氮添加降低晉北草地建群種賴草葉片鉀重吸收效率

摘要：養(yǎng)分重吸收是植物重要的養(yǎng)分保存策略，"然而氮添加對(duì)植物鉀重吸收效率的影響尚不清晰。本研究以晉北賴草草地為研究對(duì)象，依托2017年建立的不同水平氮添加實(shí)驗(yàn)平臺(tái)，測(cè)定建群種賴草葉片和莖稈的鉀含量，計(jì)算鉀重吸收效率，探究氮添加對(duì)鉀重吸收效率的影響。結(jié)果表明賴草葉片和莖稈鉀含量均隨氮添加量的增加呈線性增加；氮添加顯著降低賴草葉片鉀重吸收效率，而對(duì)莖稈鉀重吸收效率無影響。葉片鉀重吸收效率與成熟和衰老葉片鉀濃度負(fù)相關(guān)，而莖稈鉀重吸收效率與成熟莖稈鉀濃度正相關(guān)與衰老莖稈鉀濃度負(fù)相關(guān)。植物鉀含量和鉀重吸收效率與土壤速效鉀無顯著相關(guān)性。以上結(jié)果表明氮添加對(duì)植物鉀濃度的影響因器官差異而不同，氮添加會(huì)降低植物鉀的內(nèi)循環(huán)。

關(guān)鍵詞：氮輸入；鉀；養(yǎng)分重吸收；葉片；莖稈

中圖分類號(hào)：S812.2 """""""文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A """""""文章編號(hào)：1007-0435（2025）03-0806-07

Nitrogen Addition Decreased Potassium Resorption Efficiency of Leymus Secalinus"Leaf in a Semi-Arid Grassland of Northern Shanxi

GAO Yang-yang^{1，2，3}，"LIN Mao^{1，2，3}，"LIANG Wen-jun^{1，2，3}，"HAO Jie^{1，2，3}，"DIAO Hua-jie^1，2，3，"WANG Chang-hui^{1，2，3}，"SU Yuan^{1，2，3*}，"DONG Kuan-hu^{1，2，3*}

（1.College of Grassland Science，"Shanxi Agricultural University，"Taigu，"Shanxi Province 030801，"China；"2.Shanxi Key Laboratory of Grassland Ecological Protection and Native Grass Germplasm Innovation，"Taigu，"Shanxi Province 030801，"China；"3.Youyu Loess Plateau Grassland Ecosystem Research Station，"Youyu，"Shanxi Province 037200，"China）

Abstract：Nutrient reabsorption is an important nutrient conservation strategy in plants，"while response of plant potassium （K）"resorption efficiency （KRE）"to nitrogen （N）"addition was still unclear. This study was based on the experimental platform of nitrogen addition at different levels established in 2017 in a grassland dominated by Leymus secalinus"located in Northern Shanxi Province，"China. And the effect of N addition on the KRE was calculated through the measurement of the K contents in leaves and stems of L. secalinus."Our results showed that the K content in leaves and stems increased linearly with the increasing of N addition levels. Nitrogen addition significantly decreased the KRE in the leaves of L. secalinus，"but had no significant effect on the KRE in stem of L. secalinus. The KRE in the leaves of L. secalinus was negatively correlated with K concentration in mature and senescent leaves，"while the KRE in the stems of L. secalinus was"positively correlated with K concentration in mature stems and negatively correlated with K concentration in senescent stems. There was no significant correlation between plant K contents and the KRE and the soil available K. These results indicated that the effects of N addition on the K content in plants varied with plants organs，"and we highlight that N addition could decreased the internal circulation of K in plants.

Key words：Nitrogen addition；Potassium；Nutrient resorption；Leaf；Stem

鉀（K）是植物細(xì)胞中含量最多的陽離子，也是葉片中含量?jī)H次于"N的第二大營養(yǎng)元素^［1］。鉀在植物的生理生態(tài)功能中都起著重要的作用。氮（N）是陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長發(fā)育所必需和限制的營養(yǎng)元素之一^［2-4］。近年來，森林砍伐、化肥施用、化石燃料燃燒增加等人類活動(dòng)導(dǎo)致當(dāng)前大氣氮沉降在全球陸地生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)增加^［5］。外源氮輸入誘導(dǎo)的土壤中可利用氮的增加，在促進(jìn)植物對(duì)氮的吸收的同時(shí)可能會(huì)影響植物中K元素的循環(huán)^［6-8］。但氮添加如何影響植物鉀濃度及其回收效率目前尚不清楚。

研究表明陸地生態(tài)系統(tǒng)普遍存在鉀限制^［9］。缺鉀不僅造成凈光合速率下降^［10］，也使葉面積和葉綠素含量降低^［11］，降低植物氣孔導(dǎo)度^［12］，從而導(dǎo)致總初級(jí)生產(chǎn)力下降^［10-12］。氮添加對(duì)植物鉀含量的影響研究結(jié)果并不一致。有研究表明，氮添加會(huì)增加土壤中的交換性鉀離子從而增加植物中的鉀^［13］。但也有研究表明，長期的氮添加會(huì)導(dǎo)致土壤中的鹽基離子淋溶流失^［14］，從而降低植物中的鉀含量。因此，植物中的鉀元素如何響應(yīng)氮添加及其調(diào)控機(jī)制目前還不清楚。深入探究氮添加對(duì)植物鉀的影響有助于揭示氮沉降背景下草地植物的適應(yīng)性機(jī)制。

養(yǎng)分重吸收是指植物從衰老的組織中吸收養(yǎng)分^［15］，養(yǎng)分重吸收是植物為了更高效的利用體內(nèi)已有的養(yǎng)分而采取的一種重要的養(yǎng)分保存策略^［16-17］。養(yǎng)分重吸收延長了養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時(shí)間，為植物生物量積累充實(shí)了物質(zhì)基礎(chǔ)^［18］，同時(shí)養(yǎng)分重吸收使植物對(duì)環(huán)境養(yǎng)分有效性的依賴降低，在維持植物養(yǎng)分和化學(xué)計(jì)量平衡中起著重要作用^［19］。目前多數(shù)研究主要探討植物氮回收效率對(duì)氮添加的響應(yīng)，并且結(jié)果表明氮添加降低了植物氮的重吸收效率^［20］。然而，植物鉀元素的回收效率對(duì)氮添加的響應(yīng)如何研究仍不清晰。其次，目前有關(guān)養(yǎng)分重吸收的研究中，主要關(guān)注葉片養(yǎng)分回收^［21］。相比之下，關(guān)于營養(yǎng)物質(zhì)是否以及在多大程度上從莖和根等非葉器官中進(jìn)行重吸收的研究比較匱乏。有證據(jù)表明，非葉器官如草莖和根可能是植物吸收營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源^［22］，特別是在禾草類占優(yōu)勢(shì)的生態(tài)系統(tǒng)中^［22-23］。因此植物葉片和莖稈鉀的重吸收效率是否存在差異，其對(duì)氮添加的響應(yīng)如何，仍需要深入探究。再者，草地植物生產(chǎn)力會(huì)隨著氮輸入的增加而增加，而在氮添加達(dá)到一定水平時(shí)生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力會(huì)出現(xiàn)氮飽和閾值^［24］。這可能是由于氮從限制狀態(tài)變?yōu)轱柡蜖顟B(tài)時(shí)，引起了其他養(yǎng)分的限制，例如鉀的限制。并且鉀已經(jīng)被證實(shí)為陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制性養(yǎng)分元素之一^［9］。因此，隨著氮添加水平的提高，植物對(duì)鉀的需求增加，是否會(huì)引起鉀的限制增加，進(jìn)而限制了植物的生長，研究尚不清晰。進(jìn)一步探究不同氮添加水平對(duì)植物鉀濃度及其在葉片和莖稈的回收效率對(duì)于深入理解養(yǎng)分輸入下植物的鉀適應(yīng)策略具有重要的意義。

晉北賴草草地處于我國北方農(nóng)牧交錯(cuò)帶核心區(qū)，受人為干擾影響較大，且對(duì)氣候變化極其敏感^［25］，同時(shí)其也是典型的生態(tài)脆弱區(qū)和響應(yīng)環(huán)境變化的敏感區(qū)^［26］。賴草作為晉北農(nóng)牧交錯(cuò)帶鹽漬化草地的建群種，其對(duì)于營造草地群落內(nèi)部特殊生境和決定群落內(nèi)部物種組成具有主導(dǎo)作用，因此氮添加引起賴草養(yǎng)分吸收策略的變化可能會(huì)影響該草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。本研究依托山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站2017年建立的氮梯度（0～32 g·m^-2·yr^-1"N）試驗(yàn)平臺(tái)，以晉北草地建群種賴草為研究對(duì)象，探究氮添加對(duì)晉北草地賴草鉀重吸收效率的影響，完善陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)，為模擬養(yǎng)分循環(huán)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

試驗(yàn)地位于山西右玉黃土高原草地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站（39°59′48″N，112°19′40″E），海拔1348 m，年均氣溫4.6°C，年降水量425 mm，主要集中在7-8月，無霜期100～120天。研究站的氣候?yàn)闇貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，以賴草（Leymus secalinus）為建群種，占群落總地上生物量70%～90%。土壤類型為淡栗鈣土，土壤pH值9～10。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

近年來，人類活動(dòng)導(dǎo)致大氣氮沉降大量增加，并且預(yù)計(jì)在今后的一段時(shí)期內(nèi)可能還會(huì)增加，因此我們建立不同水平氮添加試驗(yàn)平臺(tái)，通過人為添加不同水平的氮模擬大氣氮沉降。試驗(yàn)平臺(tái)于2017年4月建立，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共設(shè)置8個(gè)氮添加水平（0，1，2，4，8，16，24和32 g·m^-2·yr^-1"N），每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)，小區(qū)面積54 m²（6 m×9 m），共48個(gè)小區(qū)，相鄰小區(qū)間隔2 m。試驗(yàn)添加的氮為硝酸銨（NH₄NO₃），將每年的氮添加量平均分為5次，分別于每年的5-9月的月初（每月1日）添加。每次將預(yù)先稱好的各處理對(duì)應(yīng)的NH₄NO₃溶于10 L水中，使用肩背充電式噴水器均勻噴灑，對(duì)照處理噴灑等量的水。

1.3 樣品采集與測(cè)定

于2022年8月進(jìn)行野外調(diào)查以及采集土壤、成熟植物樣品，于10月再次采集衰老植物樣品。土壤樣品：在每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)樣點(diǎn)用土鉆取0～10 cm土層土壤，然后混合成一個(gè)土壤樣品，過2 mm土壤篩。植物樣品：在2022年7月，在每個(gè)樣地內(nèi)選取40株賴草，用細(xì)紅線進(jìn)行標(biāo)記，在8月中旬該地區(qū)地上生物量達(dá)到峰值時(shí)，將一半標(biāo)記的賴草使用剪刀齊地面采集后，進(jìn)行莖葉分離，其余植株在10月中旬完全衰老后采集；經(jīng)105°C殺青處理30 min，然后置于65°C烘箱中烘干至恒重。將烘干的植物樣品和過篩的土壤樣品經(jīng)球磨儀粉碎后，用于植物和土壤鉀含量的測(cè)定。

植物K的測(cè)定：取300 mg研磨后的植物樣品加入8 mL HNO₃和4 mL HClO₄進(jìn)行消解后，用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（5100 ICP-OES；"Perkin Elmer，"America）測(cè)定植物全K含量^［26-27］。

土壤K的測(cè)定：取2.5 g研磨后的土壤樣品，加入50 mL的1 mol·L^-1的中性NH₄OAc溶液提取后，用乙酸胺浸提火焰光度法測(cè)量速效K^［26-27］。

1.4 計(jì)算和數(shù)據(jù)處理

K重吸收相關(guān)參數(shù)計(jì)算方法：KRE=（Km-0.713×Ks）×Km^［28］

式中KRE為鉀重吸收效率；Km為成熟器官鉀濃度；Ks為衰老器官鉀濃度，0.713為禾本科草本植物的校正系數(shù)^［29］。采用線性和非線性回歸分析氮添加對(duì)賴草葉片、莖稈鉀含量和鉀重吸收效率以及植物和土壤鉀含量對(duì)鉀重吸收效率的影響。采用雙因素重復(fù)測(cè)量方差分析法（Two-way repeated measures ANOVA）分析氮添加和植物器官對(duì)鉀重吸收效率的影響。數(shù)據(jù)分析采用SPSS 26.0，用Origin 2021作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對(duì)成熟和衰老葉片、莖稈鉀含量的影響

雙因素方差分析表明，氮添加和植物器官對(duì)成熟組織的鉀含量有顯著影響（表1），氮添加和植物器官的交互作用對(duì)其無顯著影響。氮添加顯著增加賴草成熟葉片與莖稈鉀濃度，組織中鉀濃度與氮添加量呈顯著正相關(guān)，莖稈鉀濃度對(duì)氮添加響應(yīng)更敏感（圖1）。衰老組織鉀濃度對(duì)氮添加的響應(yīng)與成熟器官相似，但衰老葉鉀濃度對(duì)氮添加響應(yīng)更敏感。

2.2 氮添加對(duì)葉片和莖稈鉀重吸收效率的影響

氮添加、植物組織及其交互作用對(duì)植物鉀重吸收效率有顯著影響（表1）。氮添加顯著降低賴草葉片鉀重吸收效率，氮添加與賴草葉片的鉀重吸收效率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。氮添加對(duì)賴草莖稈鉀重吸收效率無顯著影響（圖2，表2）。

2.3 鉀重吸收效率的影響因素

成熟、衰老葉片和莖稈的鉀含量與鉀重吸收效率的關(guān)系不同。回歸分析表明（圖3），成熟器官鉀濃度與衰老器官鉀濃度呈現(xiàn)顯著正相關(guān)、賴草葉片鉀重吸收效率隨成熟葉片鉀含量的增加呈顯著的下降趨勢(shì)，而賴草莖稈鉀重吸收效率隨成熟賴草莖稈鉀含量的增加呈上升趨勢(shì)。葉片和莖稈鉀重吸收效率都隨衰老葉片和莖稈鉀含量的增加呈下降趨勢(shì)（圖3）。此外，土壤中速效鉀與植物鉀和鉀重吸收效率無顯著相關(guān)性（圖4）。因此，植物鉀養(yǎng)分重吸收受植物體內(nèi)鉀含量的影響。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)氮添加顯著提高了成熟、衰老葉片和莖稈的鉀含量。這一結(jié)果與前人研究結(jié)果相同。高貝等^［30］在內(nèi)蒙古呼倫貝爾草甸草原的研究表明氮添加（5 g·m^-2·yr^-1"N）增加了根莖禾草以及豆科植物的鉀含量。李佳璞等^［31］在高寒草甸的研究也發(fā)現(xiàn)，氮添加（10 g·m^-2·yr^-1"N）顯著增加垂穗披堿草（Elymus nutans）、發(fā)草（Deschampsia cespitosa）、無脈薹草（Carex enervis）和草玉梅（Anemone rivularis）4種植物的葉片鉀含量。內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論表明，植物可以通過內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)使自身的化學(xué)元素比例達(dá)到一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀況^［32-33］，因此，鉀的含量的增加可能與氮輸入促進(jìn)植物生長使植物體內(nèi)氮含量的增加有關(guān)。此外，氮添加下鉀的增加可能還與高效的光合作用有關(guān)。已有研究發(fā)現(xiàn)氮添加會(huì)增加葉片的磷含量^［8］，進(jìn)一步增加三磷酸腺苷（ATP）的產(chǎn)生，ATP的產(chǎn)生可以調(diào)節(jié)光合作用的速率，高效的光合作用也需要更高的葉片鉀含量來配合。另外氮添加會(huì)增加單位面積葉片光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率以及水分利用效率^［34］，而鉀離子有助于調(diào)節(jié)氣孔的開啟和關(guān)閉^［35］，通過維持滲透壓和細(xì)胞膨脹來維持水分的運(yùn)輸和蒸騰作用^［36］，綜上，氮添加會(huì)使得植物對(duì)鉀的需求增加，促進(jìn)植物對(duì)鉀的吸收，使葉片和莖稈鉀含量增加。鉀元素是以離子的形態(tài)存在于植物和土壤中，鉀離子與土壤植物水分密切相關(guān)。本試驗(yàn)地點(diǎn)的草地植被屬于半干旱草地^［37］，鉀在干旱的生態(tài)系統(tǒng)中的吸收量更高。氮添加也會(huì)通過其他因素間接促進(jìn)植物的鉀含量，如氮添加會(huì)增加植物的地上生物量，從而降低土壤溫度^［38］，較低溫度會(huì)促進(jìn)葉片鉀含量^［31］。但也有研究表明氮添加梯度（0～30 g·m^-2·yr^-1"N）與草甸草原優(yōu)勢(shì)植物羊草（Leymus chinensis）鉀含量無顯著相關(guān)性，而高氮（30 g·m^-2·yr^-1"N）添加顯著降低植物鉀含量^［39］；氮添加梯度（0～32 g·m^-2·yr^-1"N）對(duì)高寒草原植物鉀含量沒顯著影響^［40］。這些差異的原因與植物功能群、土壤pH和氣候區(qū)有關(guān)^［41］。

本研究發(fā)現(xiàn)盡管莖葉鉀含量都隨氮輸入的增加而增加，但在成熟期，莖稈鉀含量對(duì)氮添加的響應(yīng)比葉片更強(qiáng)烈，這可能與氮添加會(huì)增加植物的莖葉比，將更多的生物量分配給植物的莖稈有關(guān)^［42-43］。植物進(jìn)行光合作用新合成的碳水化合物通過維管束運(yùn)輸?shù)降厣系那o稈中儲(chǔ)存起來^［29］，因此鉀作為合成和運(yùn)輸碳水化合物的關(guān)鍵元素，在莖稈中的需求更大。以往的研究也發(fā)現(xiàn)，氮添加會(huì)降低葉片中的碳水化合物，增加莖稈中的碳水化合物，促進(jìn)了其葉片中的碳水化合物從葉片向莖稈中移動(dòng)^{［39，28］}。但是，與衰老莖稈相比，氮添加對(duì)衰老葉片鉀濃度有更強(qiáng)的影響。這可能與在葉脫落前植物的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移有關(guān)^［44］。

氮輸入的增加顯著降低鉀重吸收效率，葉片鉀重吸收效率從91.5%降低到78.5%，但高于Vergutz等^［29］在2012年發(fā)表文章中全球水平的鉀重吸收效率70.1%。這表明草本植物可能通過較高的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)來能適應(yīng)養(yǎng)分脅迫（如土壤鉀），外源氮輸入的增加降低植物養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)，可能加快了凋落物-土壤間的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)^［24］。本研究發(fā)現(xiàn)葉片和莖稈鉀重吸收效率對(duì)氮添加的響應(yīng)不同，葉片鉀重吸收效率更高，氮添加會(huì)降低葉片鉀重吸收效率，但對(duì)莖稈的鉀重吸收效率無影響。葉片是植物適應(yīng)環(huán)境以及進(jìn)行光合呼吸的關(guān)鍵器官，作為地上部分代謝活性較強(qiáng)的組織，其對(duì)于環(huán)境變化相比莖稈要更加敏感，因此，葉片的養(yǎng)分周轉(zhuǎn)更快一些^［45］。在添加氮素后，葉片會(huì)進(jìn)行更為強(qiáng)烈的光合作用，更高效的光合效率需要?dú)饪椎目焖俅蜷_和關(guān)閉，而氣孔的運(yùn)動(dòng)受鉀離子通道活性變化的控制，"葉片對(duì)鉀離子的需求更高，因此，葉片的鉀重吸收效率更高。

本研究中成熟葉片鉀含量越高，鉀重吸收效率越低，這符合以往研究提出的養(yǎng)分重吸收的控制策略之一：養(yǎng)分濃度控制策略，即綠葉中的養(yǎng)分濃度越高，葉片從老葉中重吸收的養(yǎng)分就越少^［44］。成熟器官鉀濃度與衰老器官鉀濃度顯著正相關(guān)，這與先前成熟葉氮（磷）和衰老葉氮（磷）顯著正相關(guān)的結(jié)果一致^［46］，這進(jìn)一步支持養(yǎng)分濃度控制策略。此外，成熟葉片和莖稈的鉀含量以及衰老葉片和莖稈的鉀含量與鉀重吸收效率顯著相關(guān)，而土壤中速效鉀與鉀重吸收效率沒有顯著相關(guān)性，說明植物養(yǎng)分狀況而非土壤養(yǎng)分狀況是養(yǎng)分重吸收效率的主導(dǎo)因素。在相同實(shí)驗(yàn)平臺(tái)的前期研究也發(fā)現(xiàn)，氮添加梯度對(duì)根際土壤和非根際土壤鉀離子含量沒有顯著影響^［47］，植物可能無法從土壤中獲取鉀來滿足生物量生產(chǎn)。因此，在高鹽堿的草地上植物主要通過體內(nèi)鉀元素的再利用來維持生態(tài)功能。

4 結(jié)論

本研究探究了不同水平氮添加下晉北賴草草地植物鉀的適應(yīng)策略，發(fā)現(xiàn)賴草葉片和莖稈K含量均隨氮梯度增加呈線性增加模式。氮添加降低葉片鉀重吸收效率，對(duì)莖稈的鉀重吸收效率無影響。并且，葉片鉀重吸收效率和莖稈鉀重吸收效率具有不同的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。研究結(jié)果強(qiáng)調(diào)了氮添加對(duì)植物鉀及鉀重吸收效率的影響與植物器官有關(guān)，氮添加顯著影響植物鉀元素內(nèi)在循環(huán)。本研究結(jié)果為深入探究氮沉降背景下植物的養(yǎng)分適應(yīng)策略提供數(shù)據(jù)支撐。

參考文獻(xiàn)

［1］"SARDANS J，PE?UELAS J.Potassium："a neglected nutrient in global change［J］.Global Ecology and Biogeography，2015，24（3）：261-275

［2］"MOREAU D，BARDGETT R D，F(xiàn)inlay R D.A plant perspective on nitrogen cycling in the rhizosphere［J］.Functional Ecology，2019，33（4）：540-552

［3］"ZHANG X，WARD B B，SIGMAN D M.Global Nitrogen Cycle："Critical Enzymes，Organisms，"and Processes for Nitrogen Budgets and Dynamics［J］.Chemical Reviews，2020，120（12）：5308-5351

［4］"LEBAUER D S，TRESEDER K K.Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed［J］.Ecology，2008，89（2）：371-379

［5］"LU M，YANG Y H，LUO Y Q.Responses of ecosystem nitrogen cycle to nitrogen addition："a meta‐analysis［J］.New Phytologist，2011，189（4）：1040-1050

［6］"TIAN Q Y，LU P，MA P F.Processes at the soil-root interface determine the different responses of nutrient limitation and metal toxicity in forbs and grasses to nitrogen enrichment［J］.Journal of Ecology，2021，109（2）：927-938

［7］"KANG N Q，HU Y Y，ZHANG Z W.Changes of mineral nutrition （K，"Ca，"and Mg）"in soil and plants following historical nitrogen inputs in a temperate steppe："the implications for grass tetany［J］.Plant Soil，2023（491）：57-68

［8］"HU W，YUAN Z，SHI X.A global meta-analysis reveals that nitrogen addition alters plant nutrient concentration and resorption in grassland ecosystems［J］.Journal of Soil Science and Plant Nutrition，2022，22（4）：4960-4971

［9］"CHEN B Z，F(xiàn)ANG J C，PIAO S L.A meta‐analysis highlights globally widespread potassium limitation in terrestrial ecosystems［J］.New Phytologist，2024，241（1）：154-165

［10］"熊志豪，楊丞，張賡，等.不同生育期干旱脅迫條件下施鉀對(duì)水稻生理性狀和產(chǎn)量的影響［J］.土壤學(xué)報(bào)，2024，61（1）：140-150

［11］"HOU W F，TR?NKNER M，LU J W.Interactive effects of nitrogen and potassium on photosynthesis and photosynthetic nitrogen allocation of rice leaves［J］.Plant Biology，2019，19（1）：302

［12］"ARQUERO O，BARRANCO D，BENLLOCH M.Potassium starvation increases stomatal conductance in Olive trees［J］.HortScience，2006，41（2）：433-436

［13］"姜勇，徐柱文，王汝振，等.長期施肥和增水對(duì)半干旱草地土壤性質(zhì)和植物性狀的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（7）：2470-2480

［14］"NIU G X，WANG R Z，HASI M.Availability of soil base cations and micronutrients along soil profile after 13-year nitrogen and water addition in a semi-arid grassland［J］.Biogeochemistry，2021，152（2-3）：223-236

［15］"BRANT A N，"CHEN H Y H.Patterns and Mechanisms of Nutrient Resorption in Plants［J］. CRITICAL REVIEWS IN PLANT SCIENCES，"Philadelphia："Taylor amp; Francis Inc，"2015，"34（5）："471-486

［16］"SU Y，MA X F，GONG Y M.Responses and drivers of leaf nutrients and resorption to nitrogen enrichment across northern China’s grasslands："A meta-analysis［J］.Catena，2021，199：105110

［17］"YUAN Z Y，"CHEN H Y H.Negative effects of fertilization on plant nutrient resorption［J］. Ecology，"2015，"96（2）："373-380

［18］"張育涵，王赟博，韓國棟.放牧對(duì)荒漠草原短花針茅和無芒隱子草葉片氮素重吸收的影響［J］.草原與草業(yè)，2022，34（4）：21-26

［19］"CHEN H，REED S C，LYU X T.Global resorption efficiencies of trace elements in leaves of terrestrial plants［J］.Functional Ecology，2021，35（7）：1596-1602

［20］"LYU X T，"REED S，"YU Q.Convergent responses of nitrogen and phosphorus resorption to nitrogen inputs in a semiarid grassland［J］.Global Change Biology，2013，19（9）：2775-2784

［21］"ZHANG Y，YANG G S，SHI F X.Biomass allocation between leaf and stem regulates community-level plant nutrient resorption efficiency response to nitrogen and phosphorus additions in a temperate wetland of Northeast China［J］.Journal of Plant Ecology，2021，14（1）：58-66

［22］"MAO R，ZENG D H，ZHANG X H.Responses of plant nutrient resorption to phosphorus addition in freshwater marsh of Northeast China［J］.Scientific Reports，2015，5：8097

［23］"LYU X T，F(xiàn)RESCHET G T，F(xiàn)LYNN D F B.Plasticity in leaf and stem nutrient resorption proficiency potentially reinforces plant-soil feedbacks and microscale heterogeneity in a semi‐arid grassland［J］.Journal of Ecology，2012，100（1）：144-150

［24］"YANG G J，XING G，et al..Different nitrogen saturation thresholds for above-，"below-，"and total net primary productivity in a temperate steppe［J］.Global Change Biology，2023，29（16）：4586-4594

［25］"韓菲，蘇原，楊倩雯，等.晉北農(nóng)牧交錯(cuò)帶草地土壤凈氮礦化速率對(duì)氮磷添加的響應(yīng)［J］.草地學(xué)報(bào)，2023，31（9）：2759-2768

［26］"蘇原，何雨欣，高陽陽，等.賴草草地葉片養(yǎng)分、碳組分和防御化合物對(duì)氮添加的響應(yīng)［J］.草地學(xué)報(bào)，2024，32（1）：130-138

［27］"蘇原，周家如，王亭帥，等.氮添加降低鹽漬化草地賴草非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量［J］.草地學(xué)報(bào)，2023，31（10）：3000-3006

［28］"SU Y，"WU S，"HAO J.Nutrient resorption exacerbates nitrogen-phosphorus imbalances in plants under increasing nitrogen addition in a saline-alkaline grassland［J］. Journal of Plant Ecology，"2024："rtad049

［29］"VERGUTZ L，MANZONI S，PORPORATO A.Global resorption efficiencies and concentrations of carbon and nutrients in leaves of terrestrial plants［J］.Ecological Monographs，2012，82（2）：205-220

［30］"高貝，胡艷宇，張志委，等.氮素添加對(duì)呼倫貝爾草甸草原植物氮鉀元素含量和計(jì)量比的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，33（4）：981-987

［31］"李佳璞，田大栓，何奕成，等.高寒草甸植物葉片鉀含量對(duì)多種養(yǎng)分添加的響應(yīng)及機(jī)理［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，44（4）：116-123

［32］"李敏，孫杰，陳雪，等.荒漠植物葉片-土壤化學(xué)計(jì)量及植物內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征［J］.干旱區(qū)研究，2024，41（1）：104-113

［33］"STERNER R W，ELSER J J.Ecological stoichiometry："the biology of elements from molecules to the biosphere［M］.Scribner："Princeton University Press，2002：1183

［34］"LIANG X Y，ZHANG T，LU X K.Global response patterns of plant photosynthesis to nitrogen addition："A meta-analysis［J］.Global Change Biology，2020，26（6）：3585-3600

［35］"BATTIE-LACLAU P，LACLAU J P，DOMEC J C.Effects of potassium and sodium supply on drought-adaptive mechanisms in Eucalyptus grandis plantations［J］.The New Phytologist，2014，203（2）："401-413

［36］"ANDRéS Z，PéREZ-HORMAECHE J，LEIDI E O.Control of vacuolar dynamics and regulation of stomatal aperture by tonoplast potassium uptake［J］.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2014，111（17）：1806-1814

［37］"王子量. 短期氮添加對(duì)晉北半干旱賴草草地土壤陰陽離子的影響［D］.太原：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2022：6-7

［38］"CHEN X P，DIAO H J，WANG S P.Plant community mediated methane uptake in response to increasing nitrogen addition level in a saline-alkaline grassland by rhizospheric effects［J］.Geoderma，2023，429：116235

［39］"FENG X，WANG R Z，YU Q.Decoupling of plant and soil metal nutrients as affected by nitrogen addition in a meadow steppe［J］.Plant and Soil，2019，443（1-2）：337-351

［40］"ZHANG D Y，PENG Y，LI F.Above-"and below-ground resource acquisition strategies determine plant species responses to nitrogen enrichment［J］.Annals of Botany，2021，128（1）：31-44

［41］"MAO J H，MAO Q G，ZHENG M H.Responses of foliar nutrient status and stoichiometry to nitrogen addition in different ecosystems："A meta‐analysis［J］.Journal of Geophysical Research：Biogeosciences，2020，125（2）：e2019JG005347

［42］"HOU S L，YIN J X，YANG J J.Consistent responses of litter stoichiometry to N addition across different biological organization levels in a semi-arid grassland［J］.Plant and Soil，2017，421（1-2）：191-202

［43］"GONGJ R，ZHANGZ H，WANGB.N addition rebalances the carbon and nitrogen metabolisms of Leymus chinensis through leaf N investment［J］.Plant Physiology and Biochemistry，2022，185：221-232

［43］"SUN X B，LI D J，LYU X T.Widespread controls of leaf nutrient resorption by nutrient limitation and stoichiometry［J］.Functional Ecology，2023，37（6）：1653-1662

［44］"CHEN H，REED S C，LYU X T.Coexistence of multiple leaf nutrient resorption strategies in a single ecosystem［J］.Science of the Total Environment，"2021，772：144951

［45］"WANG Z，"FAN Z，"ZHAO Q. Global Data Analysis Shows That Soil Nutrient Levels Dominate Foliar Nutrient Resorption Efficiency in Herbaceous Species［J］. Frontiers in Plant Science，"2018，"9："1431

［46］"KOBE R K，LEPCZYK C A，IYER M.Resorption efficiency decreases with increasing green leaf nutrients in a global data set［J］.Ecology，2005，86：2780-2792

［47］"常婕，居新，伊李凱，等.不同水平氮添加下華北鹽漬化草地根際土壤陰陽離子特征［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2024，35（1）：212-218

（責(zé)任編輯""彭露茜）

引用格式：高陽陽， 林茂， 梁雯君，"等.氮添加降低晉北草地建群種賴草葉片鉀重吸收效率[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（3）：806-812

Citation：GAO Yang-yang， LIN Mao， LIANG Wen-jun， et al.Nitrogen Addition Decreased Potassium Resorption Efficiency of"Leymus Secalinus"Leaf in a Semi-Arid Grassland of Northern Shanxi[J].Acta Agrestia Sinica，2025，33（3）：806-812

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金重點(diǎn)項(xiàng)目（U22A20576）；國家自然科學(xué)基金（32371670）；山西省優(yōu)秀博士來晉工作獎(jiǎng)勵(lì)資金科研項(xiàng)目（SXBYKY2022042）；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目（2021BQ64）資助

作者簡(jiǎn)介：高陽陽（2000-），女，漢族，山西臨汾人，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)與管理研究，E-mail：gyy011223@163.com；* 通信作者Author for correspondence，E-mail：dongkuanhu@126.com；suyuan@sxau.edu.cn