祁連山高寒草甸與高寒草原的土壤細(xì)菌群落構(gòu)建的差異

摘要：為探討高寒草甸和高寒草原作為鄰近演替序列對土壤細(xì)菌群落構(gòu)建的影響，本研究以高寒草甸和高寒草原為研究對象，通過野外采樣結(jié)合土壤微生物高通量測序技術(shù)，綜合分析了高寒草甸和高寒草原間土壤細(xì)菌群落物種豐富度、群落差異、生態(tài)位、群落構(gòu)建及驅(qū)動因子的差異。結(jié)果表明：從高寒草甸到高寒草原，年平均降水顯著減少（Plt;0.05），年平均氣溫顯著升高（Plt;0.05），土壤養(yǎng)分流失；細(xì)菌群落的物種豐富度顯著下降（Plt;0.01），促進(jìn)了群落分化（Plt;0.01），群落β多樣性極顯著增加（Plt;0.001）；生態(tài)位極顯著降低（Plt;0.001），群落構(gòu)建的主要過程由高寒草甸的隨機(jī)過程轉(zhuǎn)變?yōu)楦吆菰拇_定性過程，另外，年平均降水、年平均溫度、放牧、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤pH是影響其土壤細(xì)菌的群落構(gòu)建過程的主要因素。綜上，在祁連山高寒草甸向草原演替顯著影響了土壤細(xì)菌群落，物種豐富度下降，群落分化增加。這些變化突顯了環(huán)境因素對土壤微生物群落構(gòu)建的重要影響，對理解和管理全球變化下的土壤生態(tài)功能具有關(guān)鍵意義。

關(guān)鍵詞：高寒草地；群落構(gòu)建

中圖分類號：S812.2 """""""文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A """""""文章編號：1007-0435（2025）03-0789-09

Differences in Soil Bacterial Community Assembly between Alpine Meadows and Alpine Steppes in the Qilian Mountains

JIN Xin¹，"ZHOU Xue-li^1，3，"ZHENG Kai-fu¹，"WANG Ying-cheng¹，"WANG Jun-bang^2*，"LU Guang-xin^1*

（1.College of Agriculture and Animal Husbandry，"Qinghai University，"Xining，"Qinghai Province 810016，"China；2.National Ecosystem Science Data Center，"Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling，"Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research，"Chinese Academy of Sciences，"Beijing 100101，"China；3.Qinghai Grassland Improvement Experimental Station，"Gonghe，"Qinghai Province 813099，"China）

Abstract：To investigate the impact of neighboring successional stages of alpine meadows and alpine steppes on soil bacterial community assembly，"this study comprehensively analyzed the differences in species richness，"community composition，"ecological niches，"community assembly processes，"and driving factors between alpine meadows and alpine steppes using field sampling and high-throughput soil microbial sequencing. The results showed that transitioning from alpine meadows to alpine steppes led to a significant decrease in annual precipitation （Plt;0.05）"and a significant increase in annual mean temperature （Plt;0.05），"accompanied by soil nutrient loss. The species richness of bacterial communities declined significantly （Plt;0.01），"promoting community differentiation （Plt;0.01），"with a highly significant increase in community β-diversity （Plt;0.001）. Ecological niche breadth decreased significantly （Plt;0.001），"and the dominant community assembly process shifted from stochastic processes in alpine meadows to deterministic processes in alpine steppes. Furthermore，"factors such as annual precipitation，"annual mean temperature，"grazing，"soil organic matter，"and soil pH were identified as key drivers of soil bacterial community assembly. In summary，"the successional transition from alpine meadows to alpine steppes in the Qilian Mountains significantly influenced soil bacterial communities，"leading to a decline in species richness and an increase in community differentiation. These changes underscore the critical role of environmental factors in shaping soil microbial community assembly and provide valuable insights into understanding and managing soil ecological functions under global environmental change.

Key words：Alpine grasslands；Community assembly

高寒草地占青藏高原面積的1.5×10⁶"km²，占67 %^{［1，"2］}，是青藏高原的主體生態(tài)系統(tǒng)，亦為高寒生態(tài)系統(tǒng)物種及基因最豐富和最集中的系統(tǒng)，在全球高寒生物研究中具有重要地位^［3］。高寒草地主要包括高寒草甸和高寒草原^［4］，其中高寒草甸（以土壤水分高、營養(yǎng)豐富、土壤pH值低為特征）和高寒草原（以土壤含水量低、營養(yǎng)貧乏、土壤pH高為特征）^{［5，"6］}，在植物群落的多樣性和組成以及地上/地下生物量方面存在顯著差異^［7］。高寒草甸和高寒草原的區(qū)域分布通常受到降水和氣候條件的影響^［8］，在氣候變暖的情況下，植被有兩種可能的演替軌跡，即向更潮濕或更干燥的生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展，并伴有植被發(fā)育或退化模式^［9］。傳統(tǒng)理論認(rèn)為，在青藏高原上的高寒區(qū)植物群落傾向于退化為更干燥的生態(tài)系統(tǒng)，即從高寒沼澤草甸到草甸、草原，沙漠草原與沙漠^［10］。青藏高原草地退化的已有研究，學(xué)者更多地關(guān)注單一草地類型退化導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的逆向轉(zhuǎn)變，并伴隨著生產(chǎn)力下降、生物多樣性喪失和生態(tài)系統(tǒng)功能的改變^［11-13］，這是因?yàn)橐酝嗖馗咴匦螐?fù)雜、空間異質(zhì)性高，研究時間限制等因素，對高寒草地的研究主要基于僅覆蓋小面積的地面調(diào)查^［14］，導(dǎo)致忽略了植物群落存在演替。

青藏高原植被高度依賴于特定的氣候條件，對氣候變化響應(yīng)非常敏感^［15］。在青藏高原，水熱條件增強(qiáng)的驅(qū)動下，會出現(xiàn)高山草原向高山草甸的轉(zhuǎn)變^［16-17］。同樣地，隨著降水和氣溫的減少，高寒草甸向高寒草原轉(zhuǎn)變^{［16，18-19］}。近期，利用多元數(shù)據(jù)融合和深度學(xué)習(xí)技術(shù)的研究揭示了過去40年來高寒草甸和高寒草原之間發(fā)生的演替過程，當(dāng)年降水量≤400 mm，1979—1990年高寒草地以高寒草原為主，2010—2018年高寒草甸為主。當(dāng)年降水量gt;400 mm，高寒草甸優(yōu)勢從1979—1990年到2010—2018年呈下降趨勢^［20］。綜上，高寒草甸和高寒草原相互轉(zhuǎn)化的方向受到氣候變化主導(dǎo)，高寒草甸與高寒草原相鄰近的植被演替序列也被越來越多的研究所揭示。以往研究將高寒草甸和高寒草原視為獨(dú)立且不相關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)^［8］，主要集中于草地類型的比較，未考慮它們是相互演替的序列，這給理解高寒草地動態(tài)變化帶來了困難。因此，將高寒草甸和高寒草原作為鄰近演替序列研究，可以加深我們對高寒草甸潛在變化的理論理解至關(guān)重要。

氣候顯著影響植被格局，同時微生物對土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分循環(huán)及植物生產(chǎn)力和多樣性有顯著影響^［21］。微生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能維持的基石^［22］，其群落構(gòu)建的過程是生態(tài)學(xué)研究的核心^［23］，有助于解釋物種如何共存以及如何維持生物多樣性。群落構(gòu)建存在確定性和隨機(jī)性。確定性過程通過環(huán)境篩選或物種間互動選擇具有特定性狀的物種，對生態(tài)群落的組成產(chǎn)生顯著影響；而隨機(jī)過程則涉及出生、死亡和遷移等偶然事件，在群落形成中也扮演著關(guān)鍵角色。在生態(tài)群落結(jié)構(gòu)中，這兩種過程通常是相互作用的。在青藏高原，高寒草甸和高寒草原的植被區(qū)域分布通常受到降水和氣候條件的影響^［8］，細(xì)菌群落均受到環(huán)境選擇（確定性）作用較強(qiáng)，pH是主要的影響因子^［24］。然而，在較小的空間尺度上，從高寒草甸到高寒草原，土壤細(xì)菌群落構(gòu)建的主導(dǎo)過程由確定性轉(zhuǎn)向隨機(jī)性^［25］。因此，土壤細(xì)菌群落的構(gòu)建過程呈現(xiàn)明顯的多樣性，受研究對象和空間尺度的影響。

綜上，傳統(tǒng)上將高寒草甸和高寒草原視為獨(dú)立且無關(guān)聯(lián)的生態(tài)系統(tǒng)，忽略了它們實(shí)際上是相互演替的序列，這種觀點(diǎn)已對理解高寒草地的動態(tài)變化帶來了難度。此外，關(guān)于土壤細(xì)菌群落在這一演替過程中的構(gòu)建與變化的研究仍然不足。因此，迫切需要進(jìn)行更多研究，以深化對高寒草甸和高寒草原土壤細(xì)菌群落構(gòu)建及其對演替序列響應(yīng)的基礎(chǔ)理論的了解。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樣本采集

本研究以經(jīng)典的生態(tài)學(xué)研究方法空間序列代替時間序列（參考相關(guān)高寒草甸沼澤化、灌叢化^［26］；沼澤化草甸退化為高寒草甸^［27］；高寒沼澤-高寒草甸-高寒草原的演替^［25］）。祁連山是青藏高原的重要組成部分^［28］，其中草地是祁連山生態(tài)系統(tǒng)的主體，占祁連山總面積的57%^［29］，草地退化草地面積占祁連山草地總面積的72.4%^［30］。于2021年7月下旬至8月初進(jìn)行（生物量峰值期間）采樣，橫跨482.23 km的樣帶，包括祁連山地區(qū)的（97.252°～102.592°E，36.693°～37.453°N），海拔（2510～4045 m），以高寒草甸（Alpine meadow，AM）、高寒草原（Alpine steppe，AS）為研究對象，其中高寒草甸（23個采樣區(qū)）和高寒草原（9個采樣區(qū)）共計(jì)32個采樣區(qū)域（采樣區(qū)域間的最小距離為4.90 km）（圖1）。

每個采樣區(qū)域，隨機(jī)建立一個30 m×30 m的地塊。在每個地塊內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置15個樣方（0.5 m×0.5 m）。考慮到高寒草地的主要生理和生化活動主要發(fā)生在表層土壤^［31］，用直徑為7 cm的土鉆采集0～15 cm土層的土壤樣品，每個樣方采集5個樣本并混合成一個樣本，并將其分為2份（1份測定土壤理化性質(zhì)，另份測定土壤微生物存放在無菌采樣袋中），隨后將用于測定微生物的土壤存放在車載冰箱中帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.2 空間、氣候、海拔和放牧指標(biāo)

為了表征采樣站點(diǎn)的地理結(jié)構(gòu)并考慮空間自相關(guān)性，將經(jīng)緯度分解為地理特征向量^［32］。鑒于地理特征向量數(shù)量繁多，采用一個代表較大尺度地理特征的空間向量（MEM3，Plt;0.01）進(jìn)行分析?？臻g向量（MEM，Moran's Eigenvector Maps）的計(jì)算通過R包adspatial中的函數(shù)dbmem^［33］。

1960—2020年祁連山國家公園的平均氣溫和降水量均呈現(xiàn)顯著增加趨勢（Plt;0.05）^［34］，因此年平均溫度和降水可代表該區(qū)域的氣候特征。參考Kang等^［35］的研究方法，全球定位系統(tǒng)（GPS）記錄每個采樣區(qū)域的地理坐標(biāo)（經(jīng)緯度）和海拔，隨后利用氣候柵格數(shù)據(jù)（時間為2000—2021年，空間分辨率為1 km，小于采樣區(qū)域間最小距離為4.90 km，精度符合試驗(yàn)要求）采用ArcGIS10.8軟件提取采樣區(qū)域，2000—2021年的年平均氣溫和年平均降水量，代表研究區(qū)域的主要?dú)夂蛱卣鳌夂驏鸥駭?shù)據(jù)來源于國家科技基礎(chǔ)條件平臺—國家地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺-黃土高原科學(xué)數(shù)據(jù)中心（http：//loess.geodata.cn）。

羊密度的空間分布反映了一個區(qū)域的放牧壓力^［35］。通過研究地的經(jīng)緯度，結(jié)合實(shí)地觀察及數(shù)據(jù)（柵格數(shù)據(jù)包括冷或暖季牧場），確定其屬于冷季或暖季牧場。使用ArcGIS 10.8軟件，并依據(jù)2020年的高分辨率牲畜柵格數(shù)據(jù)^［36］（來自第二次青藏高原科學(xué)考察與研究計(jì)劃，空間分辨率為500 m，精度小于最小采用距離4.9 km，精度滿足需求），根據(jù)采樣區(qū)域的經(jīng)緯度提取該區(qū)域的羊、牛密度信息。再根據(jù)天然草地的合理載畜量計(jì)算，將不同牲畜轉(zhuǎn)換為標(biāo)準(zhǔn)羊單位（1牛=5綿羊單位），并用每單位面積的羊單位來表征放牧壓力。相關(guān)數(shù)據(jù)可通過Zenodo鏈接訪問：https：//doi.org/10.5281/zenodo.7692064。

1.3 土壤理化測定和土壤DNA提取

土壤全氮（Total nitrogen，TN）采用凱氏定氮法測定，有機(jī)質(zhì)（Organic matter，OM）通過重鉻酸鉀氧化-硫酸亞鐵滴定法進(jìn)行測定，土壤pH采用pH計(jì)（pHS-25）測定^［37］。所有土壤樣品指標(biāo)的測定均重復(fù)3次求取平均值作為研究的原始數(shù)據(jù)，上述測定方法均參照姚世庭等^［38］的研究。土壤DNA提取根據(jù)說明操作，使用Mobio試劑盒從0.25克土壤中提取總DNA，使用16S rRNA V4區(qū)通用引物515MF/806MR針對原核生物擴(kuò)增DNA。委托美格基因測序公司，基于Illumina Miseq平臺進(jìn)行高通量測序。

1.4 序列處理和統(tǒng)計(jì)分析

測序的原始數(shù)據(jù)于中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心鄧曄課題組構(gòu)建的Galaxy 分析平臺（http：//mem.rcees.ac.cn：8080/）進(jìn)行相關(guān)的分析^［39］。使用Unoise方法將序列聚類為可操作的分類單元（ASV）^［40］，序列相似度閾值為97%。為了糾正樣本誤差，16S以40015為基準(zhǔn)，得到的ASV表進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。為分析細(xì)菌群落變化，基于ASV和Bray-Curtis距離進(jìn)行非度量多維標(biāo)度（NMDS），同時使用置換多元方差分析（Permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）對群落差異性進(jìn)行了檢驗(yàn)；基于Bray-Curtis距離計(jì)算了群落的β多樣性，采用t檢驗(yàn)分析差異性，均在vegan包中進(jìn)行^［41］。評估細(xì)菌群落對環(huán)境梯度的適應(yīng)性，使用R中spaa包中的niche.width函數(shù)計(jì)算了物種的Levin生態(tài)位寬度（B）指數(shù)^［42］，群落水平B值（Bcom）是以一個群落中所有物種的B值的平均值來計(jì)算^{［24，"43］}，采用Wilcoxon rank-sum test方法進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)。為量化隨機(jī)性和確定性在群落構(gòu)建中的相對作用，系統(tǒng)發(fā)育歸一化隨機(jī)比率（Phylogenetic normalized stochasticity ratio，pNST）通過計(jì)算基于系統(tǒng)發(fā)育β多樣性指數(shù)來評估群落結(jié)構(gòu)的隨機(jī)性。首先，使用Bray-Curtis指數(shù)量化實(shí)際群落的物種組成差異，然后，構(gòu)建零模型，通過將物種豐度隨機(jī)分配到樣本中并重復(fù)999次來模擬隨機(jī)群落，最后，比較實(shí)際群落與零模型之間的相似性指數(shù)差異，計(jì)算pNST值，若pNSTlt;0.5，群落構(gòu)建確定性過程占主導(dǎo)，pNSTgt;0.5，隨機(jī)性過程占主導(dǎo)^［44］，基于NST、picante和ape包計(jì)算。最后將氣候、海拔、放牧和土壤理化因子與群落pNST進(jìn)行線性回歸，以確定驅(qū)動群落構(gòu)建的主導(dǎo)環(huán)境因素。所有統(tǒng)計(jì)分析和繪圖均在R 4.2.3（R Development Core Team，2023）中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 生境差異

高寒草甸（Alpine meadow，AM）與高寒草原（Alpine steppe，"AS）間環(huán)境指標(biāo)均隨植被類型發(fā)生變化。AM的年平均降水量和放牧顯著高于AS（Plt;0.05），年平均溫度、土壤pH值和海拔顯著低于AS（Plt;0.05）；土壤全氮、土壤有機(jī)質(zhì)呈下降趨勢（表1）。AM與AS為鄰近演替序列時，其生境受到溫度、降水和土壤養(yǎng)分影響。

2.2 細(xì)菌物種多樣性

在高寒草甸與高寒草原相鄰演替序列中，細(xì)菌的α多樣性以豐富度（Richness）表示，AM與AS之間細(xì)菌多樣性存在顯著差異（圖2；Plt;0.01），這表明在相鄰的生態(tài)演替過程中，土壤細(xì)菌物種的多樣性發(fā)生了顯著變化。

2.3 細(xì)菌群落差異和β多樣性

通過非度量多維尺度（NMDS基于Bray-curtis距離）方法對兩個群落的土壤微生物群落差異進(jìn)行分析，利用置換多元方差分析法（PERMANOVA基于Bray-curtis距離）檢驗(yàn)群落間差異的顯著性，結(jié)果表明，AM和AS的細(xì)菌群落具有部分相似性，符合它們作為鄰近演替序列的關(guān)系。然而，二者的細(xì)菌群落差異仍然顯著（圖"3a；Plt;0.01），這說明盡管AM與AS為鄰近演替序列，但細(xì)菌群落之間存在顯著差異?；贐ray-Curtis相異指數(shù)，對細(xì)菌群落的β多樣性進(jìn)行了分析。AS的細(xì)菌群落β多樣性顯著高于AM（圖"3b；Plt;0.001），說明相較于AM，AS群落間差異增加。

2.4 細(xì)菌群落構(gòu)建及驅(qū)動因子

細(xì)菌群落水平的生態(tài)位寬度反映了其對環(huán)境的適應(yīng)性。AM與AS之間細(xì)菌群落的生態(tài)位寬度存在顯著差異（圖4a，Plt;0.001），說明AS的細(xì)菌群落對環(huán)境的適應(yīng)性較差。利用系統(tǒng)發(fā)育歸一化隨機(jī)比率（pNST）分別量化了AM和AS群落的構(gòu)建過程。結(jié)果顯示，AM細(xì)菌群落的構(gòu)建以隨機(jī)性為主導(dǎo)，而AS細(xì)菌群落的構(gòu)建則以確定性過程為主導(dǎo)，且二者差異顯著（圖4b，Plt;0.001）。隨著氣候暖干化和土壤養(yǎng)分流失，環(huán)境選擇（確定性過程）在AS細(xì)菌群落的構(gòu)建中起主導(dǎo)作用。

為明確驅(qū)動AM和AS土壤細(xì)菌群落構(gòu)建的關(guān)鍵環(huán)境因子，本研究對量化群落構(gòu)建過程的系統(tǒng)發(fā)育歸一化隨機(jī)比率（pNST）與環(huán)境因子進(jìn)行了回歸分析，年平均降水顯著促進(jìn)了AM群落的隨機(jī)性過程，有機(jī)質(zhì)則顯著促進(jìn)了其確定性過程（圖5，Plt;0.05）。對于AS群落，放牧、海拔和pH顯著促進(jìn)其確定性過程，年平均溫度和有機(jī)質(zhì)則顯著促進(jìn)其隨機(jī)性過程（圖5，Plt;0.05）。

3 討論

全球氣候變化導(dǎo)致青藏高原出現(xiàn)氣候暖干化的趨勢，引發(fā)高寒草甸向高寒草原的退化過程^［45-47］，植被建群種演替為由草甸和草原物種^［48］。本研究發(fā)現(xiàn)，在從高寒草甸到高寒草原的過渡過程中，氣候暖干化加劇，土壤養(yǎng)分顯著流失。這與Wang等^［49］對不同草地類型的研究結(jié)果一致，即在高寒沼澤草甸-高寒草甸-高寒草原的演替過程中，降水量減少，土壤養(yǎng)分下降。細(xì)菌群落在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)（如碳、氮）、能量流動和物質(zhì)轉(zhuǎn)化中具有重要作用，對環(huán)境變化響應(yīng)敏感^［50］。

在高寒草甸和高寒草原的過渡地帶，有研究表明高寒草甸的細(xì)菌豐富度高于高寒草原，但差異不顯著^［24］。隨研究區(qū)域的擴(kuò)大，發(fā)現(xiàn)高寒草甸的細(xì)菌的豐富度和均勻度均顯著高于高寒草原^［25］。本研究結(jié)果顯示，在482.23 km的空間尺度上，高寒草甸的土壤細(xì)菌豐富度極顯著高于高寒草原。可能是高寒草原的氣候暖干化和土壤養(yǎng)分流失導(dǎo)致了環(huán)境惡化，從而降低了土壤細(xì)菌的豐富度。同時，有關(guān)研究指出，在高寒草甸和高寒草原過渡區(qū)域的主坐標(biāo)分析中，雖然這兩種環(huán)境中的細(xì)菌群落存在顯著差異，但群落的β多樣性差異并不顯著^［24］。但本研究的結(jié)果表明，AM與AS細(xì)菌群落間的差異顯著（圖3a，PERMANOVA Plt;0.01），說明在較寬的空間尺度上AM與AS為鄰近演替序列時，其土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了顯著改變。此外，我們發(fā)現(xiàn)AS的土壤細(xì)菌群落的β多樣性極顯著高于AM（圖3b；Plt;0.001），這一發(fā)現(xiàn)與先前研究結(jié)果不同^［24］。我們推測，之前的研究在AM和AS的過渡區(qū)域沒有觀察到顯著的β多樣性差異，可能是因?yàn)樵搮^(qū)域空間尺度較小且環(huán)境條件較為一致，有研究指出降水通過改變土壤水分有效性直接影響土壤細(xì)菌群落^［51］，細(xì)菌的擴(kuò)散和運(yùn)動機(jī)制高度依賴于水分^［52］，對土壤水分變化的響應(yīng)比真菌更敏感^［53］，在AM和AS的過渡區(qū)，一致的水分條件可能導(dǎo)致了土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)之間無顯著分化，盡管兩種植被類型生態(tài)系統(tǒng)不同，土壤細(xì)菌群落仍保持相對一致性。然而，本研究中，AS中降雨減少，土壤養(yǎng)分流失，影響了土壤細(xì)菌的養(yǎng)分供給和擴(kuò)散運(yùn)動，這些變化進(jìn)一步加劇了AS細(xì)菌群落的物種豐富度減少（圖2a，Plt;0.01），從而影響其群落一致性，導(dǎo)致群落分化，最終呈現(xiàn)AM與AS間的β多樣性顯著差異。

生態(tài)位寬度是解析群落構(gòu)建復(fù)雜性的關(guān)鍵指標(biāo)，它不僅決定了物種如何通過確定性的相互作用和環(huán)境適應(yīng)過程在特定環(huán)境中存活和繁衍，還作為物種特性、環(huán)境條件與群落結(jié)構(gòu)之間的橋梁，對于預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)具有重要的科學(xué)意義^［54］。本研究對土壤細(xì)菌群落水平的生態(tài)位進(jìn)行了量化，發(fā)現(xiàn)AM土壤細(xì)菌群落的生態(tài)位極顯著高于AS（Plt;0.001），這表明AM細(xì)菌群落在資源及環(huán)境利用上展示了更廣泛的多樣性。相較之下，AS群落的生態(tài)位較低，嚴(yán)苛的環(huán)境條件（如氣候暖干化和土壤養(yǎng)分流失）可能導(dǎo)致了其細(xì)菌群落生態(tài)位的顯著收縮^［55-56］。

群落構(gòu)建是指在一定的空間和時間范圍內(nèi)，物種形成和維持群落結(jié)構(gòu)的過程，不僅體現(xiàn)了物種的共存策略，也體現(xiàn)了生物多樣性保持機(jī)制^［57］，被視為生態(tài)學(xué)研究的核心^［58］。因此，研究高寒草地細(xì)菌群落的形成機(jī)制對退化演替的響應(yīng)具有重要的價(jià)值。本研究通過量化分析了AM和AS細(xì)菌群落的構(gòu)建過程，揭示了AM細(xì)菌群落構(gòu)建主要由隨機(jī)性過程所驅(qū)動，而AS細(xì)菌群落則主要受確定性過程的影響?？赡艿脑蚴牵篈S生境中氣候暖干化和土壤養(yǎng)分流失，環(huán)境選擇對AS細(xì)菌群落的作用加劇，導(dǎo)致群落構(gòu)建過程受到確定性過程的主導(dǎo)。另外，本研究表明，年平均降水顯著促進(jìn)了AM群落中隨機(jī)性過程的作用，這可能反映了在降水量較佳的環(huán)境中，可以增強(qiáng)細(xì)菌群落組成的隨機(jī)波動。降水通過改變土壤水分有效性直接影響土壤細(xì)菌群落^［51］，細(xì)菌的擴(kuò)散和運(yùn)動機(jī)制高度依賴于水分^［52］。相反，土壤有機(jī)質(zhì)的增加顯著促進(jìn)AM的確定性過程，這表明土壤養(yǎng)分起到篩選作用，使土壤細(xì)菌物種穩(wěn)定存在^［59］。放牧、海拔和土壤pH值顯著影響AS群落構(gòu)建中確定性過程。放牧可能通過改變植被結(jié)構(gòu)和地面微環(huán)境，直接影響群落組成^［60］。同時，海拔的變化帶來的溫度和氣壓變化可能影響微生物的活性和物種的生存策略^{［61，"62］}，而pH值是大陸尺度上土壤細(xì)菌群落組成的最佳預(yù)測因子^［63］。值得注意的是，年平均溫度和土壤有機(jī)質(zhì)對AS群落隨機(jī)性過程有顯著促進(jìn)作用，表明氣候變暖和有機(jī)質(zhì)增加，弱化了土壤細(xì)菌的物種生存的環(huán)境壓力，影響了物種的生存模式，增加了細(xì)菌群落的隨機(jī)過程。

4 結(jié)論

本研究圍繞祁連山高寒草甸和高寒草原為鄰近的演替序列，深入探討了其土壤細(xì)菌群落的物種豐富度、群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)位及群落構(gòu)建機(jī)制及其主要驅(qū)動因素，發(fā)現(xiàn)從高寒草甸到草原，氣候呈現(xiàn)暖干化趨勢，土壤養(yǎng)分流失；細(xì)菌物種豐富度下降，促進(jìn)群落分化；同時，細(xì)菌群落的生態(tài)位降低，群落構(gòu)建的主要過程也由高寒草甸的隨機(jī)過程轉(zhuǎn)變?yōu)楦吆菰拇_定性過程。此外，降水、溫度、放牧、土壤特性均影響細(xì)菌群落構(gòu)建。本研究揭示了祁連山區(qū)域中，高寒草甸和草原為演替序列過程中土壤細(xì)菌群落的構(gòu)建受氣候和土壤顯著影響，對于制定有效的草地土壤微生物保護(hù)策略具有至關(guān)重要的意義。

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（責(zé)任編輯""彭露茜）

引用格式：金鑫， 周學(xué)麗， 鄭開福，"等.祁連山高寒草甸與高寒草原的土壤細(xì)菌群落構(gòu)建的差異[J].草地學(xué)報(bào)，2025，33（3）：789-797

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基金項(xiàng)目：青海省科技廳重點(diǎn)研發(fā)與轉(zhuǎn)化計(jì)劃（2023-HZ-803）資助

作者簡介：金鑫（1996-），男，漢族，甘肅永靖人，博士研究生，主要從事草地資源與生態(tài)保護(hù)研究，E-mail：18894310895@163.com；*通信作者Author for correspondence，"E-mail："lugx74@qq.com；jbwang@igsnrr.ac.cn