四川米倉山水青岡原生林與杉木人工林土壤酶化學(xué)計(jì)量特征

摘要：為了研究水青岡（Fagus）原生林與杉木（Cunninghamia lanceolata）人工林土壤酶活性及酶化學(xué)計(jì)量比的差異和驅(qū)動(dòng)因素，以四川米倉山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)水青岡原生林與杉木人工林作為研究對(duì)象，測(cè)定了土壤理化性質(zhì)，與碳、氮、磷獲取相關(guān)的7種土壤酶活性及酶化學(xué)計(jì)量特征，分析了土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性，探究了水青岡原生林與杉木人工林土壤微生物養(yǎng)分限制因素的差異性。結(jié)果表明：（1）水青岡原生林土壤中全碳、全氮、全磷、速效磷、溶解性氮含量、土壤酸性磷酸酶、β1，4葡萄糖苷酶、β1，4N乙酰葡糖胺糖苷酶、纖維二糖水解酶、亮氨酸氨基肽酶、過氧化物酶和多酚氧化酶酶活性均高于杉木人工林。（2）這些土壤酶活性與土壤理化性質(zhì)具有顯著的正相關(guān)性。（3）水青岡原生林與杉木人工林中的C∶N∶P分別是100∶0.95∶1.46和100∶1.03∶154，向量角度為杉木人工林顯著高于水青岡原生林且均大于45°，這表明兩者土壤微生物生長(zhǎng)可能均受到P元素的限制，且杉木人工林受限制程度更高。與水青岡原生林相比，杉木人工林的土壤養(yǎng)分含量更低，且微生物受P元素限制的程度也更強(qiáng)，因此在利用杉木進(jìn)行生態(tài)修復(fù)的同時(shí)，也應(yīng)該注重限制元素（如P元素）的補(bǔ)充。

關(guān)鍵詞：水青岡；杉木；土壤酶；酶化學(xué)計(jì)量比；土壤養(yǎng)分

中圖分類號(hào)：S153.6文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：16735072（2025）02011108

Soil Enzyme Stoichiometric Characteristics of Fagus Primary Forest

and Cunninghamia lanceolata Plantation in Micangshan，Sichuan

LIU Quanwei1，3，ZHANG Tianguo1，DU Juan1，YIN Qingxiao1，WANG Niyu1，

SUN Wei1，WU Bowu2，XIANG Wei2，CHEN Yamei3，XU Xiao3

（1.Micangshan Nature Reserve Affairs center，Guangyuan Sichuan 628200，China；2.Wangcang County Stateowned Forest Farm，

Guangyuan Sichuan 628200，China；3.College of Life Science，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China）

Abstract：To research the distinctions and their driving factors of soil enzyme activities and their stoichiometric ratio between the primary Fagus forest and the Cunninghamia lanceolata plantation in Micangshan Nature Reserve，Sichuan，the soil physicochemical properties，and the 7 types of soil enzyme activities and their enzyme stoichiometric characteristics，related to carbon，nitrogen and phosphorus acquisition，were determined in the primary Fagus forest and the C.lanceolata plantation.Besides，the correlations between the soil physicochemical properties，soil enzyme activities and their stoichiometric characteristics were analyzed，and the differences in limiting factors of soil microbial nutrients between these two forest types were also explored.The results show that：（1） The content of total carbon，total nitrogen，total phosphorus，available phosphorus，dissolved nitrogen and the activities of acid phosphatase，β1，4glucosidase，β1，4Nacetylglucosaminidase，cellobiohydrolase，leucine aminopeptidase，peroxidase，and polyphenol oxidase in soil of the primary Fagus forest are higher than those in the C.lanceolata plantation.（2） There are highly positive correlations between these enzyme activities and soil physicochemical properties.（3） The ratios of C∶N∶P are 1∶0.95∶1.46 and 1∶1.03∶1.54 in the primary Fagus forest and the C.lanceolata plantation respectively，and the vector angles of both are greater than 45°.In addition，the vector angles in the C.lanceolata plantation are significantly higher than those in the primary Fagus forest，suggesting that the growth of soil microorganisms in both may be restricted by P element，and the degree of restriction is higher in plantations.To sum up，compared with the primary Fagus forest，there is a decrease of soil nutrient contents in the C.lanceolata plantation，and the degree of restriction by P element to soil microorganisms is stronger.Therefore，when using Chinese fir for ecological restoration，we should also pay attention to the supplement of limiting elements （such as P element）.

Keywords：Fagus；Cunninghamia lanceolata；soil enzyme；enzymatic stoichiometry；soil nutrient

土壤酶主要由微生物產(chǎn)生，是控制土壤有機(jī)質(zhì)分解的主要限制因素之一［1］。參與碳、氮和磷循環(huán)的胞外酶如β1，4葡萄糖苷酶（BG）、β1，4N乙酰葡糖胺糖苷酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）和酸性磷酸酶（AP）及其生態(tài)酶計(jì)量比（BG∶（NAG+LAP）∶AP）等在許多不同的生態(tài)系統(tǒng)中得到了廣泛的研究［2］。生態(tài)酶化學(xué)計(jì)量假說認(rèn)為：由于土壤微生物分配更多的資源用于胞外酶的生產(chǎn)以獲取限制程度更高的養(yǎng)分，因此微生物的相對(duì)養(yǎng)分限制可以由酶化學(xué)計(jì)量比來反映［3］。在酶化學(xué)計(jì)量比基礎(chǔ)上進(jìn)一步發(fā)展出來的向量分析也可以用來反映土壤微生物受到元素的限制程度［4］。此外，基于多酚氧化酶（PPO）和BG活性計(jì)算的碳質(zhì)量指數(shù)（Carbon Quality Index，CQI）能有效評(píng)估土壤頑固碳百分比［5］。因此，研究酶活性以及酶化學(xué)計(jì)量比能夠衡量土壤微生物能量和養(yǎng)分資源限制狀況，比較不同森林類型土壤質(zhì)量和養(yǎng)分循環(huán)特征［6］。

第46卷第2期劉泉位，等：四川米倉山水青岡原生林與杉木人工林土壤酶化學(xué)計(jì)量特征西華師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）http：∥igne.cbpt.cnki.net2025年

土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量特征受森林類型的影響［7］，不同森林類型地上、地下凋落物組成的差異及根系分泌物的質(zhì)量和數(shù)量直接影響土壤性質(zhì)，進(jìn)而影響土壤酶活性的分布和化學(xué)計(jì)量特征［8］。例如，馬尾松（Pinus massoniana）人工林土壤的BG和PPO活性分別顯著低于和高于米櫧（Castanopsis carlesii）天然次生林和人工促進(jìn)天然更新林，而土壤過氧化物酶（POD）活性在馬尾松林和米櫧林間無顯著差異［9］。高雨秋等［10］在對(duì)人工杉木（Cunninghamia lanceolata）、馬尾松、濕地松（Pinus elliottii）林等根際土壤酶化學(xué)計(jì)量特征的研究中發(fā)現(xiàn)，森林類型對(duì)酶碳氮比有顯著的影響。在杉木人工林取代天然次生闊葉林后，表層土壤養(yǎng)分（全碳、全磷）減少，土壤生物活性（土壤呼吸、細(xì)菌、真菌、脲酶、蔗糖酶等）下降，而土壤PPO活性有所增加［11］。對(duì)不同森林類型如原生林和人工林土壤酶活性及化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行研究，有助于明確不同生態(tài)系統(tǒng)土壤質(zhì)量和養(yǎng)分狀態(tài)特征。

杉木是中國(guó)南方重要木材樹種，因其生長(zhǎng)迅速、產(chǎn)量高、材料質(zhì)量好、應(yīng)用廣泛等特點(diǎn)，在林業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位［12］。杉木不僅是重要的木材來源，還被應(yīng)用于生態(tài)修復(fù)等方面［13］，在第九次環(huán)境資源清查中指出，杉木人工林占中國(guó)人工林面積的17.3%［14］。米倉山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是世界水青岡屬（Fagus）植物的起源和現(xiàn)代分布中心之一。水青岡屬植物全世界僅11種，我國(guó)有5種，均為特有種［15］，而該保護(hù)區(qū)就有4種［16］。本文選取該保護(hù)區(qū)水青岡屬原生林及其相鄰的杉木人工林為研究對(duì)象，比較水青岡原生林和杉木人工林不同土壤深度的土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量特征，以期闡明不同森林類型土壤養(yǎng)分變化規(guī)律及土壤微生物養(yǎng)分限制因子，為水青岡原生林的保護(hù)和植被恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1方法

1.1研究地區(qū)概況

四川米倉山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（32°29′—32°41′N，106°24′—106°39′E）位于四川盆地北緣旺蒼縣的東北部，地處米倉山大巴山山脈西段南坡，總面積為23 400 hm2，是目前國(guó)內(nèi)水青岡屬植物保存面積最大的地區(qū)［17］。保護(hù)區(qū)海拔576～2281 m，屬亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，年均降水量1100～1400 mm，年均溫為13.5～165 ℃；土壤類型主要以山地黃壤、山地棕壤為主，土層較?。?8］；植被類型以亞熱帶常綠落葉闊葉混交林為主，植物豐富，保護(hù)區(qū)內(nèi)超過7000 hm2的林地是由水青岡屬（水青岡（F. longipetiolata）、亮葉水青岡（F. lucida）、臺(tái)灣水青岡（F. hayatae）和米心水青岡（F. englriana））物種分布的林分構(gòu)成，占保護(hù)區(qū)總林地面積的40.9%［13］。保護(hù)區(qū)除具有保護(hù)完好的天然原始森林，也有人工造林，主要樹種有杉木（Cunninghamia lanceolate）、側(cè)柏（Platyclandus orientalis）、水杉（Metasequoia glyptostroboides）、桑樹（Morus alba）、茶（Camellia sinensis）、箭竹（Fargesia spathacea）等。

1.2土壤樣品采集

2021年12月，在水青岡原生林（32°50′98″N，106°63′69″E）與相鄰杉木人工林（32°51′01″N，106°63′83″E）中隨機(jī)設(shè)置5個(gè)20 m×20 m的樣地，在每個(gè)樣地中隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)采集0～10 cm和10～20 cm的土壤，將同一樣地和同一土壤深度采集的土壤混合均勻后裝袋，每個(gè)樣品約為1 kg。將土壤樣品置于冰盒中帶回實(shí)驗(yàn)室后過2 mm篩，然后分為3份，一份用于測(cè)量土壤樣品含水率（SMC），一份用于土壤酶活性的測(cè)定，一份用于測(cè)量土壤pH、全碳（C）、全氮（N）、全磷（P）、溶解性氮（SAN）和速效磷（SAP）含量。

1.3土壤理化性質(zhì)與酶活性的測(cè)定

土壤SMC采用烘干法測(cè)定［19］，將土壤樣品在105 ℃條件下烘干至恒重，通過計(jì)算烘干前與烘干后土壤質(zhì)量的差值得到含水率。土壤pH采用pH計(jì)電位法測(cè)定［20］，將風(fēng)干土壤與無CO2水按1∶2.5比例混合，充分?jǐn)噭蚝笃胶?0 min，然后用pH計(jì)（OHAUS ST3100）測(cè)定。土壤C和N含量使用碳氮分析儀（Vario MAX CN）測(cè)定。將土壤樣品用H2SO4HClO4消煮后，通過鉬銻抗比色法測(cè)定土壤P含量。土壤SAN含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定。通過碳酸氫鈉溶液浸提，利用鉬銻抗比色法測(cè)量土壤SAP含量［21］。

采用Allison實(shí)驗(yàn)室改進(jìn)的酶標(biāo)儀法測(cè)定與C、N和P獲取相關(guān)的7種土壤酶活性［2223］，將4 g鮮土加入60 mL乙酸鈉緩沖液中以獲得粗酶液，隨后將100 μL粗酶液和300 μL底物緩沖液混合培養(yǎng)，同時(shí)設(shè)置底物對(duì)照組和樣品對(duì)照組，培養(yǎng)溫度設(shè)置為30 ℃；AP、BG、纖維二糖水解酶（CBH）、NAG和LAP于405 nm處測(cè)定吸光值，PPO和POD在450 nm處測(cè)定吸光值，酶活力單位表達(dá)為μmol·h-1·g-1。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

參考前人相關(guān)研究［3］，采用ln（BG）與ln（NAG+LAP）的比值表征土壤酶碳氮比（C∶Neea）；采用ln（BG）與ln（AP）的比值表征土壤酶碳磷比（C∶Peea）；采用ln（NAG+LAP）與ln（AP）的比值表征土壤氮磷比（N∶Peea）；CQI用ln（PPO）與ln（PPO）+ln（BG）的比值表示。此外，參照Moorhead等［4］的研究計(jì)算酶向量分析中的向量長(zhǎng)度與向量角度。

向量長(zhǎng)度（Vector length，VL）=ln（BG）ln（NAG+LAP）2+ln（BG）ln（AP）2，

向量角度（Vector angle，VA）=Degrees{ATAN2［ln（BG）ln（AP）］，［ln（BG）ln（NAG+LAP）］}，

式中：VL越長(zhǎng)，表示微生物受碳限制越大，VAlt;45°和VAgt;45°分別表示土微生物受氮限制和磷限制的相對(duì)程度，偏離程度越大，限制越強(qiáng)［4］。

采用雙因素方差分析檢驗(yàn)森林類型、土壤深度及其交互作用對(duì)土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性、酶化學(xué)計(jì)量比以及酶向量特征的影響。對(duì)雙因素結(jié)果顯著的進(jìn)一步采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較同一土壤深度不同森林類型和同一森林類型不同土壤深度的差異。采用Pearson相關(guān)性分析檢驗(yàn)土壤理化性質(zhì)與酶活性及酶化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性。數(shù)據(jù)分析使用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 25.0，采用SigmaPlot 12.5軟件作圖，圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，顯著性檢驗(yàn)水平設(shè)為Plt;0.05。

2結(jié)果

2.1土壤理化性質(zhì)

如表1所示：各樣地的土壤均呈酸性（pH為5.11～5.32），且各組差異不顯著?？傮w上，SMC、C、N、P、SAN、SAP、C∶P表現(xiàn)為水青岡原生林高于杉木人工林（Plt;0.05）。SMC、C、N、SAN和N∶P隨土壤深度增加而降低（Plt;0.05）；SAP和C∶N在水青岡原生林土壤中隨著土壤深度增加而降低（Plt;0.05）。

C∶Neea和C∶Peea取值范圍分別為0.94～1.04和0.63～0.69，土壤CQI指數(shù)在0.58～0.63，VL取值范圍為1.16～1.25，它們?cè)诓煌诸愋秃屯寥郎疃染鶝]有顯著差異。N∶Peea（0.63～0.73）表現(xiàn)為水青岡原生林顯著高于杉木人工林，并在杉木人工林土壤中隨著土壤增加而降低（Plt;0.05）。VA（53.79°～57.93°）表現(xiàn)為杉木人工林顯著高于水青岡原生林，并在原生林中隨著土壤深度增加而降低（Plt;0.05），各樣地的VA均大于45°。森林類型與土壤深度均對(duì)N∶Peea和向量角度具有顯著性影響（Plt;0.05）；森林類型與土壤深度對(duì)酶化學(xué)計(jì)量比和向量角度的交互作用不具有顯著性影響（圖2）。結(jié)合C∶Neea、C∶Peea和N∶Peea可得，水青岡原生林與杉木人工林酶化學(xué)計(jì)量比的C∶N∶P分別是1.00∶0.95∶1.46和1.00∶1.03∶1.54。

2.3土壤理化性質(zhì)與土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)關(guān)系

AP、NAG、LAP、PPO和POD均與SMC、C、N、P、SAN和SAP存在極顯著的正相關(guān)性（Plt;0.01）；BG與P、SAN、SAP存在極顯著正相關(guān)性（Plt;0.01）；CBH與SMC、C、N、SAN、SAP存在極顯著正相關(guān)性（Plt;0.01）；N∶Peea與SMC、C、N、P、SAP呈極顯著正相關(guān)性（Plt;0.01）；C∶Neea、C∶Peea、CQI與土壤理化性質(zhì)均無顯著相關(guān)性。土壤酶活性、C∶Neea、C∶Peea、N∶Peea、CQI與C∶N、C∶P、C∶P均無顯著相關(guān)性（表3）。

3討論

3.1水青岡原生林與杉木人工林土壤理化性質(zhì)的差異

土壤理化性質(zhì)受森林類型轉(zhuǎn)換的影響［24］。本研究中，與杉木人工林相比，水青岡原生林的SMC、C、N、P、SAN、SAP均更高。人工林林下土壤含水率更低的原因可能是林下植被不如原生林茂盛，使得人工林的蒸發(fā)量更大且地表凋落物的持水能力更低，最終導(dǎo)致土壤含水量的減少［25］。與前人的研究結(jié)果一致，隨著森林類型從原生闊葉林轉(zhuǎn)換成人工林，土壤C、N和P的含量均有不同程度的下降［24］。原生林和人工林土壤中C、N、P含量的差異，表明了水青岡原生林土壤肥力比杉木人工林更高［2425］。這可能是由于水青岡原生林林下植被更豐富，地表凋落物和根系分泌物的輸入較人工林更高，養(yǎng)分的循環(huán)周期短，使得有機(jī)物質(zhì)的積累較杉木人工林多［26］。

3.2水青岡原生林與杉木人工林土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量特征的差異

作為重要的生物催化劑，土壤酶對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)和分解發(fā)揮著重要作用，其活性及化學(xué)計(jì)量特征受森林類型的影響［1］。與前人的研究結(jié)果一致，森林類型從原生闊葉林轉(zhuǎn)換為針葉林后，土壤酶活性表現(xiàn)出不同程度的降低［27］。PPO和POD通常與降解難分解碳相關(guān)［5］，與鮑勇等［9］和胡亞林等［11］的研究結(jié)果不同，本研究中PPO和POD活性表現(xiàn)為原生林高于人工林。酶活性受多種生物和非生物因素的影響，一方面，胞外酶的表達(dá)受環(huán)境信號(hào)的調(diào)控，另一方面，胞外酶從細(xì)胞中釋放進(jìn)入環(huán)境中后還表現(xiàn)為一個(gè)動(dòng)力學(xué)級(jí)聯(lián)［28］。因此，需加強(qiáng)水青岡原生林和杉木人工林溫度等各項(xiàng)環(huán)境因子的監(jiān)測(cè)和酶動(dòng)力學(xué)研究。越來越多的研究采用酶化學(xué)計(jì)量比來反映微生物的相對(duì)養(yǎng)分限制［29］。原生林與人工林酶化學(xué)計(jì)量比的C∶N∶P分別是100∶0.95∶1.46和100∶1.03∶1.54，這相比全球范圍內(nèi)的1∶1∶1均發(fā)生了偏移，本研究中，水青岡原生林與杉木人工林VAgt;45°，且人工林顯著高于原生林，表明人工林受到P元素的限制可能會(huì)更強(qiáng)［30］。然而近期有研究提出，BG∶NAG比值并不一定反映微生物對(duì)C或N限制的狀態(tài)，而指示微生物C資源（底物）的來源（例如纖維素、幾丁質(zhì)或肽聚糖）［3132］。本研究沒有對(duì)底物纖維素、幾丁質(zhì)和肽聚糖含量進(jìn)行測(cè)定，因此未來還需要加強(qiáng)對(duì)底物質(zhì)量和組成的研究。

3.3土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤酶活性及其化學(xué)計(jì)量比的影響

由森林類型變化引起的土壤環(huán)境改變可能會(huì)導(dǎo)致微生物活性例如土壤胞外酶活性的改變［27］。其中，土壤理化如SMC和pH是影響土壤酶活性變化的重要因子［33］。本研究結(jié)果顯示，土壤酶的活性與SMC呈正相關(guān)，這與ABear等［34］研究相同，這可能是由于SMC的變化影響土壤微生物群落的組成和功能，進(jìn)而影響了土壤酶的分泌［35］。本研究中，土壤pH對(duì)土壤酶活性并無顯著性影響，這與Nicol等［36］和Lauber等［37］的研究結(jié)果不同，其原因可能是本研究中水青岡原生林與杉木人工林之間pH并無顯著性差異。研究表明，土壤C、N和P含量能夠解釋0～10 cm表層土壤酶活性和化學(xué)計(jì)量特征的最大變異［38］，低N濃度或高C∶N會(huì)限制C降解酶的活性［39］。本研究中，土壤酶活性與土壤C、N、P、SAN、SAP呈正相關(guān)，這也證實(shí)了養(yǎng)分含量較高的水青岡原生林的酶活性也更高。P和SAP與N∶Peea呈正相關(guān)，P和SAP與AP酶的活性呈正相關(guān)，這與喬航等［40］的研究結(jié)果相反。此外，P和SAP還與N∶Peea具有正相關(guān)性，這與Peng和Wang［41］研究結(jié)果相同，這可能是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)土壤微生物受到P元素的限制，進(jìn)而導(dǎo)致土壤微生物分泌更多的AP用于獲取可利用的P元素。

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