外源褪黑素對鹽旱復(fù)合脅迫下油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

摘要：為探討外源褪黑素對鹽旱脅迫下油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的緩解效應(yīng)，采用0、50、100、150、200、250 μmol·L-1的褪黑素對油莎豆種子進行浸種引發(fā)處理，以200 mmol·L-1 NaCl溶液模擬鹽脅迫、20% PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，測定和分析不同處理下油莎豆種子的萌發(fā)、胚根和胚芽長度、生物量積累等指標(biāo)。結(jié)果表明，200 mmol·L-1 NaCl脅迫、20% PEG-6000脅迫對油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長有顯著抑制作用；50～150 μmol·L-1的褪黑素浸種對鹽、旱脅迫下油莎豆種子的萌發(fā)和幼苗生長有促進作用，200～250 μmol·L-1的褪黑素浸種則抑制種子萌發(fā)和幼苗生長；鹽旱復(fù)合脅迫加重了對油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的危害程度，而外源褪黑素對油莎豆種子萌發(fā)指標(biāo)、幼苗胚根和胚芽長度、植株干鮮重均有積極作用。綜上所述，外源褪黑素對鹽旱脅迫下油莎豆的種子萌發(fā)和幼苗生長有促進作用，其中150 μmol·L-1的褪黑素浸種對鹽旱復(fù)合脅迫下種子萌發(fā)的緩解效果最佳，可有效減輕鹽旱脅迫對種子萌發(fā)的負(fù)面效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：褪黑素；鹽旱復(fù)合脅迫；油莎豆；種子萌發(fā)；幼苗生長doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0306

中圖分類號：S565.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1008‐0864（2025）02‐0051‐11

油莎豆（Cyperus esculentus L.） 為莎草科（Cyperaceae）莎草屬（Cyperus）的草本植物，是一種有較高綜合利用價值的新型經(jīng)濟作物，具有糧、油、飼、藥等多種用途。油莎豆具有適應(yīng)性廣、抗逆性強、生物量大、高附加值等優(yōu)良特性，極具開發(fā)價值[1]。尤其油莎豆根系發(fā)達(dá)、分蘗強，生長2個月左右就基本可以覆蓋地面，是天然的防風(fēng)固沙材料[2]。新疆地處歐亞大陸腹地，屬于典型的干旱半干旱區(qū)，水資源短缺、時空分布不均、蒸發(fā)量大[3]。土壤蒸發(fā)引起地下水沿土壤毛細(xì)管上移，同時土壤中的鹽分也隨著水分運動，從而形成土壤鹽漬化[4]。隨著干旱程度的增加，土壤鹽漬化日益加重，干旱及土壤鹽漬化已成為新疆農(nóng)牧業(yè)發(fā)展最主要的自然災(zāi)害。因而，采取化學(xué)調(diào)控措施、提高植物抗逆能力是緩解土壤干旱及鹽漬化對植物影響的有效生物措施。

褪黑素（melatonine，MT）化學(xué)名稱為N- 乙酰-5-甲氧基色胺，是一種新型的植物生長調(diào)節(jié)劑，在植物生長發(fā)育、生理過程調(diào)控以及提高植物對生物和非生物脅迫響應(yīng)等過程中具有重要作用。外源MT可有效減輕低溫對菜豆種子萌發(fā)造成的滲透脅迫和氧化損傷程度，從而提高種子抵御低溫的能力[5]； MT浸種可緩解鹽脅迫對蕎麥種子萌發(fā)及幼苗生長的抑制作用[6]；外源MT能夠有效緩解PEG造成的滲透調(diào)節(jié)脅迫對黃瓜種子萌發(fā)的抑制作用，并增強根系活力[7]。研究表明，MT作為抗氧化劑，能夠通過提高非生物脅迫下抗氧化劑含量和抗氧化酶活性來清除過量的活性氧自由基，從而保護植物細(xì)胞免受氧化損傷，起到緩解逆境脅迫的作用[8]。目前，外源MT對干旱、鹽堿脅迫下油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的調(diào)控機理尚不明晰。因此，本研究分析外源施加褪黑素對鹽旱脅迫下油莎豆種子萌發(fā)、生長的調(diào)控效應(yīng)，旨在為新疆干旱區(qū)鹽堿地開發(fā)利用以及促進鹽堿地油莎豆的生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為‘中油莎1號’，將種子在試驗前用5%次氯酸鈉溶液處理10 min后用蒸餾水沖洗5次，35 ℃蒸餾水浸種48 h，濾紙吸干表面水分后自然風(fēng)干。選取籽粒大小均一、飽滿的種子用于發(fā)芽試驗。試驗所用NaCl、PEG-6000、褪黑素（MT）和無水乙醇均為分析純。

1.2 試驗設(shè)計

以200 mmol·L-1 NaCl進行鹽（salt， S）脅迫處理、20% PEG-6000 進行干旱（drought，D）脅迫處理；將種子分別浸泡在0、50、100、150、200、250 μmol·L-1 的褪黑素溶液（MT）中35 ℃避光進行引發(fā)，浸種時間為24 h，共設(shè)置19個處理（表1），每個處理6次重復(fù)。將MT浸種后的種子用蒸餾水沖洗3次，隨后將種子均勻置于裝有蛭石的發(fā)芽盒中，每盒10粒種子，播深為5 cm，初始倒入350 mL培養(yǎng)液進行培養(yǎng)，鹽脅迫以200 mmol·L-1 NaCl 溶液作為培養(yǎng)液，干旱脅迫20% PEG-6000溶液作為培養(yǎng)液，鹽旱（salt and drought，SD）復(fù)合脅迫以200 mmol·L-1 NaCl+20% PEG-6000溶液作為培養(yǎng)液。置于35 ℃光溫培養(yǎng)箱中，黑暗條件培養(yǎng)同化7 d后，轉(zhuǎn)移至35 ℃的長日照（16 h光照，8 h黑暗）培養(yǎng)3 d，期間通過每天稱重保持各培養(yǎng)皿含水量相同。

1.3 測定指標(biāo)

1.3.1 種子萌發(fā)的測定 發(fā)芽試驗共進行10 d，從第3天開始每天定時記錄每個發(fā)芽盒中的發(fā)芽種子數(shù)。用第3 天的發(fā)芽種子數(shù)計算發(fā)芽勢（germination potential，GP）；第7 天統(tǒng)計發(fā)芽率（germination rate，GR）；第10 天計算發(fā)芽指數(shù)（germination index，GI）、活力指數(shù)（vigor index，VI），公式如下。

1.3.2 植株生長指標(biāo)的測定 播種后第10天選取有代表性的幼苗用蒸餾水沖洗干凈，濾紙吸干水分測定胚芽長（germ length，GL）、胚根長（radicle length，RL）及植株鮮重（plant freshweight，P-FW）；105 ℃殺青30 min后，80 ℃烘干至恒重測定植株干重（plant dry weight，P-DW）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010 軟件整理數(shù)據(jù)，SigmaPlot14.0 處理數(shù)據(jù)、繪制圖表，SPSS 27.0軟件進行顯著性和相關(guān)性分析，采用 LSD（least significantdifference）法比較不同處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素對鹽脅迫下油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.1.1 對油莎豆種子萌發(fā)的影響 200 mmol·L-1NaCl脅迫下，油莎豆種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著低于CK（圖1）。與CK相比，S1處理油莎豆種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別降低52.00%、14.28%、21.53%和42.41%；隨著褪黑素用量的增加，油莎豆種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均呈先升高后降低趨勢，且在50 μmol·L-1 褪黑素（S2）處理時達(dá)到最大值，分別為60%、90%、11.69 和161.64，顯著高于S1處理（除發(fā)芽率外）；S3處理下油莎豆種子仍有較高的發(fā)芽率，為76.67%；而S5處理下油莎豆種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著降低，較S1 處理分別降低8.33%、8.34%、10.78%和10.55%。

2.1.2 對油莎豆幼苗生長的影響 鹽脅迫對油莎豆幼苗生長有明顯抑制作用（圖2）。S1處理下油莎豆種子的胚芽長、胚根長分別為8.77、12.58 cm，較CK分別顯著降低43.13%、26.39%；植株鮮重、植株干重分別為0.504 、0.071 g，較CK 分別顯著降低65.31%和64.5%。由此表明，鹽脅迫顯著抑制油莎豆幼苗的生長。隨著褪黑素用量的增加，鹽脅迫下幼苗生長整體呈先增加后降低的趨勢，其中S3處理的胚芽長和胚根長顯著高于S1處理；S4 處理最高，胚芽長、胚根長分別為11.47、14.22 cm，較S1 相比分別顯著增加30.79%、13.04%，植株鮮重、干重分別為0.867 和0.123 g，較S1分別顯著增加72.02% 和73.24%；S2、S5、S6處理的胚芽長、胚根長及植株鮮重、干重與S1處理差異不顯著。

2.2 褪黑素對干旱脅迫下油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.2.1 對油莎豆種子萌發(fā)的影響 不同褪黑素處理下，干旱脅迫試驗中油莎豆種子各萌發(fā)指標(biāo)的變化趨勢與NaCl模擬鹽脅迫試驗下的變化趨勢相似（圖3）。相比于CK，D1處理種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別顯著降低31.99%、17.85%、22.40% 和63.93%；D2 處理種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別為93.33%、12.24和139.98，顯著高于D1處理，且與CK 差異不顯著（除活力指數(shù)外）；從D3處理開始，隨著褪黑素用量的增加，各萌發(fā)指標(biāo)均呈現(xiàn)下降趨勢，D6處理種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)最低，較D1分別降低5.89%、13.04%、10.49%和0.04%，但差異不顯著。

2.2.2 對油莎豆幼苗生長的影響 由圖4可知，干旱脅迫對油莎豆幼苗生長有明顯抑制作用。CK處理的胚芽、胚根長度及植株鮮重、干重最高；D1處理的胚芽、胚根長度及植株鮮重、干重較CK分別顯著降低51.43%、53.07%、78.46% 和76.00%，這表明干旱脅迫顯著抑制了油莎豆胚芽、胚根的生長和生物量的積累。施加褪黑素后，油莎豆幼苗的生長隨著褪黑素用量的增加呈先升高后降低趨勢。D2、D5、D6處理與D1處理差異不顯著；D3、D4處理的幼苗生長優(yōu)于D1處理。其中D3 處理的胚根長和植株干重顯著高于D1 處理；D4處理的胚芽長、胚根長及植株鮮重、干重較D1處理分別顯著增加44.14%、41.27%、90.42%和60.42%。

2.3 褪黑素對鹽旱復(fù)合脅迫下油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

2.3.1 對油莎豆種子萌發(fā)的影響 由圖5可知，隨著褪黑素用量的增加，種子的萌發(fā)活力呈先升高后降低趨勢，表明施用適宜量的褪黑素溶液對鹽旱復(fù)合脅迫下油莎豆種子的萌發(fā)具有促進作用。與CK相比，SD1處理的發(fā)芽勢、發(fā)芽率發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別顯著降低30.77%、25.00%、27.17%和80.07%，表明鹽旱復(fù)合脅迫顯著抑制了油莎豆種子的萌發(fā)。SD2處理種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)最高，分別為83.33%、96.67%、13.00和69.08，較SD1處理分別顯著增加38.88%、38.10%、39.78%和58.44%；且發(fā)芽勢、發(fā)芽率與CK差異不顯著。從SD3處理開始，種子的萌發(fā)和活力逐漸降低，其中SD3和SD4處理的發(fā)芽指數(shù)顯著高于SD1處理；SD5和SD6處理與SD1差異不顯著。

2.3.2 對油莎豆幼苗生長的影響 由圖6可知，SD1 處理的胚芽長、胚根長及植株鮮重、干重較CK 分別顯著降低92.48%、72.56%、92.77% 和93.00%。隨著褪黑素用量的增加，幼苗生長呈先升高后降低趨勢。 SD2處理幼苗的生長與SD1處理差異不顯著（除植株干重外）；SD3和SD4處理幼苗的生長顯著優(yōu)于SD1處理，其中SD4處理最高，其胚芽長、胚根長分別為2.14、6.16 cm，較SD1分別顯著增加84.48%、31.34%，植株鮮重、干重分別為0.14 和0.023 g，較SD1 處理分別顯著增加33.33%、64.29%；SD6處理的胚根長、植株干重較SD1處理分別顯著降低9.81%、14.29%。

2.4 單一脅迫與復(fù)合脅迫對油莎生長影響差異的方差分析

方差分析（表2）表明，與鹽脅迫和鹽旱復(fù)合脅迫相比，干旱脅迫下施用褪黑素對油莎豆種子萌發(fā)、幼苗生長及生物積累量的影響較大。

2.5 油莎豆種子及幼苗耐鹽旱能力評價

2.5.1 相關(guān)性分析 相關(guān)性分析（圖7）表明，油莎豆種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)之間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系；胚芽長、胚根長、植株鮮重、植株干重間也均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系，與發(fā)芽率之間呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。從指標(biāo)間的相關(guān)性矩陣圖中可以看出，各指標(biāo)之間均有一定關(guān)聯(lián)性，使其產(chǎn)生的生長效應(yīng)發(fā)生重疊，因而對不同濃度褪黑素緩釋效應(yīng)的評價應(yīng)該聯(lián)系多個指標(biāo)共同評估才具有可靠性。

2.5.2 綜合性評價分析 為探討不同水平褪黑素對鹽旱脅迫下油莎豆影響的差異比較，采用個案排秩加法分別對不同水平褪黑素處理下的緩釋作用進行綜合性評價，結(jié)果（表3）表明，各處理對油莎豆種子萌發(fā)及幼苗生長的緩釋效果表現(xiàn)為：CKgt;SD4gt;SD3gt;SD2gt;SD5gt;SD1gt;SD6，即150 μmol·L-1 褪黑素的緩釋效應(yīng)最佳。

3 討論

種子萌發(fā)在植物的生長發(fā)育進程中起關(guān)鍵作用，是評判植物群體能否在逆境條件下順利建植成功的決定性因素[9]。而苗期作為植物生長發(fā)育的關(guān)鍵時期，在植物的定植和繁衍過程中具有重要意義[10]。發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)是反映種子發(fā)芽速度、發(fā)芽整齊度以及幼苗健壯程度的指標(biāo)，常被用來評價種子的發(fā)芽活力，反映種子的萌發(fā)能力[11]，可作為鑒定種子耐受能力的重要指標(biāo)。生物積累量的變化作為植物對逆境脅迫響應(yīng)的綜合性表現(xiàn)，可作為評價作物耐鹽抗旱能力最直觀的指標(biāo)[12]。

逆境脅迫條件下作物的外部形態(tài)及種子萌發(fā)率是作物遭受脅迫影響的最直接表現(xiàn)，受脅迫程度越大，種子萌發(fā)率越低，導(dǎo)致作物萌發(fā)出苗不齊，影響最終產(chǎn)量[13]。新疆作為典型的干旱半干旱地區(qū)，分布著大面積的鹽漬土，而培育耐鹽、抗旱的作物品種已然成為緩解新疆干旱鹽漬化土壤對作物的脅迫影響及實現(xiàn)新疆農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要任務(wù)。本研究發(fā)現(xiàn)，200 mmol·L-1 NaCl脅迫和20% PEG脅迫均會對油莎豆種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)有顯著抑制作用，降低其生物累積量，與王志恒等[9]研究結(jié)果一致。這可能是因為鹽、旱脅迫均會降低種子的吸水能力，從而導(dǎo)致種子內(nèi)部水分虧缺，影響滲透調(diào)節(jié)，滲透壓升高、水勢降低，使得種子內(nèi)部因吸水困難而產(chǎn)生生理干旱，進而極大程度地降低種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，延長種子的萌發(fā)進程，嚴(yán)重時甚至?xí)狗N子失去萌發(fā)能力[14]。

為抵御外界不良生存環(huán)境對植物所造成的傷害，植物在長期的進化過程中逐漸演化出一系列復(fù)雜的防御機制[15]。褪黑素作為植物體內(nèi)重要的吲哚類激素，其主要功能是作為抗氧化劑緩解植物的氧化損傷，作為一種生長調(diào)節(jié)劑，它能夠有效提高植物對外界非生物脅迫的適應(yīng)能力，增強植物的抗逆性[16]。Kolodziejczy等[17]用外源褪黑素處理玉米種子，能夠提高種子的發(fā)芽率和芽鮮重。褪黑素的作用效果對劑量有很強的依賴性，適宜水平的褪黑素可以提高作物抵抗外界非生物脅迫的能力，但不同作物種類的最適水平可能存在差異[18]。董秋麗等[19]發(fā)現(xiàn)，施用適宜水平的外源褪黑素能夠有效提高干旱脅迫下達(dá)烏里胡枝子種子的萌發(fā)活力；李平平等[20]研究表明，最適水平下的外源褪黑素能夠通過促進幼苗形態(tài)生長，緩解鹽堿脅迫對藜麥的生長抑制，進而增強藜麥的耐鹽堿能力。

研究表明，對于同一植物而言，不同水平的褪黑素可以對脅迫下的植物起到正向緩釋作用，緩解逆境脅迫對植物損傷，也可能會加劇植物受到的脅迫損傷[21]。李平等[22]研究發(fā)現(xiàn)，低水平褪黑素可以提高谷子在干旱脅迫下的萌發(fā)能力，胚芽和胚根的生長，提高谷子的生物量積累，增強谷子的耐旱性，而高水平褪黑素則會抑制谷子的萌發(fā)和生長。聶必林等[15]研究表明，中低水平的外源褪黑素對黑果枸杞種子萌發(fā)和幼苗生長有顯著促進作用，而高水平則會產(chǎn)生抑制作用。本研究也得到了類似的結(jié)果，外源褪黑素對油莎豆種子的萌發(fā)和幼苗生長的影響表現(xiàn)為低水平下促進、高水平下抑制。褪黑素對油莎豆種子萌發(fā)、生物量的積累的影響表現(xiàn)為：隨褪黑素水平的增加整體呈先升高后下降趨勢；在褪黑素水平較低時對油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長影響較小，但中高水平下褪黑素影響較大，含量過高時甚至?xí)种品N子萌發(fā)和幼苗生長。

本研究發(fā)現(xiàn)，低濃度（50、100、150 μmol·L-1）下的外源褪黑素可促進鹽、旱脅迫下油莎豆種子的萌發(fā)及幼苗生長，尤其是胚芽長度、植株鮮重。50 μmol·L-1外源褪黑素浸種可提高種子活力，從而有效提高非生物脅迫條件下種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，使得鹽旱脅迫下油莎豆種子有較高的發(fā)芽水平。這可能是因為褪黑素具有親水和親脂特性，容易進入到種子內(nèi)部，且褪黑素作為抗氧化劑，可清除種子內(nèi)的活性氧，保護種子免受氧化傷害，從而提高種子的活力和萌發(fā)率[23]。而150 μmol·L-1褪黑素對幼苗胚芽和胚根的生長及生物量積累的促進效果最為顯著，這與李平平等[20]對鹽堿脅迫下藜麥的研究結(jié)果相似。這可能是因為褪黑素在植物體內(nèi)作為一種強抗氧化劑可清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的各種活性氧，提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性，從而保護植物免受氧化脅迫，且通過提高內(nèi)源吲哚乙酸的含量促進根系生長[21，23‐24]。高濃度（200、250 μmol·L-1）外源褪黑素則會導(dǎo)致其促進油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的作用不明顯，甚至?xí)种朴蜕沟姆N子萌發(fā)和幼苗生長，這與張珂等[25]研究結(jié)果一致。這可能是因為高濃度褪黑素會與脫落酸、赤霉素之間呈現(xiàn)較強的協(xié)同作用，產(chǎn)生過強的抗氧化能力，但過強的抗氧化性能反向抑制了種子的萌發(fā)和幼苗的生長[26‐27]。此外，本研究通過對鹽旱復(fù)合脅迫下油莎豆種子萌發(fā)指標(biāo)、幼苗生長指標(biāo)的方差分析結(jié)果可得，干旱脅迫下施用褪黑素是緩解種子萌發(fā)及幼苗生長的主要因子，在鹽旱復(fù)合脅迫下，150 μmol·L-1褪黑素對作物的逆境脅迫的緩釋效果最佳。

綜上所述，褪黑素用于緩解鹽旱脅迫對油莎豆種子萌發(fā)和幼苗生長的影響具有一定可行性，但應(yīng)用于實際生產(chǎn)時則需要根據(jù)不同的生育進程合理施用，以緩解鹽旱脅迫對油莎豆的脅迫損傷，提高油莎豆的耐鹽抗旱性，從而有效提高鹽旱脅迫下油莎豆種子的育苗成活率及幼苗的定植成功率，提高油莎豆的生物積累量，從而實現(xiàn)新疆干旱鹽漬化地區(qū)油莎豆優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目的。

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