解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)胞外多糖研究進展

摘要：解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）產(chǎn)生的胞外多糖（EPS）在促進植物生長、抑制病原菌及開發(fā)生物農(nóng)藥等方面具有重要價值。文章利用文獻計量法，系統(tǒng)分析解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS產(chǎn)量、結(jié)構(gòu)、合成機理和生物活性的研究進展，發(fā)現(xiàn)EPS的產(chǎn)量受培養(yǎng)基中蔗糖含量、pH、培養(yǎng)時間和接種量等因素的明顯影響，其中蔗糖含量是關(guān)鍵影響因素；EPS主要由葡萄糖組成，其結(jié)構(gòu)因生長環(huán)境不同而存在差異，常見的結(jié)構(gòu)包括由果糖和甘露糖組成的重復(fù)單元；解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的合成機制復(fù)雜，涉及核苷酸糖合成、多糖鏈延伸和修飾及通過Wzx/Wzy路徑、ABC轉(zhuǎn)運蛋白路徑等多種機制的跨膜運輸；EPS具有多種生物活性，包括抗氧化、抗炎、抑菌和抗腫瘤等，其中，抗氧化能力體現(xiàn)于對自由基的清除作用，抗炎作用通過調(diào)節(jié)炎癥介質(zhì)的表達實現(xiàn)，抑菌活性通過破壞細菌細胞壁結(jié)構(gòu)實現(xiàn)，抗腫瘤活性通過免疫調(diào)節(jié)和誘導(dǎo)細胞凋亡發(fā)揮作用。今后，解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)ESP產(chǎn)生條件與其結(jié)構(gòu)、功能、安全性間的關(guān)系還需進一步探究，以明確其更多活性；隨著人們對解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)糖機理及ESP作用機理研究的不斷深入，EPS應(yīng)用于諸多食品產(chǎn)品中的潛力將得以挖掘。

關(guān)鍵詞：解淀粉芽孢桿菌；胞外多糖；生物合成；生物活性；應(yīng)用前景

中圖分類號：Q539" " " " " " " " " " " " " 文獻標志碼：A 文章編號：2095-820X（2025）01-0013-10

0 引言

解淀粉芽孢桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）隸屬于芽孢桿菌屬，是一種兼性厭氧菌，廣泛存在于自然界中，與枯草芽孢桿菌（B. subtilis）同為革蘭氏陽性菌，二者在形態(tài)、培養(yǎng)特性及生理生化特征上極為相似。解淀粉芽孢桿菌菌落在LB固體培養(yǎng)基上呈淺黃色，半透明，無色素，表面有紋理，邊緣不整齊，且在靜止的液體培養(yǎng)條件下能形成細菌膜，菌體細胞呈桿狀，具兩端鈍圓的橢圓形內(nèi)生芽孢，芽孢囊不膨大，中生或次端生，有運動性［1］。解淀粉芽孢桿菌已被美國食品藥品監(jiān)督管理局（FDA）認定為安全菌株［2］，且是微生物學研究的熱門主題。解淀粉芽孢桿菌可棲息于多種環(huán)境中，從植物體、動物棲息地到土壤和海洋環(huán)境均有解淀粉芽孢桿菌存在。解淀粉芽孢桿菌能分解來自動植物的各種有機物質(zhì)，產(chǎn)生一系列酶、蛋白和糖類，提供益生元和益生菌，并生成包括酶、抗菌物質(zhì)、殺蟲劑、生化物質(zhì)、胞外多糖（EPS）、維生素、嘌呤核苷及聚γ-谷氨酸等在內(nèi)的一系列化合物。大量研究表明，由解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)生的EPS具有多種生物活性，如抗菌［1-2］、抗炎［3-4］、抗腫瘤［5-6］、抗氧化［7-9］和抗病毒能力，因此，解淀粉芽孢桿菌的應(yīng)用范圍涵蓋了食品工業(yè)、制藥、農(nóng)業(yè)和環(huán)境管理等領(lǐng)域［10］。細菌、真菌和藻類等微生物能制造并釋放EPS（黃原膠、右旋糖酐和結(jié)冷膠等）到其所處的外部環(huán)境中，這些多糖的結(jié)構(gòu)和功能多樣，在工業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療保健和食品加工等多個領(lǐng)域均有廣泛應(yīng)用。隨著解淀粉芽孢桿菌研究的深入，發(fā)現(xiàn)其菌株產(chǎn)生的EPS具有多種生物活性，能服務(wù)于多個科研領(lǐng)域，但目前對于解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的研究較分散，有關(guān)其產(chǎn)糖機制及EPS功能機制的研究鮮見報道。文章運用文獻計量學手段，探討解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的機制及EPS的性質(zhì)和功能機制，旨在通過明確其產(chǎn)糖機制，為未來開展提升解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)量研究提供理論依據(jù)。

1 基于文獻計量學的解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS分析

1.1 發(fā)文量情況

在中國知網(wǎng)（CNKI）、維普（VIP）和萬方數(shù)據(jù)庫對解淀粉芽孢桿菌及其多糖的相關(guān)中文文獻進行檢索。CNKI數(shù)據(jù)庫檢索條件設(shè)置主題為“解淀粉芽孢桿菌”和“多糖”（精確），檢索日期為*—2024年12月3日，共得到學術(shù)論文23篇；VIP數(shù)據(jù)庫檢索條件設(shè)定為題目或關(guān)鍵詞“解淀粉芽孢桿菌”和“多糖”（精確），日期為：1994年4月8日—2024年12月3日，共得到學術(shù)論文35篇；萬方數(shù)據(jù)庫檢索條件設(shè)定主題為“解淀粉芽孢桿菌”和“多糖”（精確），檢索年份：1994年4月—2024年12月3日，得到學術(shù)論文30篇。同時采用Web of Science核心合集數(shù)據(jù)進行英文文獻檢索，檢索條件設(shè)為“Bacillus amyloliquefaciens”和“polysaccharide”（主題），檢索時間為1985-01-01至2024-12-03（出版日期），得到學術(shù)論文105篇。通過閱讀文獻標題和關(guān)鍵詞進行人工剔除，再通過文獻管理軟件NoteExpress進行去重處理，最終得到中文文獻41篇，英文文獻105篇。

對1998—2024年解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS相關(guān)文獻的年均發(fā)文量和年累計發(fā)文量進行分析，結(jié)果（圖1）表明，與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS有關(guān)的中文文獻年發(fā)文量自2011年開始波動增長，其中以2023年發(fā)文量最多；與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS相關(guān)的英文文獻年發(fā)文量在2013—2024年呈波動增長趨勢，通過閱讀2022—2024年英文文獻題目和關(guān)鍵詞，發(fā)現(xiàn)其內(nèi)容多與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的生物活性相關(guān)。結(jié)合不同國家發(fā)文量統(tǒng)計結(jié)果（圖2）分析，與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS相關(guān)的文獻發(fā)文量前3名分別為中國、美國和加拿大，其中，我國開展與解淀粉芽孢桿菌相關(guān)研究的文獻在2021—2022年增幅明顯。

從圖3-A可看出，與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS研究相關(guān)的英文文獻數(shù)量以《International Journal of Biological Macromolecules》增長最快，且發(fā)文量最多。從圖3-B可看出，與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS研究相關(guān)的中文文獻數(shù)量以《食品科學》和《食品與發(fā)酵工業(yè)》增長較快，且發(fā)文量并列第1位。

1.2 作者與機構(gòu)合作情況

從圖4-A可看出，與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS相關(guān)的中文文獻機構(gòu)合作網(wǎng)絡(luò)中有42個節(jié)點及24條連線，其中，中國農(nóng)業(yè)大學食品科學與營養(yǎng)工程學院的網(wǎng)絡(luò)節(jié)點最大，說明其發(fā)文最多，是中文文獻發(fā)文量最多（4篇）的機構(gòu)。從圖4-B可看出，與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS相關(guān)的英文文獻機構(gòu)合作網(wǎng)絡(luò)中有139個節(jié)點及190條連線，其中，英文文獻機構(gòu)合作從網(wǎng)絡(luò)節(jié)點大小和網(wǎng)絡(luò)中心性分析，印度的Council of Scientific amp; Industrial Research（CSIR）（中心性為0.02）與中國科學院（中心性為0.01）分別形成以自身為中心的合作網(wǎng)絡(luò)，同時覆蓋較多大學；我國南京農(nóng)業(yè)大學和中國農(nóng)業(yè)科學院發(fā)文量均為6篇，并列第1位，且與國內(nèi)外高校和機構(gòu)合作交流活躍。綜上所述，英文文獻發(fā)文機構(gòu)間合作交流密切，且發(fā)文量較多，影響力較強。

從圖5-A可看出，在中文文獻發(fā)文量團隊中，以尹珺伊團隊（黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院）的中文文獻發(fā)文量最多，其次是李平蘭團隊（中國農(nóng)業(yè)大學）。其中，尹珺伊團隊主要研究解淀粉芽孢桿菌固態(tài)發(fā)酵中草藥有效成分含量的變化及其作為飼料添加劑應(yīng)用的前景［11-14］，在所發(fā)表的文章中，《解淀粉芽孢桿菌抗菌機制研究進展》介紹解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌物質(zhì)種類及與其分離鑒定提取相關(guān)的內(nèi)容，闡述芽孢桿菌產(chǎn)生的抗菌蛋白和抗菌脂肽在生物防治應(yīng)用中可對植物病原真菌、細菌和病毒等發(fā)揮抑制作用，且具有對人畜無毒無害、不污染環(huán)境、廣譜性高及不易產(chǎn)生抗性等特點［15］，被引用次數(shù)最多；李平蘭團隊主要對解淀粉芽孢桿菌的抗病特性［16］、抗菌特性［17］、產(chǎn)抗菌肽條件優(yōu)化［18］、EPS理化性質(zhì)及免疫調(diào)節(jié)作用［19-20］與菌株篩選［21］等進行深入研究，旨在開發(fā)該菌株在生物肥料、生物防治和食品工業(yè)中的應(yīng)用潛力，所發(fā)表的文章中被下載最多的《解淀粉芽孢桿菌H15產(chǎn)抗菌肽的發(fā)酵條件優(yōu)化和提取方法比較研究》介紹了產(chǎn)抗菌肽的發(fā)酵條件及提取方法。從圖5-B可看出，在英文文獻發(fā)文量團隊中，Karboune和Salwa團隊的發(fā)文量最多，主要探究解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)左旋蔗糖酶及其酶促合成低聚果糖的結(jié)構(gòu)表征和技術(shù)功能［22-26］。

1.3 關(guān)鍵詞分析

關(guān)鍵詞節(jié)點的中心性反映該節(jié)點在整個圖譜中的作用，作用越大，節(jié)點越重要，節(jié)點與節(jié)點間的連線越粗、越明顯表示二者間聯(lián)系越密切。從圖6-A可看出，與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS相關(guān)中文關(guān)鍵詞的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中有86個節(jié)點及138條連線，其中，EPS、益生菌和固態(tài)發(fā)酵的節(jié)點可作為中心節(jié)點（中心性大于0.10）。從圖6-B可看出，與解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS相關(guān)英文關(guān)鍵詞的共現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中有279個節(jié)點及917條連線，其中，bacillus amyloliquefaciens、expression、biofilm formation、amyloliquefaciens、enzymes、polysaccharide、biosynthesis和strain的節(jié)點可作為中心節(jié)點，且英文關(guān)鍵詞共現(xiàn)的密度大于中文關(guān)鍵詞。

模塊值（Q）和平均輪廓值（S）是評價CiteSpace聚類效果的2個指標，Q大于0.3000意味著劃分出來的社團結(jié)構(gòu)顯著，S大于0.5000表示聚類合理，當S達0.7000時，表示聚類效率高，結(jié)果令人信服。解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的聚類分析結(jié)果見圖7、表1和表2。從圖7-A和表1可看出，中文關(guān)鍵詞形成4個聚類，Q＝0.8374，S＝0.9842（平均值），聚類結(jié)果令人信服，且各聚類輪廓值均在0.8000以上，說明各聚類內(nèi)部同質(zhì)性高。從圖7-B和表2可看出，英文關(guān)鍵詞形成13個具有高度相關(guān)性和可擴展性的聚類網(wǎng)絡(luò)，Q=0.7009，S=0.8907，聚類結(jié)果有意義。

通過對比國內(nèi)外基于CiteSpace的關(guān)鍵詞趨勢分析結(jié)果（表1和表2），可得出以下異同點：①無論是國內(nèi)還是國外，研究的焦點均集中在“解淀粉芽孢桿菌”“生物膜”“多糖”等領(lǐng)域；②從“根際定殖”關(guān)鍵詞的流行趨勢來看，國內(nèi)外均在探索將解淀粉芽孢桿菌應(yīng)用于挖掘植物（包括農(nóng)作物）生長潛力；③國內(nèi)可能更側(cè)重于黃芪多糖成分研究，而國際上可能更關(guān)注其在抗腫瘤和抗氧化活性方面的研究。

2 解淀粉芽孢桿菌的EPS產(chǎn)量、結(jié)構(gòu)與產(chǎn)糖機理

2.1 EPS產(chǎn)量

解淀粉芽孢桿菌的EPS產(chǎn)量不僅與自身遺傳特性有關(guān)，還與其生長環(huán)境有關(guān)，不同的碳源、氮源、pH、培養(yǎng)溫度和培養(yǎng)時間等均會影響EPS產(chǎn)量［27］。由表3可知，培養(yǎng)基中蔗糖含量是影響EPS產(chǎn)量的主要因素。在中性環(huán)境中，解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)的EPS更易積累，在接種量為2.0%～4.0%時解淀粉芽孢桿菌生長較快。由此可見，選擇合適的碳源、氮源、發(fā)酵時間和接種量均對EPS產(chǎn)量產(chǎn)生重大影響。

2.2 解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的結(jié)構(gòu)

解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS是一種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生物大分子，其分子量和化學結(jié)構(gòu)因菌株及生長環(huán)境的不同而存在明顯差異。EPS的分子量范圍從數(shù)千Da到數(shù)十萬Da不等，如BAP-1的分子量為17600 Da，而EPS-2的分子量達41510 Da（表4）。表4總結(jié)了不同來源解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的組成與結(jié)構(gòu)特征，其中，EPS-K4主要由甘露糖（Man）、鼠李糖（Rha）、半乳糖醛酸（GalA）和葡萄糖（Glu）組成，其摩爾比為82.50∶8.40∶3.25∶2.39；EPS-BA由葡萄糖（Glu）、半乳糖（Gal）和葡萄糖醛酸（GluA）組成，摩爾比為1.60∶1.00∶0.90，說明解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的化學組成和結(jié)構(gòu)具有高度多樣性和可變性。

解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的結(jié)構(gòu)有由→1）-β-D-Fruf-（2→與→1，6）-β-D-Fruf-（2→形成主鏈及支鏈由β-D-Fruf-（2→作為端糖連接在殘基C的6位構(gòu)成［12］（圖8-A）。EPS是一種含有支鏈的左聚糖，含有7個重復(fù)單元，每個重復(fù)單元含5個（2→6）-β-D-果糖基和1個（1，2→6）-β-D-果糖基作為分支點，側(cè)鏈連接1個2-β-D-果糖基（圖8-B）。但不同研究中解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的組成和結(jié)構(gòu)存在明顯差異，且這種差異可能與菌株的遺傳背景或生長條件有關(guān)。Gangalla等［27］研究表明，EPS由α-D-甘露吡喃糖（α-D-Manp）和β-D-半乳吡喃糖（β-D-Galp）單糖單元組成，這些單糖通過糖苷鍵連接形成多糖結(jié)構(gòu)（圖8-C）。

2.3 解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的機理

解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS是一個復(fù)雜而有序的生物合成過程，涉及底物攝取、酶促反應(yīng)、多糖鏈延長及分泌等多個步驟，并通過嚴格的調(diào)控與協(xié)調(diào)，確保多糖分子具有特定的結(jié)構(gòu)和功能，如微生物通過將ESP分泌到環(huán)境中以封裝單個細胞來保護免受極端pH、抗生素或干燥等環(huán)境壓力條件的影響；微生物的EPS在宿主—病原體相互作用及生物膜中發(fā)揮重要作用［39-40］。通過對解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS機理的探究，可為開發(fā)新型生物材料、改善食品質(zhì)構(gòu)及促進宿主健康提供重要的理論依據(jù)和實踐指導(dǎo)。

微生物多糖的生物合成是通過不同糖基轉(zhuǎn)移酶將各種核苷酸糖單體依次組裝到脂質(zhì)載體上形成重復(fù)單元，然后聚合并輸出，包括3個步驟（圖9）。（1）細胞內(nèi)部核苷酸糖的合成過程：以蔗糖為起始物質(zhì)，經(jīng)特定轉(zhuǎn)運蛋白送入細胞后，蔗糖被蔗糖酶識別并催化分解成葡萄糖和果糖，這些分解產(chǎn)物即為核苷酸糖，是構(gòu)成多糖鏈的基本單元［41］。（2）多糖結(jié)構(gòu)單元的擴展、連接和修飾過程：在寡糖鏈形成過程中，活化的糖基供體在糖基轉(zhuǎn)移酶作用下，通過形成糖苷鍵與受體分子結(jié)合，創(chuàng)建新的糖苷鍵。糖基轉(zhuǎn)移酶還能在特定位置添加糖基單元，形成具有特定結(jié)構(gòu)的寡糖結(jié)構(gòu)單元，最終形成多糖鏈［41］。（3）多糖向細胞外環(huán)境的運輸過程［42］：多糖跨膜運輸或釋放過程可能在生物合成的各階段發(fā)生，需依賴特定的多組分轉(zhuǎn)運系統(tǒng)。實際上，核苷酸糖合成酶不僅參與核苷酸糖合成，還決定多糖中單體糖的種類。結(jié)構(gòu)單元的聚合與修飾是糖基轉(zhuǎn)移酶（GT）和糖基水解酶（GH）將活化核苷酸糖添加到多糖鏈上的關(guān)鍵步驟，在多糖合成過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。

許多微生物均能合成EPS，且每種EPS均具有獨特的化學結(jié)構(gòu)和專門的生物合成途徑?？傮w而言，根據(jù)單體的組成和最終聚合物的定位，微生物多糖主要存在Wzx/Wzy路徑、ABC轉(zhuǎn)運蛋白路徑、合成酶依賴的生物合成路徑及（iv）細胞外蔗糖酶依賴的生物合成路徑4種分泌機制（圖10）［43］。其中，在Wzx/Wzy路徑，特定的糖基轉(zhuǎn)移酶（GTs）將活化糖核苷酸單體連接到內(nèi)膜上的十一碳烯基二磷酸（Und-P）載體上，形成重復(fù)單元，隨后被Wzx蛋白轉(zhuǎn)移到周質(zhì)空間，由聚合酶Wzy識別并聚合，最后通過OPX蛋白將多糖分泌到細胞外；在ABC轉(zhuǎn)運蛋白路徑，線性多糖在GT和聚合酶作用下在Und-P載體上形成，最終由ABC轉(zhuǎn)運體（Wza蛋白）將多糖鏈運輸出細胞；與ABC和Wzx/Wzy路徑不同，合成酶依賴的生物合成路徑通過特定的GT樣結(jié)構(gòu)域僅聚合單一類型的單糖，形成由特定單糖構(gòu)成均質(zhì)多糖，并通過細胞膜的運輸機制分泌出細胞；細胞外蔗糖酶依賴的生物合成路徑通過裂解底物來組裝均質(zhì)多糖或特定的寡糖，并利用單體進行聚合。

3 解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的生物活性

3.1 抗氧化

解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS作為一種新的天然抗氧化劑來源，對DPPH自由基、羥基自由基和超氧自由基［7-8］及亞鐵離子［8，44］等均具有較好的清除作用及總還原能力［30，45］。EPS主要由半乳糖、葡萄糖和果糖等單糖組成，能穩(wěn)定地為DPPH自由基提供電子，并中和超氧陰離子能力超越中性多糖。EPS中的羥基可為羥基自由基提供氫原子，從而減輕其氧化作用。EPS中存在大量可吸附電子的物質(zhì)，如醛和酮，可增強其中和超氧自由基的能力。此外，EPS可通過其活性金屬結(jié)合位點與亞鐵離子螯合來抑制氧化反應(yīng)，有效抑制其可能引發(fā)的氧化過程。

3.2 抗炎癥

解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS能通過調(diào)整腸道微生物組成以降低炎癥反應(yīng)，還能通過減少炎癥介質(zhì)的產(chǎn)生或降低刺激炎癥介質(zhì)產(chǎn)生的因素而發(fā)揮抗炎作用［3-4］。EPS主要通過降低5-脂氧合酶（5-LOX）和環(huán)氧化酶-2（COX-2）2種關(guān)鍵酶的活性并減少其表達量達到抗炎效果。此外，EPS通過促進包括腫瘤壞死因子α（TNF-α）、白細胞介素1（IL-1）和白細胞介素6（IL-6）在內(nèi)的炎癥介質(zhì)及包括白細胞介素10（IL-10）在內(nèi)的抗炎介質(zhì)釋放而啟動抑制炎癥過程［3］。因此，EPS具有治療或緩解炎癥癥狀的潛在應(yīng)用價值，且可通過測量ESP抑制5-LOX和COX-2的能力來評估EPS抗炎特性。

3.3 抑菌

EPS是細菌在進化過程中為適應(yīng)環(huán)境而產(chǎn)生的獨特分子，具有重要的生物膜形成作用。解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS通過與細菌細胞壁或細胞膜結(jié)合而破壞細胞結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致胞內(nèi)物質(zhì)外泄，從而降低細菌的代謝活性，達到抑菌效果。已有研究表明，EPS對革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌均具有一定的抗菌活性［1-2］，其中，EPS能與革蘭氏陽性菌的細胞壁發(fā)生相互作用，相對于缺乏細胞壁的革蘭氏陰性菌，EPS對革蘭氏陽性菌細胞結(jié)構(gòu)的破壞能力更強，可導(dǎo)致其細胞凋亡。因此，EPS對革蘭氏陽性菌的抑制效果更顯著［2］。

3.4 抗腫瘤

解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS通過多種機制的聯(lián)合作用，可顯著提升其抗腫瘤效果［6，46-47］。主要是由于EPS含有硫酸化基團和葡糖醛酸等特殊成分，賦予了EPS抗氧化和抗炎特性，能有效抑制小鼠體內(nèi)的促炎反應(yīng)，預(yù)防腫瘤發(fā)生［38］。EPS的另一項功能是通過免疫調(diào)節(jié)促進淋巴細胞增殖，激活T細胞和巨噬細胞產(chǎn)生IL-2、IFN-γ和TNF-α等多種細胞因子，從而增強機體的免疫反應(yīng)［48］。此外，EPS具有干擾腫瘤細胞線粒體膜電位的作用，導(dǎo)致線粒體功能障礙，誘導(dǎo)細胞凋亡，實現(xiàn)抗腫瘤效果［5］。同時，EPS因其抗炎和抗氧化特性而有助于減輕活性氧（ROS）對遺傳物質(zhì)的損傷，并在一定程度上防止ROS對細胞增殖產(chǎn)生影響或引起DNA損傷［9］。Chen等［5］開展EPS抗腫瘤活性研究，發(fā)現(xiàn)其能抑制芳香化酶和COX-2與癌癥相關(guān)因子的表達，同時激活抗氧化功能及促進COX-1與孕酮合成，增強機體的防御機制。

4 結(jié)語

解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS的結(jié)構(gòu)、活性及應(yīng)用是各國學者關(guān)注的熱點，其中我國學者研究獲得的成果較多；培養(yǎng)基中的蔗糖含量是影響解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS產(chǎn)量的重要因素，EPS的基本組成成分為葡萄糖；解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS具有抗炎癥、抗病毒和抗腫瘤等多種生理活性。今后，解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)EPS條件與其結(jié)構(gòu)、功能、安全性間的關(guān)系還需進一步探究，以明確其更多活性；隨著人們對解淀粉芽孢桿菌產(chǎn)糖機理及EPS作用機理研究的不斷深入，EPS應(yīng)用于諸多食品產(chǎn)品中的潛力將得以挖掘。

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（責任編輯 思利華）

收稿日期：2024-12-10

基金項目：廣西大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目（S202310593302）；廣西高校中青年教師科研基礎(chǔ)能力提升項目（2024KY1067）；四川省哲學社會科學重點研究基地川菜發(fā)展研究中心研究項目（CC24G1）

通信作者：楊磊（1981-），女，碩士，高級工程師，副教授，主要從事食品科學及食品微生物與標準化研究工作，E-mail：15977723619@163.com

第一作者：韋豐成（2001-），男，研究方向為食品微生物，E-mail：3073568224@qq.com