桑黃屬種源、活性成分及生物活性的研究進(jìn)展

摘要：桑黃屬是一類(lèi)有著較長(zhǎng)使用歷史的藥用真菌，近些年，因其在抗腫瘤和提高免疫力等方面的顯著療效，而逐漸引起人們的關(guān)注。桑黃屬一直以來(lái)容易出現(xiàn)種源混淆的問(wèn)題，其中生長(zhǎng)于桑樹(shù)的桑樹(shù)桑黃（Sanghuangporus sanghuang）為真正的桑黃種類(lèi)，常見(jiàn)的楊樹(shù)桑黃、暴馬桑黃等已經(jīng)被確認(rèn)同屬于桑黃屬（Sanghuangporus）的不同種類(lèi)。盡管桑樹(shù)桑黃是真正的桑黃，但資源較多的楊樹(shù)桑黃、暴馬桑黃等擁有與桑樹(shù)桑黃相似的活性成分，桑黃屬的品種、年份、產(chǎn)地、生長(zhǎng)方式等影響其活性成分的含量。桑黃屬主要成分為多糖、多酚、三萜和黃酮類(lèi)化合物，這些成分具有良好的抗腫瘤、免疫調(diào)節(jié)、抗炎、抗病毒和抗氧化作用；此外，它們還具有改善健康的作用，包括降血糖、降血脂、保護(hù)肺和肝等能力?；趯?duì)近年來(lái)國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)的歸納和分析，本文介紹了桑黃屬種源的歸屬、主要成分以及其提取純化方法、生物學(xué)活性等方面的信息，以期能夠有助于推動(dòng)桑黃屬產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，促進(jìn)桑黃屬深加工產(chǎn)品的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：桑黃屬；桑樹(shù)桑黃；楊樹(shù)桑黃；暴馬桑黃；有效成分；生物活性

中圖分類(lèi)號(hào)：S567.3+90.1" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2025）03-0001-08

王慶琳，陳渝珂，陸" 瑤，等. 桑黃屬種源、活性成分及生物活性的研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2025，53（3）：1-8.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2025.03.001

收稿日期：2024-08-21

基金項(xiàng)目：蘇州農(nóng)業(yè)技術(shù)職業(yè)學(xué)院科研創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)專(zhuān)項(xiàng)、蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院博士提升計(jì)劃科研啟動(dòng)基金（編號(hào)：BS2104）；江蘇高?！扒嗨{(lán)工程”優(yōu)秀教學(xué)團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目［編號(hào)：蘇教師函（2023）27號(hào)］。

作者簡(jiǎn)介：王慶琳（1986—），女，江蘇淮安人，博士研究生，從事中藥藥理、中藥資源開(kāi)發(fā)與應(yīng)用相關(guān)方向研究。E-mail：Qinglinwang2020@163.com。

通信作者：高" 岳，教授，主要從事食品（農(nóng)產(chǎn)品）安全與質(zhì)量控制研究。E-mail：gaoyue0605@163.com。

桑黃屬即Sanghuangporus，在一些文獻(xiàn)中也被稱(chēng)為Phellinus或Inonotus，是一種多年生的食用菌屬，桑黃屬擔(dān)子菌亞門(mén)層菌綱銹革多孔菌目桑黃孔菌屬，是一類(lèi)名貴的食、藥兩用真菌［1-2］。桑黃在我國(guó)淵源流傳2 000多年，我國(guó)有藥學(xué)論著如《神農(nóng)本草經(jīng)》記載了桑黃可用于治療婦科病，比如婦科腫瘤［3-4］；《本草綱目》中有關(guān)于桑黃有保肝養(yǎng)胃、排毒功效的記載［5］。雖然桑黃在我國(guó)有較早的記載以及使用歷史，然而一直以來(lái)，桑黃卻不是主流的中藥材。1968年Ikekawa等發(fā)表了桑黃的抗腫瘤研究功效，發(fā)現(xiàn)桑黃具有明顯的抑制腫瘤的效果，引發(fā)了桑黃的研究熱潮［6］。20世紀(jì)70—90年代，日韓加大了對(duì)桑黃的研究與開(kāi)發(fā)。一直以來(lái)，我國(guó)民間有桑黃相關(guān)的使用經(jīng)驗(yàn)，但停留在野生農(nóng)產(chǎn)品的經(jīng)營(yíng)方式方面，直到藥理學(xué)研究證實(shí)了桑黃具有抗腫瘤、降血糖、護(hù)肝、抗炎、免疫調(diào)節(jié)、抗氧化等藥理作用［7-8］。一些研究表明桑黃屬還具有抗痛風(fēng)、改善睡眠、保護(hù)神經(jīng)和保護(hù)肝臟的功效［9-12］。盡管桑黃屬在歷史上長(zhǎng)期被使用，但桑黃屬的廣泛應(yīng)用推廣一直較為緩慢，主要是由于桑黃屬的分類(lèi)一直比較混亂，不同的桑黃品種的功效有一定的差異，缺乏較全面的數(shù)據(jù)研究，缺乏不同桑黃品種的藥用特征、提取和純化方法等細(xì)分的信息。盡管目前缺乏證據(jù)證明桑黃是一個(gè)功能性食品，但是目前的研究顯示，桑黃屬有著較為重要的預(yù)防保健功能以及一定的生理活性，能夠守護(hù)人們的健康，且有研究證實(shí)了桑黃屬具有無(wú)毒的特質(zhì)，顯示了桑黃屬作為功能性食品的潛質(zhì)［13］。

以前的文獻(xiàn)中，桑黃屬的具體品種沒(méi)有得到區(qū)分，也存在混淆桑黃屬與粗毛纖孔菌的情況，但這些研究仍然可以為桑黃具體品種的研究提供參考。桑黃屬包含18個(gè)已命名的種類(lèi)，最常用的3種為桑樹(shù)桑黃、楊樹(shù)桑黃和暴馬桑黃［14-15］。本文將圍繞常見(jiàn)的桑樹(shù)桑黃、楊樹(shù)桑黃和暴馬桑黃對(duì)桑黃屬的種源、有效成分及其提取方法、生物學(xué)活性等進(jìn)行闡述。

1" 桑黃的種源研究

桑黃的種源問(wèn)題一直備受爭(zhēng)議。黃黑褐色、硬質(zhì)的大型多孔菌種類(lèi)較多，長(zhǎng)相相似，從外觀(guān)來(lái)鑒定有一定的難度。我國(guó)多本古籍的桑黃記載歷經(jīng) 2 000 多年，對(duì)于桑黃生長(zhǎng)環(huán)境、形態(tài)特征和藥用功效的說(shuō)法出自歷代許多不同的人，他們所講述的桑黃并非單一種類(lèi)，而是包含許多外觀(guān)類(lèi)似的不同真菌種類(lèi)。桑黃的種類(lèi)從古代起，由于受限于鑒定技術(shù)，并沒(méi)有辦法區(qū)別相似的桑黃種類(lèi)。

在21世紀(jì)初，我國(guó)植物與真菌分類(lèi)專(zhuān)家們，仍認(rèn)為桑黃可能是一些外觀(guān)相似的種類(lèi)，認(rèn)為可能并非存在真正的單一桑黃種類(lèi)。由于對(duì)真正的桑黃種類(lèi)仍不清楚，吳聲華邀請(qǐng)國(guó)內(nèi)外諸多多孔菌分類(lèi)專(zhuān)家，對(duì)可能涉及的桑黃種類(lèi)標(biāo)本進(jìn)行了形態(tài)和系統(tǒng)發(fā)育研究，通過(guò)形態(tài)特征和ITS序列分析發(fā)現(xiàn)真正的桑黃是一個(gè)以前未描述的種類(lèi)，為一個(gè)新種，命名為Inonotus sanghuang。該種主要分布于中國(guó)、日本、韓國(guó)和緬甸等，且只生長(zhǎng)在桑屬（Morus）活立木上。這項(xiàng)研究證實(shí)了我國(guó)確實(shí)有野生正宗桑樹(shù)桑黃的分布，也驗(yàn)證了2 000年來(lái)我國(guó)藥用真菌桑黃醫(yī)藥傳奇的真實(shí)性［16］。2012年開(kāi)始，桑黃的種源歸屬逐漸清晰。2016年，吳聲華等證實(shí)了桑黃及相近種類(lèi)不屬于纖孔菌屬以及木層孔菌屬，并建立了桑黃孔菌屬（Sanghuangporus），桑黃的拉丁名稱(chēng)也組合為Sanghuangporus sanghuang［3］。

在桑黃新種、新屬發(fā)表之后，韓國(guó)學(xué)者接受并且承認(rèn)韓國(guó)著名的藥用真菌桑黃的拉丁學(xué)名是Sanghuangporus sanghuang，而非過(guò)去長(zhǎng)期使用的Phellinus linteus，并且發(fā)表了桑黃線(xiàn)粒體全基因組，將S.sanghuang定為桑黃的正式學(xué)名［17-18］。對(duì)桑黃研究較多的日本、韓國(guó)均接受并承認(rèn)了桑黃的學(xué)名是S.sanghuang，從此可以確認(rèn)真正的桑黃種類(lèi)就是桑樹(shù)桑黃（Sanghuangporus sanghuang）［3］。

1.1" 桑黃屬

目前世界范圍內(nèi)桑黃屬有18種，在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的野生桑黃屬有10余種，分布在多個(gè)省市。目前我國(guó)常用的品種有桑樹(shù)桑黃、楊樹(shù)桑黃、暴馬桑黃，除此以外還有高山桑黃、小孔忍冬桑黃、櫟樹(shù)桑黃等［19］。桑樹(shù)桑黃（S.sanghuang）生長(zhǎng)在桑樹(shù)上，分布于我國(guó)浙江、安徽、湖南、湖北、山西、陜西、甘肅、貴州、云南、西藏等地。楊樹(shù)桑黃（也稱(chēng)為瓦尼桑黃，S. vaninii）只生長(zhǎng)在楊屬的活立木和倒木上，分布于我國(guó)東北。暴馬桑黃（S.baumii）生長(zhǎng)在暴馬丁香活立木上，分布于我國(guó)華北和東北。高山桑黃（S. alpinus）主要生長(zhǎng)在云南、貴州、四川等高海拔地區(qū)的忍冬樹(shù)上。小孔忍冬桑黃（S.lonicericola）主要集中在我國(guó)東北黑龍江、吉林、遼寧、新疆、內(nèi)蒙古等低海拔地區(qū)的忍冬樹(shù)上。櫟樹(shù)桑黃（S.quercicola），主要分布在我國(guó)中部地區(qū)，如河南、重慶、貴州的櫟樹(shù)及其他闊葉樹(shù)上。

經(jīng)常被當(dāng)作“桑黃”且與桑黃種源相近但不屬于桑黃屬的是粗毛纖孔菌（Inonotushispidus），屬于擔(dān)子菌門(mén)（Basidiomycota）銹革孔菌科（Hymenochaetaceae）纖孔菌屬（Inonotus），是一種喜歡生活在水曲柳、桑樹(shù)、榆樹(shù)、蘋(píng)果樹(shù)等闊葉樹(shù)上的寄生真菌，該菌在國(guó)內(nèi)主要分布在北溫帶地區(qū)，東北地區(qū)主要寄生在水曲柳上，西北地區(qū)在桑樹(shù)上常見(jiàn)［20-21］。粗毛纖孔菌屬為1年生，子實(shí)體菌管只有1層，菌絲結(jié)構(gòu)均為生殖菌絲，粗毛纖孔菌子實(shí)體表面有大量褐色粗毛。桑黃屬為多年生，子實(shí)體菌管有多層，菌絲結(jié)構(gòu)有生殖菌絲以及骨架菌絲，桑黃子實(shí)體表面通常光滑或僅有細(xì)小絨毛。

1.2" 種植桑黃屬

野生桑黃屬子實(shí)體生長(zhǎng)緩慢，長(zhǎng)至成形約需 2～3年，較大者需5～10年，大型者數(shù)十年，由于生長(zhǎng)年限較長(zhǎng)，資源采摘過(guò)度，野生資源將沒(méi)有持續(xù)性。對(duì)于菌類(lèi)來(lái)說(shuō)，可以采用以樹(shù)干或袋料的人工栽培模式，進(jìn)行馴化培養(yǎng)。桑樹(shù)桑黃人工栽培困難，且沒(méi)有成熟的栽培技術(shù)，相對(duì)容易栽培的是楊樹(shù)桑黃、暴馬桑黃等［22-24］。由于桑樹(shù)桑黃多年來(lái)的過(guò)度采伐，野生的子實(shí)體很難獲取，并且桑樹(shù)桑黃寄生于活的桑樹(shù)上，人工馴化栽培技術(shù)暫時(shí)還未突破。筆者所在團(tuán)隊(duì)通過(guò)DNA測(cè)序?qū)δ壳笆袌?chǎng)上種植的桑黃進(jìn)行菌種鑒定，發(fā)現(xiàn)有一些種植戶(hù)誤以為是桑樹(shù)桑黃的，大多是楊樹(shù)桑黃。

2" 桑黃的有效成分及其提取

桑黃屬的有效成分包括多糖、多酚類(lèi)、黃酮、萜類(lèi)、甾體類(lèi)化合物。較多研究表明，不同的品種、生長(zhǎng)年份、產(chǎn)地、寄生的樹(shù)木、栽培基質(zhì)等，其有效成分含量存在明顯的差異［25-29］。劉艷芳等通過(guò)研究對(duì)比得出，黃酮類(lèi)化合物的含量受品種、培育方式、環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)攝取等影響存在著明顯的差異性［25］。 呂國(guó)英等比較出楊樹(shù)桑黃黃酮含量顯著高于桑樹(shù)桑黃，多酚物質(zhì)略高于桑樹(shù)桑黃且楊樹(shù)桑黃多酚類(lèi)物質(zhì)種類(lèi)較桑樹(shù)桑黃多了3種［26］。 孫錦秀等發(fā)現(xiàn)，桑黃屬不同品種的桑黃黃酮含量不同，按照黃酮含量的高低，依次是桑樹(shù)桑黃、楊樹(shù)桑黃、白樺桑黃、黑樺桑黃、松樹(shù)桑黃［27］。有文章比較了5個(gè)地區(qū)的野生桑樹(shù)桑黃的總黃酮含量的差異，發(fā)現(xiàn)西藏波密產(chǎn)的含量最高，山東夏津其次，吉林長(zhǎng)白山第三，云南麗江第四，云南麻栗坡最低［28］。Gao等發(fā)現(xiàn)，楊樹(shù)桑黃的酚類(lèi)化合物含量較高，其中包括原兒茶酸和原兒茶醛，這些酚類(lèi)化合物表現(xiàn)出顯著的抗氧化和抗增殖活性［30］。Yuan等在楊樹(shù)桑黃中發(fā)現(xiàn)了19種酚類(lèi)化合物，展示了其豐富的酚類(lèi)成分［31］。 同時(shí)，野生桑黃與種植桑黃之間也有較大的差異。研究顯示，種植的楊樹(shù)桑黃的總多酚含量通常高于野生楊樹(shù)桑黃，而總黃酮含量則是野生的楊樹(shù)桑黃更高［30］。因?yàn)樯｜S的品種較多，早期的文獻(xiàn)對(duì)桑黃屬的正確分類(lèi)缺少依據(jù)，加之不同的研究組選取了不同地區(qū)的桑黃，其中涉及到了生長(zhǎng)年份、產(chǎn)地等的差異，對(duì)具體的成分含量有不同的結(jié)論?？傮w而言，隨著人們對(duì)桑黃屬種源問(wèn)題的重視，接下來(lái)對(duì)桑黃屬的研究中，將會(huì)對(duì)桑黃具體品種進(jìn)行形態(tài)學(xué)及分子生物學(xué)的確認(rèn)。

2.1" 多糖類(lèi)

桑黃的多糖成分極為豐富和多樣，其中包括多種不同的單糖，這些單糖通過(guò)復(fù)雜的方式相互連接。 殷九一研究了桑樹(shù)桑黃多糖的提取和純化方法，經(jīng)提取純化后得到的多糖組分SSP1，通過(guò)離子色譜技術(shù)檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)SSP1由巖藻糖、阿拉伯糖、鼠李糖、半乳糖、葡萄糖、木糖、甘露糖和葡萄糖醛酸等組成［32］。Yang等從桑黃子實(shí)體中提取到多糖并純化后，通過(guò)高效液相色譜（HPLC）和氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）分析指出，提取的多糖以葡萄糖和半乳糖為主要組成［33］。Cheng等從桑黃菌絲體中分離并純化出一種中性多糖，通過(guò)GC-MS技術(shù)確認(rèn)這種中性多糖主要由葡萄糖構(gòu)成［34］。此外，Jin等通過(guò)HPLC分析證實(shí)了從桑黃子實(shí)體中提取出的多糖含有巖藻糖、阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、木糖和甘露糖等，其中主要成分為葡萄糖［35］。桑黃多糖的提取方法主要包括熱提取法、酶解提取法以及超聲波、微波輔助提取的方法。熱水浸提法是通過(guò)高溫破壞桑黃粉末的細(xì)胞壁，溶出多糖。酶解提取法使用纖維素酶等酶類(lèi)，選擇性地水解桑黃細(xì)胞壁，釋放出多糖。超聲波提取法利用超聲波的機(jī)械振動(dòng)作用，加速溶劑對(duì)桑黃粉末的滲透。微波提取法利用微波的加熱作用，使桑黃細(xì)胞壁迅速破裂。超聲波、微波作為輔助，能夠進(jìn)一步提高多糖的提取效率。同時(shí)還有乙醇沉淀、DEAE陰離子交換、尺寸排阻色譜（SEC）、硅膠柱分離、乙酸乙酯萃取等法，這些方法可針對(duì)不同的目標(biāo)化合物進(jìn)行優(yōu)化，以確保從桑黃中有效提取具有生物活性的成分［32，36-37］。

2.2" 多酚類(lèi)以及黃酮

桑黃中的多酚化合物種類(lèi)繁多，具有顯著的生物活性。阮馨穎等探討了桑黃類(lèi)真菌中多酚物質(zhì)的研究進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)多酚物質(zhì)主要包括吡喃酮類(lèi)、呋喃酮類(lèi)、黃酮類(lèi)、酚酸類(lèi)和兒茶素類(lèi)化合物，其中，吡喃酮類(lèi)化合物如牛奶樹(shù)堿（hispidin）和桑黃酚A（hispolon）是主要的多酚成分［38］。彭睿等的研究指出，桑黃中的酚類(lèi)化合物主要包括黃酮、苯乙烯α-吡喃酮、苯丙素和異香豆素等，通過(guò)其抗氧化特性，有助于抑制各種疾病的發(fā)展，這些化合物通常通過(guò)其能夠清除自由基的能力來(lái)展示其生物活性［39］。目前發(fā)現(xiàn)桑黃屬中含有7-甲氧基二氫莰非素、二氫莰非素、櫻花亭、桑黃黃酮、甲基桑黃黃酮A、異甲基桑黃黃酮A、甲基桑黃黃酮B和異桑黃黃酮A等黃酮類(lèi)物質(zhì)［40-41］。桑黃多酚的提取方法目前最常見(jiàn)的是有機(jī)溶劑萃取法，這種方法利用乙醇、甲醇、石油醚等有機(jī)溶劑進(jìn)行萃取。另外的一些提取方法與上述多糖提取方法相似，包括微波輔助提取法、超聲輔助提取法、生物酶輔助提取法、超臨界流體萃取法、亞臨界水萃取法、溶劑浸提法等［42-44］。

2.3" 萜類(lèi)和甾體

桑黃萜類(lèi)和甾體類(lèi)化合物為桑黃屬中有效成分。孫德立等采用硅膠和Sephadex LH20柱層析方法，從暴馬桑黃子實(shí)體提取物中，分離鑒定得到甾體類(lèi)化合物有7（8），22（23）-二烯-3-酮-麥角甾烷、4，6，8（14），22（23）-四烯-3-酮-麥角甾烷、麥角甾醇、過(guò)氧化麥角甾醇［45］。從桑黃中所提取到的萜類(lèi)主要有倍半萜、二萜和三萜，其中三萜類(lèi)化合物是重要的活性成分［46］。目前分離得到的三萜類(lèi)化合物較多，Wang等從子實(shí)體中提取分離得到羊毛甾型三萜化合物，包括22R-羥基-24-甲烯-29-去甲基羊毛烷-7，9（11）-二烯-3-酮、3α，22R-二羥基-24-甲烯-29-去甲基羊毛烷-7，9（11）-二烯、3α，22R-二羥基-24-甲烯-29-去甲基羊毛烷-8-烯、3α，22R-二羥基-24-甲烯羊毛烷-8-烯，除此以外還包括軟木三萜酮、β-乳香酸、熊果酸等三萜類(lèi)化合物［47-48］ 。桑黃甾體類(lèi)化合物的提取方法主要為石油醚、三氯甲烷、甲醇回流提取后，經(jīng)濃縮回收合并得到各層浸膏，甲醇層混懸于水后用乙酸乙酯萃?。?5］。Wang等則采用乙醇多次提取，得到的三萜類(lèi)粗提物在硅膠柱上使用乙酸乙酯和正己烷的梯度洗脫初步分離，然后使用高效液相色譜進(jìn)行進(jìn)一步的分離和純化獲得單個(gè)化合物［47］。

3" 桑黃孔菌屬的有效成分功效研究進(jìn)展

在真正的桑黃種類(lèi)還沒(méi)有分辨清楚之前，日本及韓國(guó)學(xué)者投入的研究材料主要包含了桑黃屬中的楊樹(shù)桑黃、暴馬桑黃及桑樹(shù)桑黃［3］。從GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索，發(fā)現(xiàn)日韓普遍使用的桑黃學(xué)名Phellinus linteus的標(biāo)本或菌株的DNA序列主要是楊樹(shù)桑黃、暴馬桑黃及桑樹(shù)桑黃這3個(gè)親緣性相近的種類(lèi)［1］。因?yàn)樯?shù)桑黃資源稀缺，目前科研以及市場(chǎng)流通的桑黃，以楊樹(shù)桑黃、暴馬桑黃較多。桑黃屬（Sanghuangporus）具有顯著藥用價(jià)值，包含多種活性成分，如多糖、三萜類(lèi)、酚類(lèi)、黃酮類(lèi)等，顯示出多方面的藥理活性。

3.1" 抗腫瘤作用

桑黃的多糖、三萜類(lèi)、酚類(lèi)、黃酮類(lèi)等成分均有明顯的藥理作用，尤其在抗腫瘤方面表現(xiàn)突出［49-51］。Xue等發(fā)現(xiàn)桑黃多糖可有效激活體內(nèi)的免疫調(diào)節(jié)功能，進(jìn)而抑制癌細(xì)胞活性，使之停滯在S期［52］。Guo等發(fā)現(xiàn)桑黃通過(guò)調(diào)控淋巴細(xì)胞可間接提高宿主免疫力以抑制癌細(xì)胞擴(kuò)散［53］。桑黃多糖可通過(guò)刺激特異性免疫和非特異性免疫、抑制腫瘤細(xì)胞轉(zhuǎn)移等機(jī)制，來(lái)抑制腫瘤生長(zhǎng)和防止腫瘤惡化。溫克等從研究中發(fā)現(xiàn)，桑黃的抑瘤作用高于靈芝、阿加里斯茸等真菌［54］。吳聲華等指出，桑黃具有良好的抑制肝癌細(xì)胞、肺癌細(xì)胞的能力［3］。張昊等通過(guò)小鼠模型試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)桑黃提取物可抑制腫瘤新生血管形成并且增加人乳腺癌細(xì)胞促凋亡蛋白Bax的表達(dá)，以此有效抑制小鼠模型中人乳腺癌細(xì)胞的增殖［55］。劉燕琳等研究了桑黃多糖對(duì)肉瘤S180細(xì)胞荷瘤小鼠模型的腫瘤抑制作用，發(fā)現(xiàn)桑黃多糖通過(guò)上調(diào)抑癌基因（PTEN）的表達(dá)和下調(diào)原癌基因（C-myc）的表達(dá)，發(fā)揮抗腫瘤作用［56］。Chao 等從桑黃中分離出 3，4-二羥基苯扎內(nèi)酯，發(fā)現(xiàn)其能夠通過(guò)抑制上皮間質(zhì)轉(zhuǎn)化（EMT）、ROS介導(dǎo)的PK/AKT/MAPK/MMP及NFKB信號(hào)通路，抑制人類(lèi)非小細(xì)胞肺癌細(xì)胞A549轉(zhuǎn)移［57］。從桑黃子實(shí)體中分離出的苯呋喃酮A，被發(fā)現(xiàn)能夠抑制體外小鼠黑色素瘤細(xì)胞和人肺癌細(xì)胞的增殖活性［58］。桑黃中的多酚化合物hispidin對(duì)胰腺癌細(xì)胞和其他細(xì)胞有抑制作用，且能夠增強(qiáng)腫瘤干細(xì)胞對(duì)化療藥物吉西他濱的敏感性［59］。

桑黃中有一些典型成分，是抗腫瘤活性的熱門(mén)研究對(duì)象。如hispolon作為桑黃特有的一種酚類(lèi)物質(zhì)，就已經(jīng)被證明具有非常好的抗腫瘤活性。Chen等的研究證明，hispolon能夠誘導(dǎo)人白血病細(xì)胞NB4發(fā)生G0/G1期細(xì)胞周期阻滯和細(xì)胞凋亡［60］。Chen等的研究表明，hispolon能夠通過(guò)下調(diào)酪氨酸酶的表達(dá)以及激活caspase-3、caspase-8 和caspase-9，減少黑色素生成并誘導(dǎo)黑色素瘤細(xì)胞凋亡［61］。除此之外，hispolon還對(duì)人乳腺癌細(xì)胞、膠質(zhì)母細(xì)胞瘤、肝癌細(xì)胞、膀胱和胃癌細(xì)胞等腫瘤細(xì)胞表現(xiàn)出顯著的抑制活性［62-65］。

桑黃屬常見(jiàn)的品種之間，以及同一品種不同栽培方式，桑黃的活性成分上有一定的差異。有研究表明，桑黃的黃酮和多酚是其抗腫瘤活性的物質(zhì)基礎(chǔ)，桑黃體外抗腫瘤活性與黃酮和多酚的含量有明顯的量效關(guān)系，總酚和總黃酮含量總和越高桑黃體外抗腫瘤能力越強(qiáng)［66］。

3.2" 提高免疫力作用

桑黃屬多糖主要由海藻糖、葡萄糖、甘露糖、鼠李糖、半乳糖、樹(shù)膠醛糖和木糖等組成［67］。桑黃屬多糖成分能顯著增強(qiáng)淋巴細(xì)胞的增殖能力，促進(jìn)T淋巴細(xì)胞Th1的活性，從而加強(qiáng)細(xì)胞免疫調(diào)控作用，增強(qiáng)人體機(jī)能免疫［68-69］。趙桂芝等通過(guò)使用免疫抑制劑環(huán)磷酸腺苷降低大鼠血液Hb、總蛋白、球蛋白及外周血白細(xì)胞數(shù)，桑黃多糖可提高正常大鼠血液中的總蛋白、Hb、球蛋白水平及白細(xì)胞數(shù)，而且能使環(huán)磷酸腺苷所致的蛋白、Hb及白細(xì)胞含量下降顯著回升［70］。桑黃多糖可以通過(guò)改善并調(diào)節(jié)大鼠營(yíng)養(yǎng)狀況和造血功能來(lái)增強(qiáng)機(jī)體免疫。桑黃多糖具有增加免疫作用、促進(jìn)造血、改善營(yíng)養(yǎng)的功能。宋柳徵等發(fā)現(xiàn)，桑黃多糖有著增強(qiáng)B淋巴細(xì)胞增殖、增強(qiáng)巨噬細(xì)胞吞噬的作用，以此來(lái)提高免疫力［71］。多糖含量高的桑黃適合用于提高免疫能力。

3.3" 抗氧化作用

多酚類(lèi)化合物通常認(rèn)為是桑黃主要的抗氧化活性成分，其中hispidin、hispolon及其衍生物表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化活性［72］。Chen等研究發(fā)現(xiàn)，桑黃的酚類(lèi)物質(zhì)hispidin對(duì)各種類(lèi)型的自由基表現(xiàn)出顯著的抗氧化活性，并且能夠緩解丙烯酰胺誘導(dǎo)的 Caco-2 細(xì)胞氧化應(yīng)激［73］。Chen等的另一研究表明，hispidin可防止過(guò)氧亞硝酸鹽介導(dǎo)的DNA損傷和羥基自由基的產(chǎn)生［74］。巫永華等的抗氧化活性試驗(yàn)結(jié)果顯示，桑黃黃酮清除DPPH·、·OH和 ABTS+·的IC50分別為0.046、0.056、0.115 mg/mL，表明桑黃黃酮具有優(yōu)良的抗氧化活性［75］。Song等發(fā)現(xiàn)桑黃醇提物含有較多的黃酮類(lèi)物質(zhì)，對(duì)脂質(zhì)的過(guò)氧化有顯著抑制作用［76］。除此以外，桑黃子實(shí)體多糖對(duì)DPPH·、ABTS+·和O-2·等自由基均具有較強(qiáng)的清除能力，體現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化能力［77-78］。

張思瑤等對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，忍冬桑黃粗多糖、總?cè)瓶寡趸钚暂^好，鮑姆桑黃總黃酮抗氧化活性較好［79］。呂國(guó)英等比較了野生桑樹(shù)桑黃和楊樹(shù)桑黃乙醇提取物抗氧化活性和化學(xué)成分的差異，這兩者均具有很強(qiáng)的抗氧化活性，楊樹(shù)桑黃的抗氧化活性顯著強(qiáng)于桑樹(shù)桑黃［26］。

3.4" 降血糖作用

桑黃中的酚類(lèi)化合物可阻止H2O2對(duì)胰島β細(xì)胞的傷害，降低體細(xì)胞內(nèi)活性氧含量，增強(qiáng)胰島素的分泌量，維持血糖水平［80-81］。劉洋洋的研究表明，固態(tài)發(fā)酵桑黃菌絲體提取物能有效降低誘導(dǎo)的2型糖尿病大鼠的血糖、血脂濃度，同時(shí)恢復(fù)部分腸道損傷，維持腸道正常的屏障功能［82］。李雨鴻等發(fā)現(xiàn)，桑黃醇提物和桑黃多糖對(duì)α-淀粉酶、α-葡萄糖苷酶與黃嘌呤氧化酶均有一定的抑制作用，同時(shí)桑黃醇提物降血糖和降尿酸的活性要大于桑黃多糖［83］。

3.5" 抗炎作用

桑黃提取物具有多種生物有效活性成分，如桑黃多酚、多糖、黃酮等，在抗炎癥的生物功效中表現(xiàn)顯著［84-85］。馬軍成等的研究表明，桑黃的乙醇、石油醚、乙酸乙酯、正丁醇以及水提取物均擁有可觀(guān)的抗炎效果，并且隨著濃度的增加抑制效果明顯增強(qiáng)，顯著降低LPS刺激的RAW264.7細(xì)胞所產(chǎn)生的IL-6和TNF-α水平［86］。孟慶龍等發(fā)現(xiàn)，桑黃胞內(nèi)、外多糖PIP和PIE均具有抗炎活性，同時(shí)也提高了小鼠的免疫能力［87］。

3.6" 抑菌性能

桑黃屬中的有效成分多酚對(duì)細(xì)菌有一定的抑菌作用。謝曉韋等發(fā)現(xiàn)桑黃乙醇提取物對(duì)金黃色葡萄球菌和大腸桿菌有顯著的抑制作用，在 20 mg/mL 的濃度下對(duì)金黃色葡萄球菌的抑制率達(dá)到93.6%，對(duì)大腸桿菌的抑制率為89.9%；提高桑黃乙醇提取物的濃度，對(duì)金黃色葡萄球菌的抑制率能夠達(dá)到100%［88］。邵晨霞等通過(guò)試驗(yàn)分析得出，桑黃子實(shí)體的提取物對(duì)金黃色葡萄球菌、白色念珠菌、大腸桿菌3種指示菌都具有一定抑制效果，不同溶劑提取物對(duì)不同指示菌的抑制效果存在一定差異［89］。穆淑媛等測(cè)定了桑黃、榆耳水提取物在不同濃度條件下對(duì)于大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、青霉菌的抑菌效果，桑黃、榆耳復(fù)合防腐劑最小抑菌濃度為25%，具有抑菌譜較廣的優(yōu)點(diǎn)［90］。桑黃屬在食品添加劑的應(yīng)用方面有較大潛力。

3.7" 抗病毒

桑黃還有著極強(qiáng)的抗病毒療效，Lee等研究發(fā)現(xiàn)，桑黃的甲醇提取物可抑制細(xì)胞表面病毒糖蛋白的表達(dá)，進(jìn)而抑制病毒的活性［91］。Hwang等從桑黃中分離出菌靈酮和 4-（3，4-二羥苯基）-3-丁烯-2-酮，并證明其以劑量依賴(lài)性方式抑制H1N1神經(jīng)氨酸酶活性，并且在病毒致MDCK細(xì)胞病變模型中表現(xiàn)出抗病毒作用［92］。馬軍成等研究發(fā)現(xiàn)，桑黃乙醇提取物和水提取物能顯著通過(guò)抑制SARS-CoV-2中核衣殼蛋白的表達(dá)水平從而達(dá)到抑制病毒復(fù)制的能力［86］。

3.8" 其他藥理作用

桑黃屬真菌除具有上述幾種藥理作用外，還具降血脂，保護(hù)肺、肝等功效［93-95］。桑黃多糖被發(fā)現(xiàn)能夠顯著降低高血脂小鼠的體重以及肝重［96］。有研究表明，通過(guò)博萊霉素誘導(dǎo)的特發(fā)性肺纖維化小鼠模型，發(fā)現(xiàn)桑黃可顯著降低纖維連接蛋白和膠原蛋白的表達(dá)，減輕自噬，具有肺保護(hù)的作用［95］。桑黃多糖被發(fā)現(xiàn)具有保肝的作用，能夠抵抗肝臟纖維化［97］。

4" 結(jié)論與展望

最近的研究證明，桑黃屬真菌具有巨大的藥用潛力。由于桑黃屬品種較多，市場(chǎng)較為混亂，在桑黃屬的使用方面容易混淆，本文對(duì)桑黃屬的種源問(wèn)題進(jìn)行了探討。介紹了桑黃屬的有效成分多糖、酚類(lèi)、黃酮、萜類(lèi)，甾體類(lèi)物質(zhì)以及其提取方法，同時(shí)討論了關(guān)于桑黃屬不同的種、產(chǎn)地、生長(zhǎng)年限的培養(yǎng)基質(zhì)以及生長(zhǎng)周期等都會(huì)影響其有效成分的含量。因不同的成分具有不同的生物活性，因此不同品種不同來(lái)源的桑黃在應(yīng)用方面會(huì)根據(jù)其有效成分的比例，可有不同的應(yīng)用側(cè)重點(diǎn)。桑黃屬成員擁有較多生物活性物質(zhì)，例如三萜、多糖、類(lèi)黃酮和多酚，具有較大的醫(yī)學(xué)價(jià)值，本文探討了桑黃屬的生物活性物質(zhì)的具體功能。桑黃屬具有包括抗腫瘤、抗炎、抗氧化、抗病毒、抑菌、免疫調(diào)節(jié)、肝保護(hù)、肺保護(hù)、降血糖血脂等生理功能，并且多項(xiàng)體內(nèi)研究證實(shí)了桑黃屬的安全性，這些研究結(jié)果表明桑黃屬有潛力成為一種藥食同源的真菌。隨著人們對(duì)健康的追求，桑黃屬在人工栽培，食品、保健品等開(kāi)發(fā)，臨床應(yīng)用等方面將會(huì)取得進(jìn)一步的發(fā)展。桑黃屬具有非常廣闊的發(fā)展前景，相信它們將為守護(hù)人類(lèi)健康發(fā)揮重要的作用。

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