不同覆蓋模式下蘋(píng)果園根際土壤理化性質(zhì)及細(xì)菌群落特征差異分析

摘" " 要：【目的】探討生草覆蓋（GC）和稻草覆蓋（RSM）兩種不同覆蓋處理對(duì)蘋(píng)果園根際土壤理化性質(zhì)和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響?！痉椒ā窟x取經(jīng)GC和RSM處理的蘋(píng)果園根際土壤樣品，分析兩種覆蓋處理下土壤的理化性質(zhì)、酶活性，采用16S rRNA高通量測(cè)序技術(shù)分析比較不同覆蓋處理土壤細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和功能，并通過(guò)LEfSe分析和隨機(jī)森林方法識(shí)別核心微生物組和特異性生物標(biāo)記物，結(jié)合RDA冗余分析和Pearson分析探討關(guān)鍵微生物組豐度與土壤性質(zhì)的相關(guān)性?！窘Y(jié)果】GC處理顯著提高了土壤中的堿解氮含量和脲酶、堿性磷酸酶活性，而RSM處理則顯著提高了土壤含水量和速效鉀含量；兩種覆蓋處理蘋(píng)果園根際土壤中細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌群類(lèi)別在門(mén)和屬水平上總體相似，在豐富度上RSM高于GC。此外，識(shí)別出5個(gè)共有核心微生物組（RB41、MND1、Ralstonia等）及5個(gè)特異性生物標(biāo)記物（Ellin6067、Sphingomonas、Nocardioides等），其豐度與土壤理化性質(zhì)存在較強(qiáng)的相關(guān)性，其中堿解氮（AN）和速效鉀（AK）含量是影響細(xì)菌群落分布的主要土壤理化因子?！窘Y(jié)論】GC和RSM兩種覆蓋模式下蘋(píng)果園根際土壤的理化性質(zhì)存在顯著差異，從而導(dǎo)致細(xì)菌群落分布出現(xiàn)差異，RSM處理微生物豐富度高于GC處理，其中AN和AK是主要影響因子。研究結(jié)果為西南冷涼高地蘋(píng)果園的栽培模式優(yōu)化和土壤質(zhì)量以及微生物功能提升提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：蘋(píng)果園；土壤覆蓋；根際土壤；細(xì)菌群落；高通量測(cè)序

中圖分類(lèi)號(hào)：S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2025）02-0322-14

Analysis of differences in physicochemical properties and bacterial community characteristics of rhizosphere soil in apple orchards under different cover treatments

HU Zhifang1， 3， CHENG Lijun2， 3#， LI Yunguo1， 3， HUANG Guoyan1， CAI Rongjing2， 3， MA Miandi1， MA Jing1， CHEN Chen1， YANG Yanqun1， LU Xingkai1*， QUAN Yong1， 3*

（1Apple Industry Development Center in Zhaotong， Zhaotong 657000， Yunnan， China; 2College of Agronomy and Life Sciences， Zhaotong University， Zhaotong 657000， Yunnan， China; 3Yunnan Provincial Department of Education Zhaotong Apple Industry Green Development Engineering Center， Zhaotong 657000， Yunnan， China）

Abstract： 【Objective】 Cover cropping is a widely adopted soil management technique used in fruit tree cultivation. By planting specific vegetation to cover the ground， this practice significantly influences nutrient cycling， microbial activity， and biodiversity within the soil ecosystem. Thus， cover cropping plays a critical role in maintaining soil health and enhancing fruit quality. This study explored the impact of the grass cover （GC） and rice straw mulch （RSM） on the physicochemical properties of rhizospheric soil and the structure of bacterial communities in apple orchards. 【Methods】 The soil samples were collected from the apple orchards subjected to both GC and RSM treatments. We compared the physicochemical properties of the soils under each treatment， focusing on key indicators such as alkaline nitrogen （AN）， soil moisture （SM）， available potassium （AK）， soil organic matter （OM）， effective phosphorus （AP）， pH level， soil bulk density （SBD）， and soil porosity （SP）. Additionally， enzyme activities were measured， specifically for urease （UA） and alkaline phosphatase （APA）. The structure and functionality of the bacterial communities were analyzed using the high-throughput sequencing of 16S rRNA. The core microbiomes and specific biomarkers were identified through LEfSe analysis and random forest methods. Moreover， the redundancy analysis （RDA） and Pearson correlation analysis were performed to explore the relationships between the key microbial abundances and soil physicochemical properties. 【Results】 The significant differences were observed in the physicochemical properties of the soil under different treatments. The GC treatment led to an increase in AN levels， while the RSM treatment enhanced SM and AK. However， no significant differences were detected between the two treatments concerning OM， AP， pH， SBD， and SP. Furthermore， the enzyme activities of UA and APA in the soil with GC treatment were significantly higher than those in the soil with RSM treatment （p ＜ 0.05）， with increases of 76.81% and 45.24%， respectively. Conversely， there were no significant differences （p ＞ 0.05） in the sucrase activity （SA） and catalase activity （CA） between the two types of mulched soils. This suggested that the distinct mulching treatments would have contrasting effects on the soil enzyme activities， with UA and APA exhibiting greater sensitivity to these treatments. The hierarchical clustering analysis based on unweighted UniFrac distances revealed that inter-group differences among the soil samples from the different treatments were greater than intra-group differences. Following the two treatments， the rhizospheric bacterial communities in the apple orchards comprised 38 phyla， 100 classes， 254 orders， 417 families， and 777 genera. At the phylum level， Proteobacteria was the dominant phylum， accounting for 32.41% in the GC sample and 42.37% in the RSM sample. At the genus level， the dominant taxa in the soil with GC treatment were MND1 （5.41%）， RB41 （5.07%）， Ralstonia （4.62%）， and Raoultella （3.42%）. In the soil with RSM treatment， they were MND1 （9.10%）， Ralstonia （7.11%）， RB41 （2.00%）， and Pseudarthrobacter （1.94%）. Although the dominant bacterial groups at both the phylum and genus levels were largely similar between the soils treated with GC and RSM， the richness of the rhizospheric bacteria was considerably higher in the RSM sample. Moreover， the alpha diversity indices indicated greater bacterial diversity in the RSM soil， although the difference from the GC sample was not statistically significant. Through LEfSe analysis and random forest methods， we identified five core microbial taxa （RB41， MND1， Ralstonia， Raoultella， and Pseudarthrobacter）， as well as five specific biomarkers （Ellin6067， Sphingomonas， Nocardioides， Subgroup 10， and RB41）. The RDA and Pearson analyses revealed strong correlations between these microbial abundances and physicochemical soil properties， with AN and AK emerging as the primary factors that would influence the structure of the rhizosphere bacterial communities. 【Conclusion】 In this study， we discovered significant differences in the physicochemical properties of the rhizospheric soils with GC and RSM treatments in apple orchards. These disparities led to substantial variations in the bacterial community structure. Our findings indicated that GC enhanced the soil alkaline nitrogen content and enzymatic activities， while RSM improved the soil moisture and available potassium levels. The dominant bacterial phyla and genera remained broadly similar in the soils treated with the two treatments， but notable differences in relative abundance were observed， with RSM exhibiting higher bacterial richness than GC. There was a close correlation between the soil physicochemical properties and key bacterial abundances， with AN and AK acting as major influencing factors. Specifically， the bacterial community associated with RSM exhibited a significant positive association with AK levels， while that associated with GC correlated positively with AN expression. This research would provide a theoretical basis for optimizing cultivation practices and enhancing soil quality and microbial functionality in apple orchards located in the cool highland regions of Southwestern China.

Key words： Apple orchard; Soil mulching; Rhizosphere soil; Bacterial community; High-throughput sequencing

蘋(píng)果是世界上最重要的果樹(shù)之一，具有豐富的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和廣泛的市場(chǎng)需求[1]。土壤覆蓋是果樹(shù)栽培中常用的土壤管理方式，對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)有重要影響[2]，不僅可以改變土壤的溫度、濕度、光照、氣體交換等物理特性，還可以提高土壤的有機(jī)質(zhì)含量、養(yǎng)分含量、pH、酶活性等化學(xué)屬性[3]，從而影響根際土壤微生物的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和功能[4]。根際土壤是植物根系和土壤之間的關(guān)鍵交互界面，也是土壤微生物活動(dòng)最頻繁的區(qū)域[5]。這些微生物在維持土壤肥力、促進(jìn)植物生長(zhǎng)、抑制土傳病害、調(diào)節(jié)土壤環(huán)境等方面扮演著重要角色[6]。果樹(shù)的健康生長(zhǎng)、抗逆能力以及果實(shí)品質(zhì)與土壤的理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[7]。因此，研究不同土壤覆蓋模式對(duì)蘋(píng)果根際土壤性質(zhì)及細(xì)菌群落特征的影響，對(duì)揭示蘋(píng)果根際微生態(tài)過(guò)程的機(jī)制、優(yōu)化蘋(píng)果園管理措施，以及提升蘋(píng)果品質(zhì)和栽培效益具有重要的理論和實(shí)踐意義。

目前，在冷涼高地蘋(píng)果園中常用的土壤覆蓋方式有生草覆蓋（GC）和稻草覆蓋（RSM）。GC通常被認(rèn)為能夠提高土壤有機(jī)質(zhì)含量和保水性，通過(guò)提升土壤中有機(jī)質(zhì)含量，從而促進(jìn)那些參與有機(jī)物分解和養(yǎng)分循環(huán)的有益微生物生長(zhǎng)[8-9]。而RSM由于稻草秸稈分解速率較慢，不僅可以在較長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)維持土壤結(jié)構(gòu)和保持水分，還可以抑制雜草和減少水分蒸發(fā)[10]。同時(shí)由于稻草較高的碳氮比特性使得RSM更有利于適應(yīng)低氮環(huán)境的微生物生長(zhǎng)，從而在根際土壤形成一個(gè)與GC截然不同的微生物群落[11]。盡管如此，目前關(guān)于這兩種覆蓋模式對(duì)蘋(píng)果園根際土壤性質(zhì)及細(xì)菌群落特征差異的研究較少，鑒于此，筆者在云南省昭通市昭陽(yáng)區(qū)一個(gè)建園1年的蘋(píng)果園中開(kāi)展田間試驗(yàn)，對(duì)比研究不同覆蓋模式下的蘋(píng)果園根際土壤的理化性質(zhì)、細(xì)菌群落組成和功能方面的差異，以期為蘋(píng)果園栽培技術(shù)的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于昭通市昭陽(yáng)區(qū)永豐鎮(zhèn)元龍村田源農(nóng)業(yè)科技有限公司基地，海拔1 946.4 m，全年日照時(shí)數(shù)1 782.54 h，年均降水量619.81 mm，年均氣溫12.27 ℃，日平均氣溫≥10 ℃有效積溫1 587.67 ℃，平均無(wú)霜期222.45 d?；赜?018年12月開(kāi)始整地，2019年3月完成苗木定植，樹(shù)苗為1年生大苗，采用現(xiàn)代矮砧格架栽培，株行距1.5 m×4.0 m，起壟栽培，自由紡錘形樹(shù)形，供試砧穗組合為煙富3號(hào)/M9T337。試驗(yàn)地土壤基礎(chǔ)肥力為有機(jī)質(zhì)含量（w，后同）8.6 g·kg-1、有效磷含量11.6 mg·kg-1、堿解氮含量8 mg·kg-1、速效鉀含量104 mg·kg-1、pH 7.72。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019—2020年進(jìn)行，2019年4月在基地選取2 hm2地塊，均分，分別進(jìn)行生草覆蓋（GC）和稻草覆蓋（RSM），每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)。GC處理（圖1-A）于2019年3月定植完成后撒播草種，草種在春季天氣回暖后陸續(xù)長(zhǎng)出。RSM處理（圖1-B）于2019年4月下旬完成覆蓋，稻草編織成1.2 m×1 m長(zhǎng)寬規(guī)格草席，草席沿樹(shù)行覆蓋整個(gè)壟面，壟底寬1.3 m，壟頂寬1 m，壟高約30 cm。兩種處理的田間栽培管理措施完全一致。

1.3 土壤樣品采集

于2020年10月25日（秋季施基肥前）進(jìn)行土壤樣品采集，每個(gè)地塊隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn)，根際土壤采樣方法參考Riley和Barber的抖落法[12]，樣品去除雜質(zhì)后，將同一地塊的3個(gè)土樣按四分法混勻后分成兩份。一份存入無(wú)菌凍存管后，置于干冰中速凍并送樣，測(cè)定土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)；另一份風(fēng)干、研磨、過(guò)篩后用于測(cè)定土壤理化性質(zhì)和酶活性。

1.4 樣品測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 土壤理化指標(biāo)和酶活性測(cè)定 土壤理化指標(biāo)和酶活性測(cè)定由云南三標(biāo)農(nóng)林科技有限公司代理完成。參照鮑士旦[13]的方法測(cè)定土壤理化指標(biāo)，包括土壤容重、比重、水分含量、pH及有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀含量等。參照關(guān)松萌[14]的方法測(cè)定土壤蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶、過(guò)氧化氫酶等的活性。

1.4.2 土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)分析 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的16S rRNA基因V4區(qū)域通過(guò)高通量擴(kuò)增子測(cè)序進(jìn)行分析，由成都羅寧生物科技有限公司代理完成。利用Zymo Research的D4301型試劑盒從土壤樣本中提取基因組DNA，然后通過(guò)0.8%的瓊脂糖電泳法驗(yàn)證DNA的完整性。核酸濃度則通過(guò)Tecan F200設(shè)備進(jìn)行測(cè)定。樣本中的16S rRNA V4區(qū)域使用Applied Biosystems? PCR System 9700進(jìn)行PCR擴(kuò)增，擴(kuò)增使用具有條形碼的特異性引物515F（5'-GTGYCAGCMGCCGCGGTAA-3'）和806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'）。為確?？煽啃裕總€(gè)樣本進(jìn)行3次PCR重復(fù)試驗(yàn)，以獲取足夠的PCR產(chǎn)物，然后通過(guò)2%的瓊脂糖凝膠進(jìn)行電泳檢測(cè)；使用Qubit@ 2.0 Fluorometer （Thermo Scientific）定量。構(gòu)建相應(yīng)的文庫(kù)，并采用PE250測(cè)序模式進(jìn)行高通量測(cè)序。利用Barcode技術(shù)從原始讀?。╮aw reads）中分離出各個(gè)樣本的序列，并移除Barcode序列。然后通過(guò)QIIME軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)質(zhì)量控制，篩選出高質(zhì)量的有效數(shù)據(jù)。采用UPARSE算法，并設(shè)定97%的同一性閾值，對(duì)序列進(jìn)行操作分類(lèi)單元（OTU）聚類(lèi)，選取每個(gè)OTU中出現(xiàn)頻次最高的序列作為該OTU的代表序列。最后進(jìn)行OTU代表序列的功能注釋?zhuān)源_定他們的分類(lèi)地位[15]。

1.4.3 數(shù)據(jù)處理 利用軟件Microsoft Excel 2016、Graphpad prism 9和IBM SPSS Statistics 22.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理、方差分析、Pearson相關(guān)性分析等；利用軟件CANOCO 5.0進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis，RDA）；在生科云（https：//www.bioincloud.tech）和Omicshare平臺(tái)（https：//www.omicshare.com/tools）分別對(duì)土壤細(xì)菌數(shù)據(jù)進(jìn)行韋恩圖分析（Venn diagram）、主成分分析、LEfSe分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)

不同覆蓋處理蘋(píng)果園土壤的理化性質(zhì)見(jiàn)圖2。生草覆蓋（GC）處理土壤中堿解氮（AN）含量顯著高于稻草覆蓋（RSM）；稻草覆蓋處理土壤含水量（SM）和速效鉀（AK）含量顯著高于生草覆蓋。兩種覆蓋處理對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)（OM）含量、有效磷（AP）含量、pH、土壤容重（SBD）和土壤孔隙度（SP）均無(wú)顯著影響。

2.2 土壤酶活性

土壤酶活性是指土壤中的酶對(duì)底物的催化作用，反映了土壤的生物活性和肥力水平[16]。不同覆蓋處理對(duì)土壤酶活性的影響見(jiàn)圖3。GC土壤中脲酶（UA）和堿性磷酸酶（APA）活性均顯著高于RSM土壤，分別顯著提高了76.81%和45.24%，而兩種不同覆蓋的土壤中，蔗糖酶（SA）和過(guò)氧化氫酶（CA）活性無(wú)顯著差異。表明不同覆蓋對(duì)土壤酶活性影響存在差異，其中脲酶和堿性磷酸酶表現(xiàn)較為敏感。

2.3 土壤細(xì)菌群落組成特征

利用高通量測(cè)序技術(shù)對(duì)RSM處理和GC處理的蘋(píng)果園根際土壤樣本中細(xì)菌16S rRNA V4區(qū)域進(jìn)行了分析。在數(shù)據(jù)清洗和質(zhì)量控制之后，獲得了18 122～34 142條用于研究分析的序列數(shù)據(jù)。通過(guò)聚類(lèi)算法，在6個(gè)樣本中識(shí)別出13061個(gè)操作分類(lèi)單元（OTUs）（表1），其中，RSM處理的土壤樣本的OTUs范圍為3416～4455，GC處理的土壤樣本的OTUs范圍為2784～4276?；谖醇訖?quán)UniFrac距離的非度量多維尺度分析（NMDS）結(jié)果（圖4-A），清晰地區(qū)分了RSM和GC土壤處理下的細(xì)菌群落。使用未加權(quán)UniFrac距離進(jìn)行的層次聚類(lèi)（圖4-B）將兩種處理后土壤樣本的細(xì)菌群落分成兩個(gè)分支，表明土壤樣本組間差異大于組內(nèi)差異。

兩種不同覆蓋處理后，蘋(píng)果園根際土壤細(xì)菌群落主要由38門(mén)、100綱、254目、417科和777屬組成。在GC處理的土壤樣本中，占優(yōu)勢(shì)地位的菌門(mén)包括變形菌門(mén)Proteobacteria（32.41%）、奇古菌門(mén)Thaumarchaeota（16.95%）、酸桿菌門(mén)Acidobacteria（15.55%）、綠彎菌門(mén)Chloroflexi（9.46%）、芽單胞菌門(mén)Gemmatimonadetes（7.81%）、擬桿菌門(mén)Bacteroidetes（4.68%）、放線菌門(mén)Actinobacteria（3.11%）及浮霉菌門(mén)Planctomycetes（2.70%）（圖5-A）。在屬級(jí)別上，GC土壤中的優(yōu)勢(shì)菌屬包括MND1（5.41%）、RB41（5.07%）、Ralstonia（4.62%）和Raoultella（3.42%）（圖5-B和5-E）。在RSM處理的土壤樣本中，優(yōu)勢(shì)菌門(mén)同樣以變形菌門(mén)Proteobacteria為主（42.37%），其次是酸桿菌門(mén)Acidobacteria（14.38%）、奇古菌門(mén)Thaumarchaeota（10.44%）、擬桿菌門(mén)Bacteroidetes（7.69%）、放線菌門(mén)Actinobacteria（7.26%）、綠彎菌門(mén)Chloroflexi（6.80%）、芽單胞菌門(mén)Gemmatimonadetes（4.61%）和浮霉菌門(mén)Planctomycetes（2.47%）（圖5-A）；在屬級(jí)別上，RSM土壤的優(yōu)勢(shì)菌屬是MND1（9.10%）、Ralstonia（7.11%）、RB41（2.00%）和Pseudarthrobacter（1.94%）（圖5-B、D）。

圖5-C展示了在門(mén)水平上細(xì)菌群落的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，其中圓形和三角形的大小反映了不同菌群的豐度。圖5-D～E分別展示了RSM和GC處理的土壤中豐度前十的菌屬及其所屬的菌門(mén)，結(jié)果表明，兩種不同覆蓋模式處理后，蘋(píng)果園土壤中細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌群類(lèi)別在門(mén)和屬水平上總體相似，但其豐度存在差異。

Alpha多樣性作為評(píng)估特定區(qū)域或生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)物種豐富度的指標(biāo)，通過(guò)Chao1豐富度估計(jì)量、香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)、辛普森多樣性指數(shù)和Faith’s Phylogenetic Diversity等指標(biāo)來(lái)度量[17]。圖5-F顯示，盡管RSM處理的土壤表現(xiàn)出較高的細(xì)菌多樣性，但與GC處理相比，差異并不顯著。

通過(guò)OTU分析確定RSM和GC處理土壤的核心微生物組（屬水平）主要包括RB41、MND1、Ralstonia、Raoultella和Pseudarthrobacter。核心微生物組的豐度熱圖（圖5-G）顯示，RSM和GC處理土壤中MND1和RB41的豐度較高。

2.4 土壤細(xì)菌群落差異分析

LEfSe （linear discriminant analysis effect size） 分析能夠在分組內(nèi)進(jìn)行亞組間的比較，以識(shí)別在豐度上組間存在顯著差異的生物標(biāo)志物[18]。圖6-A顯示了線性判別分析（LDA）得分超過(guò)2的前15個(gè)生物標(biāo)志物。圖6-B描述了這些生物標(biāo)志物按貢獻(xiàn)大小降序排列的情況。圖6-C顯示，當(dāng)隨機(jī)森林分析使用1000棵樹(shù)作為參數(shù)設(shè)置時(shí)，可以達(dá)到最低的誤差率（誤差率=0）。通過(guò)結(jié)合這兩種分析方法，識(shí)別出5個(gè)能區(qū)別不同覆蓋處理的蘋(píng)果園土壤樣本的生物標(biāo)志物。5個(gè)生物標(biāo)志物（biomarkers）的豐度熱圖顯示（圖6-D），Ellin6067 （Nitrosomonadaceae）、Sphingomonas、Nocardioides、Subgroup 10 （Thermoanaerobaculaceae）在RSM樣本中豐度較高，RB41 （Pyrinomonadaceae）在GC樣本中豐度較高，這一結(jié)果與LDA得分值相符。在兩種不同覆蓋模式的土壤樣品中，共有的操作分類(lèi)單元（OTUs）為2467個(gè)，RSM土壤樣品特有OTUs數(shù)量為6053個(gè)，GC土壤樣品特有的OTUs為4541個(gè)，表明RSM土壤的微生物豐度高于GC（圖6-E），與圖5-F的結(jié)果相符。

2.5 土壤微生物群落代謝特征分析

Tax4Fun工具被用于預(yù)測(cè)兩種覆蓋模式下蘋(píng)果園土壤細(xì)菌群落的代謝功能。該工具首先利用SILVA數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)16S rRNA基因測(cè)序數(shù)據(jù)執(zhí)行聚類(lèi)及注釋?zhuān)S后應(yīng)用BLASTN技術(shù)構(gòu)建與KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)中的原核生物分類(lèi)的關(guān)聯(lián)矩陣；最終通過(guò)這些關(guān)聯(lián)分析預(yù)測(cè)微生物群落的功能。分析結(jié)果歸類(lèi)于六大KEGG一級(jí)代謝通路，涵蓋環(huán)境信息處理、新陳代謝、細(xì)胞過(guò)程、遺傳信息處理、人類(lèi)疾病以及生物體系統(tǒng)等領(lǐng)域（圖7-A），其中新陳代謝通路在所有通路中豐度最高，超過(guò)60%。共有37種KEGG二級(jí)代謝通路被注釋?zhuān)瑢?duì)這些通路進(jìn)行Wilcoxon秩和檢驗(yàn)以評(píng)估不同覆蓋處理下土壤樣本間的豐度差異。圖7-B展示了基于組間差異的分析結(jié)果，特別是在新陳代謝通路中，氨基酸代謝（amino acid metabolism，ko00270）和碳水化合物代謝（carbohydrate metabolism，ko00051）在RSM和GC處理的土壤微生物樣本中相對(duì)豐度較高，均超過(guò)10%。此外，這些樣本在環(huán)境信息處理的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transduction，ko02020）和膜運(yùn)輸（membrane transport，ko02010）路徑中的相對(duì)豐度也較高，均超過(guò)8%。但兩種不同覆蓋處理的蘋(píng)果園土壤微生物樣本在注釋的免疫系統(tǒng)（immune system）、傳染?。╥nfectious diseases）、環(huán)境適應(yīng)（environmental adaptation）的相對(duì)豐度呈顯著差異（p＜0.05），且RSM處理的樣本中3條代謝通路相關(guān)基因的豐度均高于GC處理。

2.6 相關(guān)性分析

在兩種不同覆蓋模式的蘋(píng)果園土壤中，共發(fā)現(xiàn)3個(gè)差異顯著的理化指標(biāo)和2個(gè)差異顯著的酶活性，基于土壤性質(zhì)與細(xì)菌群落的相關(guān)性分析，將這些數(shù)據(jù)與9個(gè)土壤關(guān)鍵細(xì)菌群落的相對(duì)豐度進(jìn)行相關(guān)性分析，以分析不同覆蓋模式對(duì)蘋(píng)果園土壤細(xì)菌群落組成特征差異的生態(tài)機(jī)制。初步通過(guò)CANOCO 5軟件進(jìn)行了DCA（物種-樣本）分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)第一軸的梯度長(zhǎng)度為1.42（小于4），因此選用RDA模型來(lái)篩選和分析數(shù)據(jù)。結(jié)果如圖8所示，RDA的前兩個(gè)軸解釋了細(xì)菌群落84.14%的變異，其中，第一排序軸的解釋變量為55.66%，第二排序軸的解釋變量為28.48%，表明環(huán)境因子在較大程度上可以解釋土壤細(xì)菌群落的差異，其中AN（r2 =0.893 0，p=0.047）和AK（r2 =0.858 0，p=0.049）對(duì)土壤細(xì)菌群落組成具有顯著影響。RSM組的土壤樣品性質(zhì)與SM和AK呈正相關(guān)，與AN、APA和UA呈負(fù)相關(guān)，而GC組的土壤樣品特性與AN、APA和UA呈正相關(guān)，與SM和AK呈負(fù)相關(guān)。

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果（圖9）與RDA結(jié)果相呼應(yīng)，Nocardioides、MND1、Ellin6067和Subgroup 10豐度與AK和SM含量呈顯著正相關(guān)，其中Ellin6067和Subgroup 10豐度還與AN和APA含量呈顯著負(fù)相關(guān)；Sphingomonas豐度與AK含量呈顯著正相關(guān)；RB41豐度與AK和SM含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與AN和APA含量呈顯著正相關(guān)。

3 討 論

筆者探討了GC和RSM處理對(duì)蘋(píng)果園根際土壤理化性質(zhì)和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的影響。GC處理顯著提高了土壤中的AN含量和UA、APA活性，而RSM處理則顯著提高了SM和AK含量。兩種覆蓋方式下土壤細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌群在分類(lèi)學(xué)上相似，RSM處理下的微生物相對(duì)豐度高于GC處理。這一結(jié)論再次證實(shí)不同覆蓋方式會(huì)影響土壤理化性質(zhì)，從而間接調(diào)控根際細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和功能。

3.1 不同覆蓋處理影響蘋(píng)果園根際土壤的理化性質(zhì)

RSM處理顯著提高了土壤中SM和AK含量。由于稻草覆蓋后隔斷了土壤表面與大氣間直接的水分聯(lián)系，抑制了土壤中水分的蒸發(fā)，因此提高了土壤含水量[19]。同時(shí)水稻秸稈中K含量較高，一般在1.5%～2.5%之間，而且其鉀素主要以交換態(tài)和水溶態(tài)存在，通過(guò)秸稈還田可以增加根際土壤的鉀素含量和供應(yīng)量，從而提高植物的鉀素含量和鉀素利用效率[20]。GC處理的土壤AN含量及UA、APA酶活性較高，該研究結(jié)果與Li等 [21]的報(bào)道一致。果園生草后，一方面草本植物的根系可以增加土壤有機(jī)質(zhì)的輸入，優(yōu)化土壤的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)和增強(qiáng)其通透性，提高土壤微生物的活性和土壤中酶活性（如脲酶可以催化脲分解為氨和二氧化碳），從而提高土壤堿解氮的含量[22]；另一方面草本植物根際固氮菌還可以與蘋(píng)果樹(shù)形成共生固氮的關(guān)系，利用空氣中的氮?dú)?，為土壤提供氮源[23]。

3.2 不同覆蓋處理影響土壤細(xì)菌群落的組成和豐度

由于土壤細(xì)菌群落對(duì)土壤環(huán)境因素敏感，覆蓋作物可能通過(guò)改變土壤的理化性質(zhì)來(lái)影響土壤細(xì)菌群落[24]。研究發(fā)現(xiàn)兩種覆蓋處理后，蘋(píng)果園根際土壤中細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌群類(lèi)別在門(mén)和屬水平上總體相似，細(xì)菌群落多樣性差異不顯著，但相對(duì)豐度存在顯著差異，該結(jié)果與Xie等[25]的研究一致。兩種不同覆蓋處理的土壤核心微生物組（屬水平）為RB41、MND1、Ralstonia、Raoultella、Pseudarthrobacter。LEfSe分析RSM和GC處理土壤細(xì)菌在豐度上有顯著差異的生物標(biāo)志物有RB41、Ellin6067、Sphingomonas、Nocardioides、Subgroup 10。不同覆蓋物對(duì)土壤細(xì)菌的篩選作用也可能與土壤細(xì)菌的適應(yīng)性、競(jìng)爭(zhēng)力、協(xié)同性等因素有關(guān)[26]。RSM覆蓋土壤中Sphingomonas相對(duì)豐度較高可能是稻草攜帶所致，Sphingomonas可作為水稻的內(nèi)生菌，提高水稻抗病性，通過(guò)分泌胞外信號(hào)小分子干擾病原菌的毒力因子生物合成通路[27]。同時(shí)，水稻秸稈覆蓋后土壤與空氣之間的通透性變?nèi)酰欣趨捬跫?xì)菌的生長(zhǎng)，可能導(dǎo)致Subgroup 10的相對(duì)豐度提高，因?yàn)镾ubgroup 10是一種利用纖維素和木質(zhì)素等多糖作為碳源的厭氧細(xì)菌[28]。

不同覆蓋影響土壤根際細(xì)菌的組成和豐度[29]，導(dǎo)致土壤細(xì)菌的代謝功能產(chǎn)生差異[30]。RSM處理的土壤細(xì)菌群落在免疫系統(tǒng)、傳染病、環(huán)境適應(yīng)等方面的功能基因豐度增加，可能是由于土壤中MND1和Raoultella的相對(duì)豐度較高。MND1和Raoultella可以分泌抗生素，抑制一些病原菌的生長(zhǎng)，增強(qiáng)植物的抗病性，以及土壤細(xì)菌的抵抗力和適應(yīng)性[31]。

3.3 不同覆蓋處理土壤細(xì)菌群落與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

土壤理化性質(zhì)與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和植物生長(zhǎng)密切相關(guān)[24]。在本研究中，AN和AK含量是影響不同覆蓋處理土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，RSM處理的土壤細(xì)菌群落與土壤AK含量呈顯著正相關(guān)，GC處理的土壤細(xì)菌群落與AN含量呈顯著正相關(guān)，這可能與不同處理土壤細(xì)菌群落中優(yōu)勢(shì)菌屬的特性有關(guān)。GC處理的土壤樣品中RB41相對(duì)豐度較高，RB41是一種常見(jiàn)的、豐富的土壤細(xì)菌，能夠利用土壤中的碳源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，參與土壤碳循環(huán)，與布拉氏菌和鏈霉菌一起占了土壤中一半以上的碳利用量[32]，RB41豐度與脲酶活性呈正相關(guān)，可能通過(guò)影響土壤碳循環(huán)，從而間接提高土壤堿解氮的含量[33]。RSM處理的土壤樣品中MND1和Ellin6067的相對(duì)豐度較高，MND1可以利用水稻秸稈中的纖維素作為碳源進(jìn)行發(fā)酵[34]，而Ellin6067作為氨氧化細(xì)菌可以將氨氮轉(zhuǎn)化為亞硝酸鹽，參與土壤氮循環(huán)，從而降低土壤堿解氮的含量[35]。因此，推測(cè)不同覆蓋處理后細(xì)菌群落的組成影響了土壤中AN的含量。

4 結(jié) 論

不同覆蓋處理對(duì)蘋(píng)果園根際土壤的理化性質(zhì)和酶活性具有顯著影響，從而改變了土壤細(xì)菌群落的組成和功能。本研究結(jié)果表明，RSM處理土壤的SM和AK含量較高，而GC處理的土壤AN含量和UA、APA活性較高。RSM與GC處理的蘋(píng)果園土壤中根際細(xì)菌的優(yōu)勢(shì)菌群類(lèi)別在門(mén)和屬水平上總體相似，但RSM處理的細(xì)菌豐度高于GC處理。RSM處理的土壤細(xì)菌群落與AK含量呈顯著正相關(guān)，GC處理的土壤細(xì)菌群落與AN含量呈顯著正相關(guān)。因此，在西南冷涼高地蘋(píng)果栽培過(guò)程中，可以根據(jù)土壤基礎(chǔ)肥力狀況合理選擇覆蓋方式，以調(diào)節(jié)根際土壤的理化性質(zhì)和細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤健康和果樹(shù)生長(zhǎng)。

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收稿日期：2024-10-09 接受日期：2024-11-10

基金項(xiàng)目：云南省科技廳“云南省昭陽(yáng)區(qū)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)科技特派團(tuán)”（NO.202104BI090028）；云南省教育廳昭通蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)綠色發(fā)展工程研究中心建設(shè)項(xiàng)目（云教發(fā)﹝2024〕5號(hào)）

作者簡(jiǎn)介：胡志芳，女，高級(jí)農(nóng)藝師，研究方向?yàn)楣麡?shù)生態(tài)栽培技術(shù)。E-mail：609526074@qq.com。#為共同第一作者。

*通信作者Author for correspondence. E-mail：857095036@qq.com；E-mail：563197296@qq.com