新瓊寡糖延緩西番蓮果實采后衰老及其與呼吸代謝的關(guān)系

摘" " 要：【目的】研究新瓊寡糖對西番蓮果實采后衰老的延緩作用及其對呼吸代謝的影響?！痉椒ā恳渣S果西番蓮為研究對象，對采后果實進(jìn)行180 mg·L-1新瓊寡糖（NAOS）與蒸餾水（對照組）浸泡15 min處理，置于（25 ± 1）℃、相對濕度85%下貯藏18 d，測定腐爛率、硬度、失重率、果皮水分含量、果肉可溶性固形物（TSS）和可滴定酸（TA）含量、呼吸強(qiáng)度、呼吸代謝途徑關(guān)鍵酶[磷酸己糖異構(gòu)酶（PGI）、琥珀酸脫氫酶（SDH）、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶（G-6-PDH）和6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶（6-PGDH）]活性、呼吸末端氧化酶[細(xì)胞色素C氧化酶（CCO）、抗壞血酸氧化酶（AAO）和多酚氧化酶（PPO）]活性、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸激酶（NADK）活性、吡啶核苷酸[煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）及其還原型（NADH）、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）及其還原型（NADPH）]含量等的變化。【結(jié)果】與對照組對比，NAOS處理可使西番蓮果實維持較高的硬度、果皮水分含量、果肉TSS和TA含量，以及較低的腐爛率和失重率。NAOS處理可推遲并抑制西番蓮果實的呼吸高峰，使果皮保持較低的PGI、SDH、CCO、AAO和PPO活性、NAD和NADH含量，較高的G-6-PDH+6-PGDH總活性、NADK活性、NADP和NADPH含量?！窘Y(jié)論】NAOS處理通過調(diào)控呼吸代謝途徑，即削弱糖酵解與三羧酸循環(huán)，增強(qiáng)磷酸戊糖途徑功能，降低電子傳遞鏈水平，進(jìn)而推遲呼吸高峰、減少能量與底物的消耗，最終減緩西番蓮果實腐爛發(fā)生、維持采后品質(zhì)。NAOS處理可通過調(diào)節(jié)采后西番蓮果實的生理代謝，推遲其后熟衰老，有效控制西番蓮果實的衰敗。

關(guān)鍵詞：西番蓮果實；新瓊寡糖；采后衰老；呼吸代謝；呼吸代謝途徑

中圖分類號：S667.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1009-9980（2025）02-0401-11

Neoagaro-oligosaccharide delays the postharvest decay of passion fruit and its relationship with the respiratory metabolism

LIN Yuzhao1， 3， LUO Zhenyu2， CHEN Dongxiao2， WANG Ying2， CHEN Lian4， CHEN Hongbin1， 3*， ZHANG Shen2*

（1Fujian Province Key Laboratory for the Development of Bioactive Material from Marine Algae/Quanzhou Normal University， Quanzhou 362000， Fujian， China; 2College of Ocean Food and Biological Engineering， Jimei University， Xiamen 361021， Fujian， China; 3College of Oceanology and Food Science， Quanzhou Normal University， Quanzhou 362000， Fujian， China; 4School of Biological Science and Biotechnology， Minnan Normal University， Zhangzhou 363000， Fujian， China）

Abstract： 【Objective】 The passion （Passiflora caerulea L.） fruit is a typical tropical and subtropical fruit native to Brazil. In China， passion fruit is widely cultivated in Guangxi， Fujian， Hainan， Guangdong and Yunnan Provinces. The passion fruit has unique flavor and contains a variety of nutrients with dietary therapy effect. However， as a climacteric fruit， the harvested passion fruit is highly sensitive to ethylene and thereby the respiration climacteric can be activated very soon， leading to rapid postharvest ripening， senescence， and serious decay， such as pericarp shrinking， disease outbreak， and mechanical injury-induced browning. These quality deteriorations will greatly reduce the shelf-life and commercial value of the fruits. Therefore， it is of great significance to develop effective postharvest technology to retard the postharvest ripening and senescence and enhance the storability of postharvest passion fruit. The utilization of marine biological resources is drawing lots of attention currently in the field of agri-food preservation. The oligosaccharides obtained from seaweed is a promising substance for maintaining fruit quality， but to date little information is known about neither its regulation mechanism underlying the quality-keeping effect， nor its effects on postharvest passion fruit. On the other hand， as the key factor in postharvest ripening and senescence， respiration is so crucial to fruit physiological change that should be given the first and foremost attention when considering quality variation. Also， respiration is an integrated reflection of a series of metabolic processes known as the hub of matter and energy metabolism. The respiratory metabolic pathways involving material metabolism of the harvested fruit include embden-meyerhof-parnas （EMP）， tricarboxylic acid （TCA） cycle and pentose phosphate pathway （PPP）， and the pathways involving energy production include electron transport chain （ETC）. Besides， pyridine nucleotides act as cofactors in these pathways and thereby can be seen as the indicators of the balance in respiratory metabolic pathways. Therefore， in this study， the effects of neoagaro-oligosaccharide （NAOS） solution dipping treatment on the quality of postharvest passion fruit were investigated， with specific regards to its regulatory mechanism on the respiratory metabolism， aiming to provide technical reference and theoretical basis for retarding the postharvest decay and extending the shelf-life of the passion fruit. 【Methods】 The yellow passion fruits were harvested at commercial maturity and the fruits selected for test were divided into two groups. One group of fruits was soaked in 180 mg·L-1 NAOS solution for 15 min and the other one was soaked in distilled water as control. The fruits were then air dried and stored at （25±1） ℃ and 85% relative humidity for 18 days. During the storage， the changes of the fruit decay rate， respiration rate， firmness， weight loss rate， pericarp moisture content， and the contents of total soluble solids （TSS） and titrable acid （TA） in pulp were investigated to evaluate the effect of NAOS treatment on fruit quality. Furthermore， the enzyme activities of the respiratory metabolic pathways were assayed， such as phosphohexose isomerase （PGI） in EMP， succinate dehydrogenase （SDH） in TCA cycle， glucose-6-phosphate dehydrogenase （G-6-PDH） and 6-phosphogluconate dehydrogenase （6-PGDH） in PPP， cytochrome C oxidase （CCO） in ETC and other terminal oxidases including ascorbic acid oxidase （AAO） and polyphenol oxidase （PPO）. Besides， the contents of pyridine nucleotides including nicotinamide adenine dinucleotide （NAD） and its reduced form （NADH）， and nicotinamide adenine dinucleotide phosphate （NADP） and its reduced form （NADPH） and the activity of involving enzyme， NAD kinase （NADK）， were determined. 【Results】 Compared with the control group， NAOS-treated fruits could maintain higher firmness， pericarp moisture content， and the contents of pulp TSS and TA during the storage， with lower weight loss rate and decay rate; moreover， NAOS treatment delayed the respiration climacteric of the postharvest passion fruits， lowered the activities of PGI， SDH， CCO， AAO and PPO， as well as the contents of NAD and NADH， but elevated the levels of G-6-PDH+6-PGDH， NADK， NADP and NADPH. 【Conclusion】 The NAOS treatment could regulate the respiratory metabolism of the harvested passion fruits via alleviating the EMP-TCA pathway and ETC， and enhancing the PPP， which jointly contributed to retarded respiration climacteric and reduced substrate consumption， leading to the slower postharvest ripeness and senescence， and thereby the decay occurrence was inhibited and the quality was maintained. Therefore， the NAOS treatment could be an effective handling to control the postharvest decay of the passion fruits via regulating its physiological activities.

Key words： Passion fruit; Neoagaro-oligosaccharide; Postharvest decay; Respiratory metabolism; Respiratory metabolic pathways

西番蓮（Passiflora caerulea L.）果實俗稱百香果，是一種特色的熱帶、亞熱帶果品，在中國廣西、福建、海南、廣東、云南等地廣泛栽培[1-3]。西番蓮果實富含多種營養(yǎng)物質(zhì)，如維生素、酚類、有機(jī)酸、礦物質(zhì)等[1，4-5]，具有抗氧化、降血壓、降血脂和抗腫瘤等功效[6-7]，且因風(fēng)味獨(dú)特、香氣濃郁而深受消費(fèi)者的喜愛[6]。然而，因西番蓮果實為呼吸躍變型果實，采后呼吸強(qiáng)度高，后熟衰老速度快，果實極易發(fā)生腐爛、皺縮等衰敗現(xiàn)象，進(jìn)而影響品質(zhì)和商業(yè)價值[1，4]。因此，通過采后處理減緩果實品質(zhì)敗壞對西番蓮的保鮮流通具有重要意義。

呼吸代謝是果實重要的生理代謝活動，躍變型果實采后成熟衰老和品質(zhì)變化尤其與呼吸代謝密切相關(guān)[8-10]。呼吸強(qiáng)度及糖酵解（EMP）、三羧酸（TCA）循環(huán)、磷酸戊糖途徑（PPP）等不同呼吸代謝途徑的水平均可影響果實采后品質(zhì)[10-12]。另外，呼吸代謝途徑的改變也與呼吸代謝相關(guān)酶酶活性、吡啶核苷酸含量等有關(guān)[9]。有研究報道，過氧化氫處理[9]、病原菌侵染[11]等能導(dǎo)致果實采后較低水平的PPP以及較高水平的EMP和TCA循環(huán)，從而造成果實品質(zhì)劣變。相反地，三磷酸腺苷[8]、酸性電解水[10]、棓酸丙酯[13]等處理可保持果實采后較高水平的PPP以及較低水平的EMP和TCA循環(huán)，從而維持果實品質(zhì)。

海藻寡糖是由海藻多糖降解得到的低聚合度活性物質(zhì)[14-15]，主要有瓊膠寡糖、巖藻寡糖、褐藻寡糖及卡拉膠寡糖。其中，瓊膠寡糖是由瓊二糖為重復(fù)單位連接形成，包含新瓊寡糖（Neoagaro-oligosaccharide，NAOS）和瓊寡糖[16]。有研究發(fā)現(xiàn)，海藻寡糖具有安全性高、成本低、水溶性好、生物相容性高等優(yōu)點，兼具提高植物抗氧化能力和抗逆性及促進(jìn)生長調(diào)節(jié)等作用[14-16]。相關(guān)研究表明，褐藻寡糖處理能提高草莓果實的采后品質(zhì)，延長其貨架期[17]。另外，藍(lán)炎陽等[18]報道，海藻寡糖處理可保持蜜柚可溶性固形物（TSS）、總糖、有機(jī)酸等物質(zhì)的含量，提高果實硬度，延長其貯藏期。Hou等[19]研究報道，瓊膠寡糖處理可推遲櫻桃番茄果實的呼吸高峰，延緩維生素C與可滴定酸（TA）含量的下降，從而減緩品質(zhì)劣變。然而，目前海藻寡糖維持果實采后品質(zhì)的作用機(jī)制尚不清楚，關(guān)于海藻寡糖應(yīng)用于西番蓮果實采后保鮮的研究報道也較少。因此，筆者在本研究中采用龍須菜降解所得的海藻寡糖——NAOS溶液對西番蓮果實進(jìn)行采后處理，探究NAOS溶液處理減緩西番蓮果實衰老的作用及其與呼吸代謝的關(guān)系，以期為利用海藻寡糖維持果實采后品質(zhì)、延長保鮮期提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料與處理

成熟度為約八成熟的欽蜜9號西番蓮果實，采摘于福建省熱帶作物科學(xué)研究所（福建漳州），采后運(yùn)到實驗室，將大小、色澤均一，無病害、無損傷的健康果實清洗后備用。

NAOS溶液由自然資源部第三海洋研究所（福建廈門）提供，主要成分為深?；鹕珬U菌Flammeovirga sp. OC4降解龍須菜所得的四糖和六糖的混合溶液，有效質(zhì)量濃度為6 g·L-1。該溶液為淡褐色透明水溶液，有輕微發(fā)酵腥臭味，常溫下理化性狀穩(wěn)定，加水稀釋至處理所用質(zhì)量濃度（180 mg·L-1）后近乎無色無味。

在預(yù)試驗中，選用0（對照）、60、120、180、240 mg·L-1 NAOS溶液浸泡處理西番蓮果實15 min，晾干后包裝于聚乙烯薄膜袋（袋兩側(cè)各有9個3 mm微孔）中，在（25 ± 1）℃、相對濕度85%條下貯藏18 d，定期取樣測定果實腐爛率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在貯藏第18天時，不同處理組的果實腐爛率分別為：32.38%（對照）＞27.62%（120 mg·L-1）＞26.67%（60 mg·L-1）＞24.76%（240 mg·L-1）＞17.14%（180 mg·L-1）。因180 mg·L-1 NAOS處理最能有效減緩西番蓮果實采后衰敗，所以本研究中使用該質(zhì)量濃度處理。

將挑選出的果實分為處理組和對照組，每組3次重復(fù)。（1）NAOS處理組：180 mg·L-1 NAOS溶液浸泡果實15 min；（2）對照組（Control）：蒸餾水浸泡果實15 min。隨后將兩組的果實均取出晾干、裝入打孔聚乙烯薄膜袋（15個/袋），置于（25 ± 1）℃、相對濕度85%條件下貯藏18 d，貯藏期內(nèi)定期（每3 d）隨機(jī)取樣測定相關(guān)指標(biāo)；另外，在貯藏1 d時，還測定呼吸強(qiáng)度。

1.2 測定方法

1.2.1 腐爛率 以果實腐爛率評價其衰敗程度。取一袋西番蓮果實，參照Li等[20]的方法評價果實采后腐爛率。

1.2.2 硬度 參照Hao等[21]的方法測定果實硬度，結(jié)果以N表示。

1.2.3 失重率 參照Lin等[22]的方法測定果實失重率，結(jié)果以百分比表示。

1.2.4 果皮水分含量 參照羅振宇等[23]的方法，采用直接干燥法測定西番蓮果皮水分含量，結(jié)果以百分比表示。

1.2.5 果肉TSS和TA含量 從西番蓮果實中取出果肉，經(jīng)研磨后過濾。參照Lin等[22]的方法測定果實果肉的TSS和TA含量，結(jié)果以百分比表示。

1.2.6 呼吸強(qiáng)度 參照Zhang等[8]和Liu等[10]的方法測定西番蓮果實呼吸強(qiáng)度，結(jié)果用（以CO2計）mg·kg-1·h-1表示。

1.2.7 呼吸代謝途徑相關(guān)酶活性 參照Lin等[11]和Sun等[12]的方法測定西番蓮果皮呼吸代謝途徑關(guān)鍵酶（包括PGI、SDH及G-6-PDH+6-PGDH）的活性。此外，參照Lin等[11]和Sun等[12]的方法測定西番蓮果皮CCO、AAO和PPO等呼吸末端氧化酶活性。上述結(jié)果均以U·mg-1表示。

1.2.8 NADK活性 參照Lin等[9，13]的方法測定西番蓮果皮NADK活性，結(jié)果以U·mg-1表示。

1.2.9 吡啶核苷酸含量 參照Lin等[11]和Sun等[12]的方法測定西番蓮果皮吡啶核苷酸（NAD、NADH、NADP和NADPH）含量，結(jié)果用μmol·g-1表示。

1.3 數(shù)據(jù)處理

本研究中測定的指標(biāo)均進(jìn)行3次重復(fù)，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。利用SPSS軟件（版本號：26）的方差分析與Duncan檢驗對所獲得的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計及分析。在數(shù)據(jù)圖中，用*、**分別表示在同一貯藏時間NAOS處理組和對照組間具有顯著（p＜0.05）、極顯著（p＜0.01）的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 果實腐爛率

腐爛率的高低可反映果實采后品質(zhì)的水平。由圖1可知，對照果實腐爛率在貯藏0～3 d均為0，隨后迅速升高。然而，NAOS處理組果實在貯藏0～9 d未出現(xiàn)腐爛，在貯藏9～18 d腐爛率逐漸上升。貯藏6～18 d期間NAOS處理組果實的腐爛率均低于對照組，并在9～18 d期間差異達(dá)到極顯著（p＜0.01）。在貯藏18 d時，NAOS處理組果實的腐爛率僅為對照組的52.93%。

2.2 果實硬度和失重率

果實質(zhì)地是反映躍變型果實后熟過程的重要指標(biāo)。由圖2-A可知，對照組和NAOS處理組果實的硬度從貯藏0 d 時的69.61 N分別逐漸下降至貯藏18 d時的19.68 N和40.59 N。在貯藏6～18 d期間，NAOS處理組果實的硬度高于對照組，且在貯藏12 d和18 d時差異為極顯著（p＜0.01）。

果實失重主要由蒸騰作用造成的水分流失以及呼吸消耗所導(dǎo)致[22]。由圖2-B可知，在貯藏期內(nèi)西番蓮果實失重率上升。在3～18 d期間，NAOS處理組果實的失重率均低于對照組，其中在貯藏6～18 d差異極顯著（p＜0.01），在18 d時處理組為對照組的58.86%。

2.3 果皮水分含量

皺縮是西番蓮果實最顯著的采后品質(zhì)劣變特征之一，果皮失水是引起皺縮的主要原因，并加速果實耐貯性下降和衰敗進(jìn)程[23]。由圖3可知，對照組果實果皮水分含量在貯藏0～18 d期間快速降低。NAOS處理組果實果皮水分含量在貯藏0～12 d期間變化較小，12～15 d快速降低，15～18 d無明顯變化。在貯藏18 d時處理組與對照組的差異為極顯著（p＜0.01）。以上結(jié)果表明，在貯藏期間NAOS處理組果實可保持較高的果皮水分含量。

2.4 果肉TSS和TA含量

TSS和TA含量是影響果實食用品質(zhì)的直接因素，其含量在采后的變化深受呼吸代謝等生理活動影響。由圖4-A可知，對照組西番蓮果實TSS含量在貯藏0～3 d呈上升趨勢而在貯藏3～18 d下降。NAOS處理組果實TSS含量在貯藏0～6 d與對照組相近，而在貯藏9～18 d處理組果實TSS含量雖緩慢下降但均顯著（p＜0.05）高于對照組。由圖4-B可知，對照組果實TA含量在貯藏0～3 d迅速降低，隨后持續(xù)下降，從貯藏0 d的4.89%下降到貯藏18 d的1.26%。NAOS處理組果實TA含量在貯藏期內(nèi)緩慢降低，在3～18 d期間均高于對照組，并且在6～18 d差異達(dá)到極顯著（p＜0.01）水平。

2.5 果實呼吸強(qiáng)度

呼吸是采后果實重要的生理代謝活動，高呼吸強(qiáng)度會導(dǎo)致底物消耗增多，促進(jìn)果實衰敗，縮短貨架期[22]。由圖5可知，對照組呼吸強(qiáng)度在貯藏0～1 d快速上升，并在1 d達(dá)到呼吸高峰（154.46 mg·kg-1·h-1），隨后下降；而NAOS處理組果實呼吸強(qiáng)度在貯藏0～6 d上升，6 d時達(dá)到呼吸峰值（99.96 mg·kg-1·h-1），隨后波動變化。NAOS處理組果實呼吸強(qiáng)度在貯藏1 d時極顯著（p＜0.01）低于對照，在貯藏3 d時顯著（p＜0.05）低于對照。

2.6 果皮呼吸代謝途徑關(guān)鍵酶活性

PGI和SDH分別是EMP和TCA循環(huán)的關(guān)鍵酶，而G-6-PDH與6-PGDH是PPP的關(guān)鍵酶，它們活性的高低可反映各呼吸代謝途徑水平的變化[10-11]。由圖6-A可知，西番蓮果實PGI活性在貯藏0～3 d略有降低，3～12 d快速上升，隨后迅速下降。與對照組相比，NAOS處理組果皮PGI活性維持在較低水平，并且在貯藏3、12、18 d差異顯著（p＜0.05），在貯藏6～9 d和15 d差異為極顯著（p＜0.01）。

由圖6-B可知，對照組和NAOS處理組果實的果皮SDH活性均在貯藏0～3 d升高，隨后下降。在同一貯藏時間內(nèi)NAOS處理組的果皮SDH活性均低于對照組，并在6～18 d達(dá)到極顯著（p＜0.01）差異水平。

如圖6-C所示，對照組果實果皮G-6-PDH和6-PGDH總活性在貯藏0～3 d快速升高，3～18 d逐漸下降。NAOS處理組果皮G-6-PDH和6-PGDH總活性在貯藏0～3 d升高較快，3～18 d整體呈下降趨勢。在同一貯藏時間內(nèi)NAOS處理組果皮G-6-PDH和6-PGDH總活性均高于對照組，并且貯藏3 d時差異顯著（p＜0.05），6～18 d期間差異極顯著（p＜0.01）。

2.7 果皮NADK活性

NADK能催化NAD磷酸化生成NADP，它們分別參與不同的呼吸代謝途徑[11]。由圖7可知，對照組果實果皮NADK活性在貯藏0～3 d降低，3～12 d呈現(xiàn)上升趨勢，12～15 d下降后有所上升。NAOS處理組果皮NADK活性在貯藏0～3 d較快上升，3～9 d下降，9～18 d上升。在相同貯藏時間，NAOS處理組果皮NADK活性均高于對照組，并且在貯藏3～6 d和15～18 d達(dá)到極顯著（p＜0.01）差異水平，在12 d時達(dá)到顯著（p＜0.05）差異水平。在貯藏18 d，NAOS處理組果皮NADK活性是對照組的1.60倍。

2.8 果皮吡啶核苷酸含量

NAD（H）與NADP（H）等吡啶核苷酸是參與調(diào)節(jié)呼吸代謝的重要輔助因子[10，13]。由圖8-A可知，對照組果實果皮NAD含量于貯藏0～9 d快速升高，9～18 d整體略有下降；而NAOS處理組果皮NAD含量在貯藏0～3 d變化較小，3～9 d快速升高，隨后快速降低。與對照組相比，在相同貯藏時間內(nèi)NAOS處理組果皮NAD含量低于對照組，并在貯藏3～6 d和15～18 d達(dá)到極顯著（p＜0.01）差異水平。

如圖8-B所示，對照組和NAOS處理組果皮NADP含量在貯藏期內(nèi)不斷降低，分別從0 d 時的11.22 μmol·g-1下降至18 d時的7.19 μmol·g-1和8.18 μmol·g-1。與對照果實對比，在相同貯藏時間內(nèi)NAOS處理組果皮NADP含量高于對照組，且在貯藏15～18 d達(dá)到極顯著（p＜0.01）差異水平。

由圖8-C可知，對照組果實的果皮NADH含量于貯藏0～6 d快速上升，6～9 d下降，9～12 d快速升高，隨后逐漸降低。NAOS處理組果皮NADH含量在貯藏0～6 d略有下降，6～15 d快速上升，15～18 d快速下降。在3～18 d期間NAOS處理組果皮NADH含量低于對照組，且在貯藏6 d和12 d達(dá)到極顯著差異（p＜0.01）水平，在貯藏9 d時達(dá)到顯著差異（p＜0.05）水平。

由圖8-D可知，對照組果實果皮NADPH含量在貯藏0～3 d下降，3～15 d整體呈上升趨勢，15～18 d快速降低。NAOS處理組果皮NADPH含量在貯藏0～6 d快速上升，6～9 d降低，在9～12 d迅速升高，隨后維持在較高水平。在貯藏3～12 d和18 d時，NAOS處理組果皮NADPH含量極顯著（p＜0.01）高于對照組，在15 d時顯著（p＜0.05）高于對照組。

2.9 果皮呼吸末端氧化酶活性

作為呼吸末端氧化酶，CCO在電子傳遞鏈（ETC）細(xì)胞色素途徑中起著關(guān)鍵作用，其活性可反映ETC運(yùn)轉(zhuǎn)水平[10]。由圖9-A可知，兩組果實果皮CCO活性均在貯藏0～3 d快速上升，在3 d達(dá)到峰值（對照組為217.53 U·mg-1，NAOS處理組為153.63 U·mg-1），隨后不斷降低。在整個貯藏期內(nèi)NAOS處理組果實果皮CCO活性低于對照組，并在3 d和9～15 d達(dá)到極顯著（p＜0.01）差異水平，18 d時達(dá)到顯著（p＜0.05）差異水平。

如圖9-B所示，對照組果皮AAO活性在貯藏0～6 d迅速上升，6～18 d快速下降。NAOS處理組果皮AAO活性在貯藏0～9 d逐漸升高，9～18 d快速下降。在貯藏6～18 d期間NAOS處理組果皮AAO活性均低于對照組，且在貯藏6～15 d差異為極顯著（p＜0.01），18 d時差異為顯著（p＜0.05）。

如圖9-C所示，對照組和NAOS處理組果實果皮PPO活性在貯藏期間均呈現(xiàn)整體上升的趨勢。在相同貯藏時間內(nèi)NAOS處理組果皮PPO活性均低于對照組，并在貯藏3 d和9 d達(dá)到極顯著（p＜0.01）差異水平，在12～18 d達(dá)到顯著（p＜0.05）差異水平。

3 討 論

呼吸作用是躍變型果實采后成熟衰老的標(biāo)志之一，也是果實組織獲取能量用于維持各種生理代謝的主要方式[24]。然而，呼吸代謝伴隨著能量消耗和營養(yǎng)物質(zhì)降解，高呼吸強(qiáng)度可促進(jìn)果實成熟和衰老，加速果實品質(zhì)變化[10，25]。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，NAOS處理可延緩西番蓮果實呼吸高峰，同時降低其峰值。NAOS處理組果實還保持了較高的果實硬度、果皮水分含量、果肉TSS和TA含量，較低的失重率和腐爛率。筆者的試驗結(jié)果證明，NAOS處理可維持西番蓮果實的采后品質(zhì)、減緩果實失重和腐爛等衰老現(xiàn)象發(fā)生。推測原因是，NAOS處理降低西番蓮果實呼吸水平，一方面可能延緩果實后熟衰老，減少因組織結(jié)構(gòu)、成分變化和代謝活動引起的水分流失，從而保持了果皮水分含量，維持果實硬度，減少皺縮；另一方面可能減少糖和有機(jī)酸等底物消耗，從而維持果肉TSS和TA等呈味物質(zhì)的水平。類似地，Liu等[10]研究表明，酸性電解水處理減緩龍眼果肉自溶發(fā)生、穩(wěn)定果實品質(zhì)與其保持較低的呼吸強(qiáng)度有關(guān)。Lin等[22]研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖處理可降低龍眼果實呼吸強(qiáng)度，保持較高的果肉營養(yǎng)物質(zhì)含量，進(jìn)而維持其品質(zhì)。

EMP、TCA循環(huán)與PPP是主要的呼吸代謝途徑，與果實采后品質(zhì)有關(guān)[10-12]。其中，EMP是最基本的呼吸途徑，它將葡萄糖氧化為丙酮酸，隨后進(jìn)入TCA循環(huán)，而TCA循環(huán)與能量供給有關(guān)。PPP不僅是植物中NADPH的主要來源，也為許多合成反應(yīng)提供中間產(chǎn)物，也與植物應(yīng)對外界脅迫有關(guān)[26]。呼吸代謝途徑關(guān)鍵酶可調(diào)節(jié)上述呼吸代謝途徑及呼吸強(qiáng)度，進(jìn)而影響果實采后品質(zhì)[13，27-28]。在EMP中，PGI可將葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)化成果糖-6-磷酸，PGI活性高低可評價EMP水平高低[29]。SDH是TCA循環(huán)的關(guān)鍵酶，可將琥珀酸脫氫轉(zhuǎn)化成延胡索酸[9，30]。另外，G-6-PDH和6-PGDH是PPP的關(guān)鍵酶，其酶活性可評價PPP水平[9-10]。此外，NAD（H）、NADP（H）等吡啶核苷酸也能調(diào)節(jié)呼吸代謝[9，13]。NAD在NADK的作用下被磷酸化成NADP[13]。NAD（H）含量與EMP、TCA循環(huán)水平有關(guān)，而NADP（H）含量將影響PPP水平[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，與對照組對比，NAOS處理組具有延后的且較低的呼吸高峰及較低的腐爛率，同時也保持較低的PGI、SDH活性和NAD（H）含量，較高的G-6-PDH+6-PGDH、NADK活性和NADP（H）含量。因此，NAOS處理降低西番蓮果實的PGI、SDH活性而提升G-6-PDH+6-PGDH總活性，也提高果實的NADK活性、NADP（H）含量而降低NAD（H）含量，提高了PPP水平而削弱了EMP與TCA循環(huán)水平，從而延緩果實呼吸高峰而減輕其采后品質(zhì)變化，進(jìn)而減緩腐爛發(fā)生。類似地，Lin等[13]研究發(fā)現(xiàn)，棓酸丙酯處理減緩龍眼果肉發(fā)生自溶與其保持較高水平的PPP、較低水平的EMP和TCA循環(huán)有關(guān)。Li等[29]研究表明，海藻糖處理提高蘋果的G6PDH活性而降低PGI、SDH活性，進(jìn)而提高PPP水平而降低EMP、TCA循環(huán)水平，從而保持果實品質(zhì)。

CCO、AAO及PPO是重要的呼吸末端氧化酶[12-13]，它們影響著ETC，間接反映電子傳遞效率和呼吸代謝水平[10，31]。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，NAOS處理組在貯藏0～18 d保持較低CCO和PPO活性，在貯藏6～18 d保持較低AAO活性。同時，NAOS處理組具有較低的呼吸高峰與腐爛率。因此推測，NAOS處理通過降低呼吸末端氧化酶水平而削弱電子傳遞效率及呼吸代謝，推移呼吸高峰，有利于減少能量與底物的消耗，進(jìn)而穩(wěn)定果實品質(zhì)而延緩衰老發(fā)生。類似地，Lin等[27]研究發(fā)現(xiàn)，較低活性的AAO和CCO是減緩龍眼發(fā)生果皮褐變的關(guān)鍵因素。Song等[32]研究報道，一氧化氮處理延緩桃果實冷害發(fā)生與其具有較低的CCO活性有關(guān)。

4 結(jié) 論

NAOS處理降低了西番蓮果實的PGI和SDH活性、NAD（H）含量，提高了NADK和G-6-PDH+6-PGDH活性、NADP（H）含量，從而保持較低的EMP和TCA循環(huán)水平，并且減緩電子傳遞，提高PPP水平，從而減少能量及營養(yǎng)物質(zhì)的消耗。NAOS處理可調(diào)節(jié)西番蓮果實采后呼吸代謝途徑，抑制呼吸高峰，延緩后熟和衰老，從而減少水分散失和物質(zhì)消耗，維持果實質(zhì)量、質(zhì)地、呈味物質(zhì)和外觀等品質(zhì)特征，減緩果實衰老。本研究表明，NAOS具有調(diào)控采后西番蓮果實生理、延緩其品質(zhì)敗壞的作用，這為海藻寡糖在果蔬采后保鮮和生理調(diào)控方面的應(yīng)用提供了理論依據(jù)。

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收稿日期：2024-09-04 接受日期：2024-11-30

基金項目：福建省海洋藻類活性物質(zhì)制備與功能開發(fā)重點實驗室開放基金（2022-KF10）；福建省自然科學(xué)基金面上項目（2023J01902，2023J01776，2021J01992）；龍巖市科技計劃重點項目（2023LYF9025）

作者簡介：林育釗，男，講師，博士，研究方向為果蔬采后生物學(xué)與保鮮技術(shù)。E-mail：yuzhaolin820@163.com

*通信作者Author for correspondence. E-mail：yummyway@163.com；E-mail：szhang8811@jmu.edu.cn