外源鈣對鹽脅迫下火麻生理特性及次生代謝產(chǎn)物的影響

摘要：為探究外源CaCl2對鹽脅迫下火麻生理特性和次生代謝產(chǎn)物的影響，以火麻幼苗為試驗(yàn)材料，通過盆栽土培法，設(shè)置300 mmol·L-1 NaCl（C0）脅迫處理及300 mmol·L-1NaCl 脅迫+5（C1）、10（C2）和20 mmol·L-1CaCl2（ C3）4個(gè)處理，以正常生長火麻為對照（CK），測定不同處理下火麻的光合與熒光參數(shù)、各生理指標(biāo)和次生代謝產(chǎn)物（總黃酮和大麻二酚）含量。結(jié)果表明，隨著鹽脅迫時(shí)間延長，火麻凈光合速率（net photosyntheticrate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、光合色素、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著下降，抗氧化酶活性及可溶性蛋白、總黃酮和大麻二酚含量降低，丙二醛、可溶性糖、脯氨酸含量升高，膜脂過氧化程度加劇。外源施加CaCl2后，火麻的Pn、Gs、Tr、光合色素、Fv/Fm、抗氧化酶活性及可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸、次生代謝產(chǎn)物含量均隨CaCl2用量的增加呈先升后降趨勢，而丙二醛含量呈先降低后升高的趨勢。與CK和C0處理相比，外源CaCl2處理后火麻各指標(biāo)的變幅均減小，并存在明顯劑量效應(yīng)，即施用低劑量外源鈣可在一定程度上緩解鹽脅迫對火麻幼苗的損傷程度，但高水平反而會(huì)加重?fù)p傷，其中10 mmol·L-1 CaCl2處理對增強(qiáng)火麻幼苗的抗鹽性效果最佳。以上研究結(jié)果為火麻在鹽漬土地區(qū)栽培與應(yīng)用提供技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞：火麻；鹽脅迫；外源CaCl2；生理特性；次生代謝產(chǎn)物doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0332

中圖分類號(hào)：S563.3；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008‐0864（2025）02‐0080‐09

我國鹽漬土總面積為 3 690 萬 hm2，占全國可利用土地面積的5.01%，主要分布在東北、西部、中部等地區(qū)[1]。我國鹽漬化土地面積還在逐年增加，形勢十分嚴(yán)峻。在鹽漬環(huán)境中，植物種子的萌發(fā)會(huì)受到阻礙，體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)失衡，從而使光合作用減弱，細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損[2-4]。因此，如何增強(qiáng)植物的耐鹽性，減輕鹽脅迫對作物的危害，已成為當(dāng)前研究熱點(diǎn)。研究顯示，通過施加適量的外源調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以減輕鹽脅迫對植物的傷害，提高植物耐鹽性[5]。通過施加外源物質(zhì)減輕鹽脅迫對農(nóng)作物造成的損傷是解決土壤鹽漬化的有效途徑之一。鈣是植物生長所必需的營養(yǎng)元素，在很早之前就與氮、磷、鉀一起被稱為“肥料的四要素”。研究表明，鈣離子參與鹽脅迫、氧脅迫、高溫和低溫脅迫等逆境過程，它能夠增強(qiáng)植物的抗逆能力[6]。鈣對于信號(hào)傳導(dǎo)、離子運(yùn)輸、調(diào)節(jié)酶活性以及細(xì)胞膜透性的保持等發(fā)揮著關(guān)鍵作用，也是偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理反應(yīng)的第二信使，可以保證鈣信號(hào)系統(tǒng)的正常發(fā)生和傳遞[7]。為了應(yīng)對外界環(huán)境變化，鈣能夠抑制細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生更多的活性氧，減少葉綠素降解，使?jié)B透壓平衡并保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性，從而使植株正常生長[8]。鈣在穩(wěn)固細(xì)胞壁、細(xì)胞膜及細(xì)胞膜結(jié)合蛋白，調(diào)控胞內(nèi)穩(wěn)態(tài)和多種酶活性方面都發(fā)揮著重要作用[9]。鈣涉及植物種子從萌發(fā)到成熟的全部生活史，在維持植物細(xì)胞生長及平衡代謝中發(fā)揮重要作用，可以很好地增強(qiáng)植物抵御逆境脅迫的抗性。但鈣對植物逆境脅迫的緩解效果因鈣鹽用量、種類以及植物種類等不同而存在差異。

火麻（Cannabis sativa L.）被稱為工業(yè)大麻，為大麻科（Cannabaceae）大麻屬（Cannabis）一年生草本植物[10]，也是最古老的栽培作物之一。由于其對環(huán)境的適應(yīng)能力強(qiáng)和出色的抗逆能力，已被推廣為鹽堿地種植的主要作物之一[11]?；鹇榫哂休^高的藥用價(jià)值，其種子去殼后被稱為火麻仁，有行氣止痛、溫腎散寒的功效[12]。此外，火麻中含有多種萜酚類次生代謝產(chǎn)物被稱為大麻素，其中四氫大麻酚（tetrahydrocannabinol，THC）和大麻二酚（cannabidiol，CBD）是2 種重要的大麻素成分。THC是一種精神活性物質(zhì)，具有成癮性，而CBD與THC有拮抗作用，CBD在止痛、抗炎、抗癲癇、舒緩壓力和抗焦慮、退行性病變（帕金森病、阿爾茨海默?。┌Y等疾病防治方面有巨大潛力[13]。此外，火麻纖維還是一種天然的高強(qiáng)度纖維，其強(qiáng)度比棉、麻等纖維都高，還有抑菌、止癢、防臭、透氣性好等特性，可用于制作各種紡織品?；鹇榈暮戏ǚN植在我國已經(jīng)有18年的歷史，目前，我國只有云南和黑龍江具有大面積種植大麻的資格[14]，而黑龍江省有大面積的鹽漬土地。為使火麻的種植不與糧爭地，充分利用鹽漬土地，可選擇在鹽漬土地種植火麻。研究表明，火麻具有較好的鹽堿耐受性，但生長也會(huì)受到一定限制[15]。目前，外源物質(zhì)緩解鹽脅迫對火麻損傷的研究尚未見報(bào)道。因此，本研究在前期對火麻鹽脅迫研究的基礎(chǔ)上，選擇CaCl2 為外源物質(zhì)，研究不同CaCl2 用量對鹽脅迫下火麻生理特性及次生代謝產(chǎn)物含量的影響，尋找緩解鹽脅迫下火麻的最適CaCl2 用量，并探索其作用機(jī)理，為火麻在鹽漬地區(qū)的栽培和耐鹽適應(yīng)性發(fā)現(xiàn)提供理論性依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取長勢一致的火麻植株作為試驗(yàn)材料，使用盆栽土培法，根據(jù)預(yù)試驗(yàn)?zāi)望}性測定，確定火麻苗期的半致死鹽脅迫水平。在此基礎(chǔ)上，施用CaCl2 處理，參照高彥龍等[16] 關(guān)于CaCl2 緩解NaCl 脅迫的研究，以正常生長的火麻為對照（CK），設(shè)置300 mmol·L-1 NaCl（C0）脅迫處理及在300 mmol·L-1 NaCl 脅迫下同時(shí)施用5（C1）、10（C2）和20 mmol·L-1 CaCl2（ C3），共計(jì)5個(gè)處理（表1），每個(gè)處理3 次重復(fù)。其中，C0～C3 處理澆灌200 mL NaCl溶液；CK和C0處理葉面噴施去離子水200 mL；C1～C3 處理噴施相同量（請補(bǔ)充具體的施用量體積）的CaCl2溶液。噴施時(shí)間均選擇晴天的上午9：00 進(jìn)行。鹽脅迫處理當(dāng)日記作第0天，分別于處理的第1、5、10、15天上午9：00左右取生長一致的火麻幼苗相同節(jié)位葉片用于測定光合指標(biāo)；另隨機(jī)選取各處理下的其他葉片，將其快速置于液氮中，冷凍后放入-80 ℃冰箱低溫冷藏，用于測定各項(xiàng)生理指標(biāo)和大麻二酚、總黃酮次生代謝產(chǎn)物含量。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 光合指標(biāo)及熒光參數(shù)的測定 鹽脅迫處理當(dāng)日記作第0天，分別于處理的第1、5、10、15天上午9：30—11：30，取生長一致的火麻幼苗相同節(jié)位葉片測定凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）；采用便攜式脈沖調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（OS-5P+，美國Opti Sciences公司）測定相同功能葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）；重復(fù)3次。

1.2.2 生理指標(biāo)測定 使用分光光度法測定葉綠素a（chlorophyll a，Chl a）、葉綠素b（chlorophyll b，Chl b）和總?cè)~綠素含量；采用硫代巴比妥酸比色法測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量；采用氮藍(lán)四唑光化還原法測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性；采用紫外吸收法測定過氧化氫酶（catalase，CAT）活性；參考紫外分光光度法測定抗壞血酸過氧化物酶（ascorbic acid peroxidase，APX）活性；采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白含量；采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量；采用酸性茚三酮染色法測定游離脯氨酸含量[17]。

1.2.3 次生代謝產(chǎn)物含量的測定 采用氯化鋁比色法[18]測定總黃酮含量；采用高效液相色譜（highperformance liquid chromatography，HPLC）法[19] 測定大麻二酚（CBD）含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2020 和SPSS 26.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Origin 2018 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源CaCl2對鹽脅迫下火麻葉片光合特性的影響

由圖1可知，C0處理火麻的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）均較CK顯著下降，且隨著處理時(shí)間的延長呈持續(xù)下降趨勢，具有明顯劑量效應(yīng)。外源施加CaCl2后，Pn、Gs、Tr的下降速度明顯變緩，且不同CaCl2處理對Pn下降速度的緩解程度不同。其中以C2 處理（10 mmol·L-1CaCl2）效果最佳。

2.2 外源CaCl2對鹽脅迫下火麻葉片最大光化學(xué)效率和葉綠素含量的影響

由圖2可知，隨著鹽脅迫時(shí)間的持續(xù)，火麻葉片最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均呈下降的趨勢。施加CaCl2處理后，各指標(biāo)雖然也隨著脅迫時(shí)間的延長呈下降趨勢，但均高于沒有噴施CaCl2的C0處理，其中以C2處理（10 mmol·L-1 CaCl2）效果最佳。

2.3 外源CaCl2對鹽脅迫下火麻中丙二醛含量的影響

由圖3可知，C0處理的丙二醛（MDA）含量最高，且隨著脅迫時(shí)間的延長持續(xù)升高，表明鹽脅迫對火麻細(xì)胞膜的傷害程度在持續(xù)增加。施加CaCl2處理的MDA的含量雖然高于CK，但較C0處理均有不同程度的降低，表明施加外源Ca2+能夠不同程度地緩解鹽脅迫對火麻的傷害，其中以10 mmol·L-1 CaCl2 （C2）處理效果最優(yōu)。

2.4 外源CaCl2對鹽脅迫下火麻滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖4 可知，C0 處理的可溶性蛋白含量低于CK，而可溶性糖和脯氨酸含量均高于CK。施加外源Ca2+后，3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量均高于C0和CK處理。在不同脅迫時(shí)間下，火麻中的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均隨著CaCl2用量的增加先升高后降低，其中C2 處理（10 mmol·L-1 CaCl2）下這3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均最高。

2.5 外源CaCl2對鹽脅迫下火麻幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖5可知，C0處理不同程度地提高了火麻超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD，脅迫第15 天除外）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性，而降低了過氧化氫酶（CAT）活性。施加外源CaCl2后，4種酶的活性均隨CaCl2用量的增加呈先升高而后降低趨勢。其中SOD、POD和APX活性均在C2處理（10 mmol·L-1 CaCl2）最高；APX活性在C1處理（5 mmol·L-1 CaCl2）最高。

2.6 外源CaCl2對鹽脅迫下火麻葉中總黃酮和大麻二酚含量的影響

由圖6可知，C0處理火麻葉中的總黃酮和大麻二酚含量均低于CK。施加外源CaCl2后，火麻葉中的總黃酮和大麻二酚含量均隨著CaCl2用量的增大逐漸升高，其中在C2 處理（10 mmol·L-1CaCl2）下，這2 種次生代謝物含量均在脅迫第10天最高，與CK相比，火麻葉片總黃酮、大麻二酚含量均顯著升高（Plt;0.05）。

3 討論

當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，會(huì)根據(jù)其自身的生理生化特性快速地進(jìn)行調(diào)節(jié)，以應(yīng)對外界環(huán)境變化對其產(chǎn)生的不良影響。鹽脅迫對植物造成的危害包括滲透脅迫、離子失衡、水分和養(yǎng)分缺乏等，最后會(huì)導(dǎo)致氧化脅迫，對植物的生理代謝產(chǎn)生抑制作用[20]。許多植物都是靠調(diào)整其生理機(jī)能來適應(yīng)鹽脅迫，主要包括植物形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征、離子區(qū)域化、耐鹽基因、滲透調(diào)節(jié)和活性氧清除等途徑[21]。鹽脅迫會(huì)引起植物線粒體以及葉綠體的電子傳遞泄漏程度增加[22]，造成活性氧（reactiveoxygen species，ROS）的大量積累，對脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、核酸造成氧化損傷[23]。植物會(huì)快速地合成多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來響應(yīng)滲透變化，其中可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是3種主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對細(xì)胞滲透勢的維持發(fā)揮著關(guān)鍵作用。多數(shù)植物都具備的應(yīng)激響應(yīng)機(jī)制，即通過滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來減輕鹽脅迫對植物的損害[24]。面臨環(huán)境脅迫時(shí)，由超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶和抗壞血酸過氧化物酶等構(gòu)成的抗氧化酶系統(tǒng)，是植物最主要的防御體系之一，在ROS清除中起重要作用[25]。除抗氧化酶外，可清除ROS的物質(zhì)還包括總黃酮、總皂苷等，它們在植物中也可發(fā)揮較強(qiáng)的抗氧化性，在一定程度上緩解ROS脅迫。光合作用對于環(huán)境脅迫尤為敏感，它為植物生長發(fā)育提供物質(zhì)和能量[26]。鈣作為促進(jìn)植物代謝、生長發(fā)育不可或缺的營養(yǎng)元素和礦質(zhì)元素，Ca2+信號(hào)參與植物對各種非生物脅迫的響應(yīng)。當(dāng)植物遭受鹽害時(shí)，會(huì)通過Ca2+提高細(xì)胞中K+/Na+，從而提高植物的耐鹽性，因此，Ca2+在植物發(fā)育生長中起重要作用[27]。研究顯示，在鹽脅迫下，適量外源鈣既能改善鈣缺乏所引起的礦質(zhì)營養(yǎng)缺乏，又能提高生物膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，降低質(zhì)膜透性，以控制離子的選擇吸收[28]；適量Ca2+可以有效地降低質(zhì)膜透性，提高質(zhì)膜穩(wěn)定性以及鈣信號(hào)系統(tǒng)在植物中的生成和傳輸，從而調(diào)節(jié)Na+、K+在胞內(nèi)及胞外的占比，保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能，繼而增強(qiáng)植物抗逆性，并促進(jìn)其正常生長發(fā)育[27]。本研究表明，鹽脅迫顯著抑制火麻的光合特性，使光合熒光參數(shù)（Pn、Gs、Tr）、光合色素、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）顯著下降，可溶性蛋白含量、抗氧化酶（SOD、POD、CAT、APX）活性及總黃酮和大麻二酚含量降低，MDA、可溶性糖、脯氨酸含量升高，膜脂過氧化程度加劇；且隨脅迫時(shí)間的延長各指標(biāo)均加劇變化。這說明持續(xù)鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致火麻葉綠素的降解，加速葉片的衰老，由于火麻細(xì)胞膜的滲透性下降，其吸水能力減弱，導(dǎo)致細(xì)胞膜遭到破壞，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)氧自由基含量也隨之增加，從而進(jìn)一步加劇了膜脂的過氧化反應(yīng)[29]。SOD、POD、CAT和APX等植物內(nèi)源活性氧清除劑及植物自身滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對細(xì)胞內(nèi)部滲透勢進(jìn)行調(diào)控，使植物細(xì)胞膜處于穩(wěn)定狀態(tài)，進(jìn)而將植物體內(nèi)自由基、活性氧控制在較低水平，避免膜脂過氧化并保護(hù)細(xì)胞膜，增強(qiáng)植物對逆境的抵抗能力[30]。本研究結(jié)果與與朱營營等[31]研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，經(jīng)外源CaCl2處理后，火麻幼苗的Pn、Gs、Tr、最大光化學(xué)效率以及光合色素的降幅均減緩，且均隨CaCl2用量的增加呈先升后降趨勢，以10 mmol·L-1 CaCl2 處理效果最佳。這表明CaCl2能夠維持較高的光合效率，通過改善氣孔開張程度來提高植株光合性能，這與高彥龍等[16]對蘋果研究的觀點(diǎn)相同。MDA 含量指示脂質(zhì)過氧化程度，間接反映了植物細(xì)胞膜的狀態(tài)和完整性。施加CaCl2 后，火麻葉片的MDA含量顯著降低，可能是Ca2+減輕了細(xì)胞膜脂過氧化程度，這與Wang等[32]對黃瓜幼苗的研究結(jié)果一致。游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量變化是對逆境的適應(yīng)性反應(yīng)。在本研究中，施加外源CaCl2后，火麻葉片的脯氨酸含量升高，表明Ca2+可能是通過促進(jìn)精氨酸和鳥氨酸的合成[33]加速脯氨酸的積累。施加外源CaCl2后，火麻葉片的可溶性蛋白和可溶性糖含量顯著增加，以10 mmol·L-1 CaCl2處理下火麻葉片的可溶性蛋白和可溶性糖含量最高，表明適量的外源CaCl2 處理能夠有效地增加火麻葉片中的可溶性蛋白與可溶性糖含量，從而增強(qiáng)火麻幼苗抵抗鹽脅迫對其造成的傷害。當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶活性迅速升高。在本研究中， 施加外源CaCl2后，火麻幼苗中的POD、SOD、CAT和APX活性均顯著升高，這可能是由于Ca2+減輕了自由基對細(xì)胞膜的損傷，因此，Ca2+通過和鈣調(diào)蛋白相結(jié)合，提高過抗氧化酶活性，與吳華鑫等[34]關(guān)于鹽脅迫降低西伯利亞白刺體內(nèi)抗氧化酶活性，而外源鈣可提高抗氧化酶活性的研究結(jié)論相一致。但本研究發(fā)現(xiàn)，施用過量的外源CaCl2 （20mmol·L-1）對火麻幼苗鹽脅迫的緩解作用減弱，甚至?xí)a(chǎn)生新的離子毒害?？傸S酮是一大類天然黃酮類化合物的總稱，因其具有極強(qiáng)的抗氧化作用而備受重視；大麻二酚是一種主要的植物大麻素，主要來源于火麻，是火麻主要的非成癮性活性成分[35]。施加外源CaCl2后，火麻植株的總黃酮和大麻二酚含量均隨著外源CaCl2用量的增加和脅迫時(shí)間的延長，呈先增加后減少的趨勢，10 mmol·L-1 CaCl2處理的效果較好。由此表明，在鹽脅迫下施加適宜用量的CaCl2有利于火麻幼苗中總黃酮和大麻二酚的積累，然而其作用機(jī)制仍不明確，亟需進(jìn)一步深入研究。

綜上所述，適宜量的CaCl2處理能夠提高鹽脅迫下火麻的葉綠素含量，促進(jìn)光合作用，提高最大光化學(xué)效率、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性及次生代謝產(chǎn)物總黃酮和大麻二酚含量，降低丙二醛含量，減輕脂膜過氧化程度，緩解鹽脅迫對火麻的傷害。

參考文獻(xiàn)

［1］ 楊真，王寶山.中國鹽漬土資源現(xiàn)狀及改良利用對策[J].山

東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，47（4）：125-130.

YANG Z， WANG B S. Present status of saline soil resources and

countermeasures for improvement and utilization in China [J].

Shandong Agric. Sci.， 2015， 47（4）：125-130.

［2］ RAHNAMA A， JAMES RA， POUSTINI K， et al .. Stomatal

conductance as a screen for osmotic stress tolerance in durum

wheat growing in saline soil [J]. Funct. Plant Biol.， 2010， 37（3）：

255-263.

［3］ 楊怡帆，呂新民，魯曉燕，等.CaCl2對NaCl脅迫下酸棗幼苗抗

逆生理指標(biāo)的影響[J].石河子大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，

34（4）：415-423.

YANG Y F， LYU X M， LU X Y， et al .. Effects of CaCl2 on

physiological indexes of sour jujube seedlings under NaCl

stress [J]. J. Shihezi Univ. （Nat. Sci.）， 2016， 34（4）：415-423.

［4］ CHEN Y Y， WANG J C， YAO L R， et al .. Combined proteomic

and metabolomic analysis of the molecular mechanism

underlying the response to salt stress during seed germination

in barley [J/OL]. Int. J. Mol. Sci.， 2022， 23（18）：10515 [2023-

03-14]. https：//doi.org/10.3390/ijms231810515.

［5］ 蘇文欣，許凌欣，姜宛彤，等.不同外源物質(zhì)對鹽堿脅迫下紫

蘇種子萌發(fā)、幼苗生長及生理的影響[J].草地學(xué)報(bào)，2022，

30（9）：2415-2422.

SU W X， XU L X， JIANG W T， et al .. Effects of different

exogenous substances on seed germination and seedling growth

and physiology of Perilla frutescens under saline-alkali stress [J].

Acta. Agrestia Sin.， 2022， 30（9）：2415-2422.

［6］ HU W J， LIU J Y， LIU T W， et al .. Exogenous calcium

regulates the growth and development of Pinus massoniana

detecting by physiological， proteomic and calcium-related

genes expression analysis [J]. Plant Physiol. Biochem.， 2023，

196：1122-1136.

［7］ VERMA S， NEGI N P， NARWAL P， et al .. Calcium signaling

in coordinating plant development， circadian oscillations and

environmental stress responses in plants [J/OL]. Environ. Exp.

Bot.， 2022， 201：104935 [2023-03-14]. https：//doi.org/10.1016/

j.envexpbot.2022.104935.

［8］ ZHANG Z H， SUN H， SHAO C， et al .. Calcium affects growth

and physiological indices of Panax quinquefolium L. [J].

Hortscience， 2022， 57（1）：112-117.

［9］ 尹大川，祁金玉，鄧勛，等.施用外源鈣對干旱脅迫下樟子松

苗木生理特性的影響[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，49（5）：

559-565.

YIN D C， QI J Y， DENG X， et al .. Effects of exogenous calcium

on the metabolic system of Pinus sylvestris var. Mongolica

under drought stress [J]. J. Shenyang Agric. Univ.， 2018， 49（5）：

559-565.

［10］ 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會(huì).中國植物志[M].北京：

科學(xué)出版社，1998：223-225.

［11］ HU H， LIU H， LIU F. Seed germination of hemp （Cannabis

sativa L.） cultivars responds differently to the stress of salt type

and concentration [J]. Ind. Crop. Prod.， 2018， 123：254-261.

［12］ 國家藥典委員會(huì).中華人民共和國藥典：一部[M].北京：中國

醫(yī)藥科技出版社，2020：81-82.

［13］ BRITCH S C， BABALONIS S， WALSH S L. Cannabidiol：

pharmacology and therapeutic targets [J]. Psychopharmacology，

2020， 238（1）：9-28.

［14］ 于宛彤，侯康鑫，蘇新堯，等.藥用大麻活性成分、產(chǎn)品開發(fā)

及育種研究進(jìn)展[J]. 中國實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志，2023，29（3）：

213-222.

YU W T， HOU K X， SU X Y， et al .. Active ingredients， product

development and breeding of medicinal cannabis： a review [J].

Chin. J. Exp. Tradit. Med. Form.， 2023， 29（3）：213-222.

［15］ 曹焜，孫宇峰，張曉艷，等.鹽堿脅迫對工業(yè)大麻生長發(fā)育的

影響[J].種子，2022，41（11）：37-46.

CAO K， SUN Y F， ZHANG X Y， et al .. Effects of salt-alkali

stress on growth and development of industrial hemp [J]. Seed，

2022， 41（11）：37-46.

［16］ 高彥龍，張德，張瑞，等.外源CaCl2對鹽脅迫下蘋果砧木T337

生理特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，36（5）：118-126.

GAO Y L， ZHANG D， ZHANG R， et al .. Effect of exogenous

CaCl2 on physiological characteristics of apple rootstock T337

under salt stress [J]. Acta. Agric. Boreali-Sin.， 2021， 36（5）：

118-126.

［17］ 王學(xué)奎，黃見良.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].第3版.

北京：高等教育出版社，2015：1-324.

［18］ 付立忠，趙利梅，劉騫，等.氮素形態(tài)對三葉青塊根主要化學(xué)

成分含量及抗氧化活性的影響[J]. 中國藥學(xué)雜志，2021，

56（8）：633-639.

FU L Z， ZHAO L M， LIU Q， et al .. Effects of nitrogen forms on

main phytochemical content and antioxidant activity in root

tubers of Tetrastigma hemsleyanum [J]. Chin. Pharm. J.， 2021，

56（8）：633-639.

［19］ 劉勝貴，馬海悅，李智高，等.HPLC法測定工業(yè)大麻花葉中的

CBD和THC的含量[J].云南化工，2020，47（5）：62-64.

LIU S G， MA H Y， LI Z G， et al .. Determination of CBD and

THC in industrial hemp flowers and leaves by HPLC [J].

Yunnan Chem. Technol.， 2020， 47（5）：62-64.

［20］ REHMAN S， ABBAS G， SHAHID M， et al .. Effect of salinity

on cadmium tolerance， ionic homeostasis and oxidative stress

responses in conocarpus exposed to cadmium stress：

implications for phytoremediation [J]. Ecotoxicol. Environ.

Safety， 2019， 171：146-153.

［21］ 秦楚.SOS 基因在紫花苜蓿中的表達(dá)及其抗逆性研究[D].銀

川：寧夏大學(xué)，2017.

QIN C. Research on the expression and stress resistance of

SOS gene in alfalfa [D]. Yinchuan： Ningxia University.， 2017.

［22］ YANG Z， LI J L， LIU L N， et al .. Photosynthetic regulation

under salt stress and salt-tolerance mechanism of sweet

sorghum [J/OL]. Front. Plant Sci.， 2020， 10： 1722 [2023-03-

14]. https：//doi.org/10.3389/fpls.2019.01722.

［23］ KESAWAT M S， SATHEESH N， KHERAWAT B S， et al ..

Regulation of reactive oxygen species during salt stress in plants

and their crosstalk with other signaling molecules-current

perspectives and future directions [J/OL]. Plants Basel， 2023， 12（4）：

864 [2023-03-14]. https：//doi.org/10.3390/plants12040864.

［24］ ZHAO S S， ZHANG Q K， LIU M Y， et al .. Regulation of plant

responses to salt stress [J/OL]. Int. J. Mol. Sci.， 2021， 22（9）：

4609 [2023-03-14]. https：//doi.org/10.3390/ijms22094609.

［25］ 楊舒貽，陳曉陽，惠文凱，等.逆境脅迫下植物抗氧化酶系統(tǒng)

響應(yīng)研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，45

（5）：481-489.

YANG S Y， CHEN X Y， HUI W K， et al .. Progress in

responses of antioxidant enzyme systems in plant to

environmental stresses [J]. J. Fujian Agric. For. Univ. （Nat.

Sci.）， 2016， 45（5）：481-489.

［26］ ZAHRA N， HINAIMSA L， HAFEEZ M B， et al .. Regulation of

photosynthesis under salt stress and associated tolerance

mechanisms [J]. Plant Physiol. Bioch.， 2022， 178：55-69.

［27］ BACHANI J， MAHANTY A， AFTAB T， et al .. Insight into

calcium signalling in salt stress response [J]. South African J.

Bot.， 2022， 151：1-8.

［28］ 蘇江碩，陳素梅，管志勇，等.外源鈣離子對NaCl脅迫下菊花

幼苗生理特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（9）：199-203.

SU J S， CHEN S M， GUAN Z Y， et al .. Effects of exogenous

calcium ions on physiological characteristics of Chrysanthemum

morifolium seedlings under NaCl stress [J]. Jiangsu Agric. Sci.，

2016， 44（9）：199-203.

［29］ MOMENI M M， KALANTAR M， DEHGHANI-ZAHEDANI M.

Physiological， biochemical and molecular responses of durum

wheat under salt stress [J]. Plant Genet. Resour.， 2021， 19（2）：

93-103.

［30］ MIJITI M， ZHANG YM， ZHANG CR， et al .. Physiological and

molecular responses of Betula platyphylla Suk to salt stress [J].

Trees Struct Funct.， 2017， 31（5）：1653-1665.

［31］ 朱營營，張倩，董元杰.外源NO緩解花生鹽脅迫的效果及機(jī)

理[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，25（12）：30-39.

ZHU Y Y， ZHANG Q， DONG Y J. Effects of exogenous nitric

oxide on the physiological characteristics of peanut seedlings

under salt stress [J]. J. Chin. Agric. Univ.， 2020， 25（12）：30-39.

［32］ WANG X D， LAN Z Q， TIAN L， et al .. Change of physiological

properties and ion distribution by synergistic effect of Ca2+ and

grafting under salt stress on cucumber seedlings [J/OL].

Agronomy， 2021， 11（5）： 848 [2023-03-14]. https：//doi.org/

10.3390/agronomy11050848.

［33］ KETEHOULI T， QUOC V H N， DONG J Y， et al .. Overview of

the roles of calcium sensors in plants’ response to osmotic

stress signaling [J]. Funct. Plant Biol.， 2022， 49（7）：589-599.

［34］ 吳華鑫，趙野，王浩宇，等.外源Ca2+對西伯利亞白刺鹽脅迫傷

害的緩解效應(yīng)[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，54（8）：73-78.

WU H X， ZHAO Y， WANG H Y， et al .. Relieving effect of

exogenous Ca2+ on salt stress injury to Nitraria sibirica [J].

Shandong Agric. Sci.， 2022， 54（8）：73-78.

［35］ CERINO P， BUONERBA C， CANNAZZA G， et al .. A review of

hemp as food and nutritional supplement [J]. Cannabis

Cannabinoid Res.， 2021， 6（1）：19-27.