸解釋了62.47%，第二軸解釋了10.22%；土壤有機(jī)碳含量（P=0.002）與微生物活性顯著相關(guān)，解釋了57.8%土壤微生物活性的變異，是影響根際土壤微生物活性的主要因子。非根際土壤中，土壤理化特征能夠解釋50.44%微生物活性的變異，其中第一軸解釋了26.43%，第二軸解釋了24.01%；土壤全磷含量（P=0.016）和土壤有機(jī)碳含量（P=0.018）與微生物活性顯著相關(guān)，分別解釋了20.3%和15.8%土壤微生物活性的變異，是影響非根際土壤微生物活性的主要因子。

3 討論

3.1 根際和非根際土壤理化特征對放牧方式的響應(yīng)

根際是植物與環(huán)境間養(yǎng)分循環(huán)的重要場所，且根際植物與土壤系統(tǒng)中的生態(tài)地球化學(xué)反應(yīng)多于非根際土壤中，表明根際對環(huán)境變化的反應(yīng)更敏感^［27-28］。本研究發(fā)現(xiàn)，除土壤容重、pH值和硝態(tài)氮含量外，其他指標(biāo)在根際和非根際土壤中均具有顯著差異（表2），且有機(jī)碳、全氮、全磷、銨態(tài)氮和速效磷含量均為根際高于非根際（表3），這與大部分研究結(jié)果一致^［29-30］。這是由于牧草可以通過光合作用將30%～50%的碳同化轉(zhuǎn)移到植物的地下部分，然后通過根系分泌物釋放到土壤中^［31］。非根際土壤中沒有根系存在，缺少與植物間的養(yǎng)分循環(huán)過程，所以養(yǎng)分含量顯著低于根際土壤^［32］。此外，放牧可以限制根系生物量的增長，降低根系分泌速率和微生物活性，從而來影響根際土壤的養(yǎng)分含量的轉(zhuǎn)化速率^［33-34］。本研究發(fā)現(xiàn)，根際土壤中，pH值、有機(jī)碳、全氮和全磷含量均為MG1∶2最低，土壤容重為NG最低；且除速效磷外，放牧方式對其他指標(biāo)均具有顯著影響。根際分泌物有機(jī)酸的分泌會使離子和根尖細(xì)胞伸長，從而改變根際的pH值，放牧干擾下根系分泌有機(jī)酸的強(qiáng)度會增加，導(dǎo)致pH值發(fā)生改變^［35］。放牧?xí)档屯寥鲤B(yǎng)分在根際土壤中的截存效應(yīng)，表明根際土壤養(yǎng)分更易受到外界環(huán)境變化的影響，且放牧相比于不放牧處理更容易造成土壤養(yǎng)分流失。原因可能是家畜將植被地上部分采食，導(dǎo)致凋落物數(shù)量減少，土壤養(yǎng)分的氮源、碳源減少；牦牛藏羊1∶2混牧?xí)r，藏羊的活動頻率大幅度增加，對植被和土壤的踩踏作用增強(qiáng)，植被遭到破壞，土壤質(zhì)地粗粒化^［36］。

3.2 根際和非根際土壤微生物活性對放牧方式的響應(yīng)

草地具有極其重要的生態(tài)和生產(chǎn)功能^［37］，在受自然災(zāi)害和人為干擾的影響下，微生物生物量和基礎(chǔ)呼吸被認(rèn)為是評估土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)^［38］。本研究中土壤基礎(chǔ)呼吸和微生物生物量在位置和方式兩個變化因子中均具有顯著差異的結(jié)果也證實(shí)了這一觀點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，根際和非根際土壤基礎(chǔ)呼吸、土壤微生物生物量碳和微生物生物量氮含量均為NG最高（圖1），這與Bai等^［39］的研究結(jié)果一致，但與Chen等^［40］的研究結(jié)果不一致，這可能是由于沒有家畜干擾的存在，微生物生物量較高，微生物生物量和酶活性保持在相對穩(wěn)定的狀態(tài)，微生物持續(xù)分解礦化土壤有機(jī)碳。另一方面，可能與放牧?xí)r間和環(huán)境因素有關(guān)，不同草原利用模式下的土壤微生物會表現(xiàn)出不同的微生物活性和物質(zhì)代謝能力，從而表現(xiàn)出不同的MBC和MBN含量，最終影響植物和土壤環(huán)境的發(fā)展趨勢^［41］。研究還發(fā)現(xiàn)，土壤基礎(chǔ)呼吸和微生物生物量在根際土壤中為MG1∶2最低，但在非根際土壤中，最低點(diǎn)均不相同，這可能是由于植物群落的差異首先會改變土壤中根際養(yǎng)分的含量和分布，然后將根際養(yǎng)分與微生物的互作效應(yīng)反饋到非根際土壤中，進(jìn)而改變非根際土壤養(yǎng)分的分布^［42］。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，不同位置對土壤基礎(chǔ)呼吸、微生物生物量、微生物熵和代謝熵具有顯著影響（表4）。這可能是由于根際效應(yīng)理論，即植物根系的細(xì)胞組織脫落物和根系分泌物為根際微生物提供了豐富的營養(yǎng)和能量，導(dǎo)致出現(xiàn)植物根際土壤微生物數(shù)量和活性顯著高于非根際土壤的現(xiàn)象^［43］。

土壤微生物熵是土壤微生物生物量C，N，P與SOC，TN，TP含量的比值，主要用來反映單位資源可支持的微生物生物量，它通過反映土壤養(yǎng)分及其利用效率的變化來反映土壤生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化，是表征土壤質(zhì)量變化的敏感指標(biāo)^［44］。一般情況下，土壤微生物熵越大，土壤養(yǎng)分積累越大，土壤養(yǎng)分流失也越大^［45］。本研究發(fā)現(xiàn)，微生物碳熵和微生物氮熵均為NG最高，MG1∶2最低，但NG和SG，YG差異不顯著，這表明單一家畜在適度放牧過程中能夠穩(wěn)定C，N庫存量（圖2）。根際土壤代謝熵在MG1∶2中最高。這可能是由于家畜組合放牧?xí)档屯寥牢⑸锘钚?，從而限制了土壤養(yǎng)分循環(huán)速率，而代謝熵能夠有效的將微生物中的可礦化碳和微生物生物量碳結(jié)合起來，當(dāng)土壤處于脅迫期間時，需要微生物提供更多的能量來抵御脅迫^［46］。此外，土壤呼吸是一個動態(tài)過程，具有較高的變異性，這主要來源于時間變異性和空間變異性。為了提高評估的準(zhǔn)確性，后續(xù)試驗(yàn)應(yīng)當(dāng)增加采樣次數(shù)、采用多種方法并考慮影響因素的作用^［28］。

3.3 土壤微生物活性的關(guān)鍵影響因素

微生物活性是指微生物在某一時段內(nèi)所有生命活動的總和，或是微生物介導(dǎo)的所有過程的總和，是微生物生命活動的一種表現(xiàn)，它反映了微生物在特定環(huán)境條件下的代謝能力和生存狀態(tài)^［47］。本研究表明，根際土壤微生物生物量和微生物熵與有機(jī)碳、全氮、全磷和硝態(tài)氮含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，但與土壤容重具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖3）。這與鄒鋒等^［48］的研究結(jié)果一致，牦牛藏羊混牧可能會增加土壤容重，限制土壤微生物吸收養(yǎng)分和代謝作用，抑制微生物生長繁殖，進(jìn)而降低土壤微生物活性。此外，冗余分析發(fā)現(xiàn)，有機(jī)碳含量是影響根際和非根際土壤微生物活性的主要驅(qū)動因子（圖4）。土壤中的有機(jī)碳是微生物的主要碳源，有機(jī)碳含量越高，能夠向微生物提供的碳源就越多，這也有助于微生物的生長和繁殖，從而增加微生物的數(shù)量和活性^［49］。放牧能夠促使根際土壤有機(jī)碳向微生物生物量碳轉(zhuǎn)化，增加微生物群落中真菌和細(xì)菌的相對豐度，進(jìn)一步提高土壤呼吸速率，促進(jìn)土壤保持較高的微生物利用效率^［50］?？傮w而言，土壤基礎(chǔ)呼吸、土壤微生物生物量和微生物熵的變化特征可以直接或間接地反映不同放牧方式下草地的土壤狀態(tài)，可以為青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)草地的可持續(xù)管理提供科學(xué)參考。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，放牧方式、位置（根際和非根際）及其相互作用對土壤理化特征和微生物活性均可產(chǎn)生顯著影響，根際效應(yīng)明顯。家畜單獨(dú)放牧?xí)r，根際土壤基礎(chǔ)呼吸、微生物生物量和微生物氮熵均高于混合放牧，表明在微生物活性角度下，家畜單獨(dú)放牧能夠維持較高水平的微生物活性。RDA分析發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳是驅(qū)動根際和非根際土壤微生物活性的主要因子，牦牛、藏羊混牧可能通過提高土壤容重，降低有機(jī)碳轉(zhuǎn)化速率，從而影響微生物活性。

參考文獻(xiàn)

［1］"趙新全，徐世曉，趙亮，等. 三江源國家公園生物多樣性保護(hù)創(chuàng)新及實(shí)踐［J］. 中國科學(xué)院院刊，2023，38（12）：1833-1844

［2］"ZHAO X Q，XU T W，ELLIS J，et al. Rewilding the wildlife in Sangjiangyuan National Park，"Qinghai-Tibetan Plateau［J］. Ecosystem Health and Sustainability，2020，6（1）：1776643

［3］"張春輝，趙亮，趙新全. 草地多功能目標(biāo)管理的理論基礎(chǔ)、技術(shù)原理及實(shí)現(xiàn)途徑［J］. 草業(yè)學(xué)報，2023，32（3）：212-223

［4］"李品，木勒德爾·吐爾汗拜，田地，等. 全球森林土壤微生物生物量碳氮磷化學(xué)計量的季節(jié)動態(tài)［J］. 植物生態(tài)學(xué)報，2019，43（6）：532-542

［5］"SEMCHENKO M，SAAR S，LEPIK A. Plant root exudates mediate neighbour recognition and trigger complex behavioural changes［J］. New Phytologist，2014，204（3）：631-637

［6］"MANOJ S R，KARTHIK C，KADIRVELU K，et al. Understanding the molecular mechanisms for the enhanced phytoremediation of heavy metals through plant growth promoting rhizobacteria："a review［J］. Journal of Environmental Management，2020，254：109779

［7］"WANG H B，LI X，XIAO J F，et al. Carbon fluxes across alpine，"oasis，"and desert ecosystems in Northwestern China："the importance of water availability［J］. Science of the Total Environment，2019，697：133978

［8］"ADINGO S，YU J R，LIU X L，et al. Variation of soil microbial carbon use efficiency （CUE）"and its influence mechanism in the context of global environmental change："a review［J］. PeerJ，2021，9：e12131

［9］"柴錦隆，徐長林，張德罡，等. 模擬踐踏和降水對高寒草甸土壤養(yǎng)分和酶活性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報，2019，39（1）：333-344

［10］"CHEN L L，XU H B，WU S Y，et al. Plant and soil properties mediate the response of soil microbial communities to moderate grazing in a semiarid grassland of Northern China［J］. Journal of Environmental Management，2021，284：112005

［11］"VICENA J，ARDESTANI M M，BALDRIAN P，et al. The effect of microbial diversity and biomass on microbial respiration in two soils along the soil chronosequence［J］. Microorganisms，2022，10（10）：1920

［12］"吳佳芯，李邵宇，韓國棟. 內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原土壤碳氮磷獲取酶活性及微生物熵［J］. 草業(yè)科學(xué)，2024，41（10）：2240-2249

［13］"ZHANG Y Z，TRIVEDI P，XU J，et al. The"Citrus"microbiome："from structure and function to microbiome engineering and beyond［J］. Phytobiomes Journal，2021，5（3）：249-262

［14］"高昌宇，齊志遠(yuǎn)，鄭慧，等. 土壤有效養(yǎng)分和微生物特征對短期不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報，2022，30（7）：1641-1650

［15］"韓建，張玉銘，何紅波，等. 長期不同施氮量下微生物殘體氮對土壤氮庫穩(wěn)定性和玉米氮素吸收的影響［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報（中英文），2024，32（5）：766-779

［16］"胡嬋娟，郭雷，劉國華. 黃土丘陵溝壑區(qū)不同植被恢復(fù)格局下土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［J］. 生態(tài)學(xué)報，2014，34（11）：2986-2995

［17］"DONG Y Q，SUN Z J，AN S Z，et al. Community characteristics and carbon and nitrogen storage in arid and semiarid sagebrush deserts in Xinjiang，China："effects of grazing exclusion［J］. Arid Land Research and Management，2020，34（4）：419-434

［18］"宋偉江，蘇紀(jì)帥，張夢迪，等. 中國北方草地植物補(bǔ)償性生長與合理放牧強(qiáng)度：基于放牧實(shí)驗(yàn)的整合分析［J］. 科學(xué)通報，2023，68（11）：1330-1342

［19］"SONG M，PENG W X，DU H，et al. Responses of soil and microbial C∶N∶P stoichiometry to vegetation succession in a Karst region of Southwest China［J］. Forests，2019，10（9）：755

［20］"GUO C Y，"ZHAO D S，"ZHENG D，"et al. Effects of grazing on the grassland vegetation community characteristics in Inner Mongolia［J］. Journal of Resources and Ecology，"2021，12（3）：319-331

［21］"王金蘭，王小軍，劉文輝，等. 不同放牧方式對高寒草甸植物群落關(guān)鍵種的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報，2024，44（15）：6758-6768

［22］"樸正剛，李湘怡，徐浩，等. 影響青藏高原植被生產(chǎn)力的極端氣候閾值［J］. 中國科學(xué)：地球科學(xué)，2024，54（6）：1996-2007

［23］"孫彩彩，董全民，楊曉霞，等. 牦牛和藏羊放牧對青藏高原高寒草甸土壤節(jié)肢動物群落的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2023，34（11）：3127-3134

［24］"CHAUDHARY D R，GAUTAM R K，YOUSUF B，et al. Nutrients，"microbial community structure and functional gene abundance of rhizosphere and bulk soils of halophytes［J］. Applied Soil Ecology，2015，91：16-26

［25］"鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析［M］. 第3版. 北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，2001：30-85

［26］"CHEN Y，F(xiàn)ENG J G，YUAN X，et al. Effects of warming on carbon and nitrogen cycling in alpine grassland ecosystems on the Tibetan Plateau："A meta-analysis［J］. Geoderma，2020，370：114363

［27］"王旭琴，唐文睿，倪義平，等. 根系分泌物對根際激發(fā)效應(yīng)影響的生物機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2024，55（10）：3096-3105

［28］"周元，陳遠(yuǎn)學(xué)，蔣帆，等. 玉米地土壤微生物量碳、氮及微生物熵對不同物料還田的響應(yīng)［J］. 水土保持學(xué)報，2020，34（2）：173-180

［29］"石田，曹娟，閆瑞瑞，等. 刈割對草甸草原土壤微生物化學(xué)計量特征的影響［J］. 中國土壤與肥料，2023（3）：127-134

［30］"DENG Q，CHENG X L，BOWATTE S，et al. Rhizospheric carbon-nitrogen interactions in a mixed-species pasture after 13 years of elevated CO₂［J］. Agriculture，"Ecosystems amp; Environment，2016，235：134-141

［31］"鄔子俊，段曉清，李文卿，等. 混交對亞熱帶針葉樹根際土壤氮礦化和微生物特性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報，2022，42（20）：8414-8424

［32］"張英，張常洪，汪其同，等. 氮沉降下西南山地針葉林根際和非根際土壤微生物養(yǎng)分限制特征差異［J］. 植物生態(tài)學(xué)報，2022，46（4）：473-483

［33］"YANG Z N，ZHU Q A，ZHAN W，et al. The linkage between vegetation and soil nutrients and their variation under different grazing intensities in an alpine meadow on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau［J］. Ecological Engineering，2018，110：128-136

［34］"KEILUWEIT M，BOUGOURE J J，NICO P S，et al. Mineral protection of soil carbon counteracted by root exudates［J］. Nature Climate Change，2015，5：588-595

［35］"JIANG L L，WANG S P，PANG Z，et al. Grazing modifies inorganic and organic nitrogen uptake by coexisting plant species in alpine grassland［J］. Biology and Fertility of Soils，2016，52（2）：211-221

［36］"WILSON C H，STRICKLAND M S，HUTCHINGS J A，et al. Grazing enhances belowground carbon allocation，"microbial biomass，"and soil carbon in a subtropical grassland［J］. Global Change Biology，2018，24（7）：2997-3009

［37］"ZHANG M，LI X B，WANG H，et al. Comprehensive analysis of grazing intensity impacts soil organic carbon："A case study in typical steppe of Inner Mongolia，"China［J］. Applied Soil Ecology，2018，129：1-12

［38］"CHANG Q，XU T T，DING S W，et al. Herbivore assemblage as an important factor modulating grazing effects on ecosystem carbon fluxes in a meadow steppe in Northeast China［J］. Journal of Geophysical Research："Biogeosciences，2020，125（9）：e2020JG005652

［39］"BAI Y F，COTRUFO M F. Grassland soil carbon sequestration："current understanding，"challenges，"and solutions［J］. Science，2022，377（6606）：603-608

［40］"CHEN H J，PENG W X，DU H，et al. Effect of different grain for green approaches on soil bacterial community in a Karst Region［J］. Frontiers in Microbiology，2020，11：577242

［41］"潘森，卜嘉瑋，甘安琪，等. 放牧強(qiáng)度對高寒草地土壤微生物胞外酶化學(xué)計量的影響［J］. 草地學(xué)報，2023，31（6）：1780-1787

［42］"胡靜，侯向陽，王珍，等. 割草和放牧對大針茅根際與非根際土壤養(yǎng)分和微生物數(shù)量的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2015，26（11）：3482-3488

［43］"WANG C Z，GUO H D，ZHANG L，et al. Improved alpine grassland mapping in the Tibetan Plateau with MODIS time series："A phenology perspective［J］. International Journal of Digital Earth，2015，8（2）：133-152

［44］"MA Z L，CHEN H Y H，BORK E W，et al. Carbon accumulation in agroforestry systems is affected by tree species diversity，"age and regional climate：nbsp;a global meta-analysis［J］. Global Ecology and Biogeography，2020，29（10）：1817-1828

［45］"孫彩彩，安海濤，董全民，等. 青藏高原高寒草地土壤微生物活性對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)［EB/OL］. https：//link.cnki.net/urlid/21.1148.Q.20240905.0912.002，2024-09-05/2024-11-27

［46］"溫華晨，沈艷，聶明鶴，等. 荒漠草原典型群落植物葉片-土壤-微生物碳、氮特征及相互關(guān)系［J］. 中國草地學(xué)報，2022，44（11）：9-17

［47］"常晶晶，徐麗，薛晶月，等. 放牧強(qiáng)度對若爾蓋高寒草甸土壤有機(jī)質(zhì)和微生物的影響［J］. 草業(yè)學(xué)報，2018，27（1）：22-31

［48］"鄒鋒，武鑫鵬，張萬港，等. 鄱陽湖典型濕地土壤微生物活性對季節(jié)性水位變化的響應(yīng)［J］. 生態(tài)學(xué)報，2018，38（11）：3838-3847

［49］"樊丹丹，孔維棟. 圍欄對青藏高原不同類型草地土壤原核微生物多樣性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報，2024，44（2）：651-661

［50］"WU H H，XU X K，F(xiàn)U P Q，et al. Responses of soil WEOM quantity and quality to freeze-thaw and litter manipulation with contrasting soil water content："a laboratory experiment［J］. Catena，2021，198：105058

（責(zé)任編輯""閔芝智）

引用格式：安海濤， 孫彩彩， 董全民，"等.根際和非根際土壤微生物活性對放牧方式的響應(yīng)[J].草地學(xué)報，2025，33（3）：813-822

Citation：AN Hai-tao， SUN Cai-cai， DONG Quan-min， et al.Responses of Rhizosphere Soil and Bulk Soils Microbial Activity to Livestock Assembly[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：813-822

基金項(xiàng)目：青海省“帥才科學(xué)家負(fù)責(zé)制”項(xiàng)目（2024-SF-102）；國家自然基金聯(lián)合基金項(xiàng)目（U20A2007）資助

作者簡介：安海濤（1995-），男，裕固族，甘肅肅南人，博士研究生，主要從事草地生態(tài)研究，E-mail："528900242@qq.com；

* 通信作者Author for correspondence，E-mail："xqzhao@nwipb.cas.cn