土壤鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈生長(zhǎng)及其糖分積累的動(dòng)態(tài)變化特征

摘要：為研究土壤鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈生長(zhǎng)及其糖分積累的特征，以遼甜1號(hào)甜高粱品種為材料，設(shè)置1.02、2.15、2.50、3.00和4.59 g·kg?1共5個(gè)土壤鹽分含量，測(cè)定不同鹽分脅迫下，挑旗期、灌漿期、蠟熟期和完熟期甜高粱莖稈生長(zhǎng)指標(biāo)及糖分含量，并采用方差分析和隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，相同土壤鹽分脅迫下，隨著生育期進(jìn)展，遼甜1號(hào)的株高和莖粗在灌漿期后保持穩(wěn)定，鮮重和干重呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，錘度、總糖及蔗糖逐漸積累，而果糖和葡萄糖含量呈先下降后上升趨勢(shì)。同一生育時(shí)期，隨著土壤鹽分含量的增加，甜高粱株高、莖粗、鮮重、干重、錘度、總糖含量和蔗糖含量呈先上升后下降趨勢(shì)，葡萄糖和果糖含量則持續(xù)降低；株高、莖粗、鮮重、干重、錘度、總糖均在2.15 g·kg?1的鹽分處理下達(dá)到最大值；蔗糖含量在2.50 g·kg?1鹽分處理下達(dá)到最大。當(dāng)土壤鹽分含量超過(guò)3.00 g·kg?1時(shí)，莖稈生長(zhǎng)指標(biāo)及其糖分含量明顯下降。因此，適宜的土壤鹽分含量（2.15 g·kg?1）可以促進(jìn)遼甜1號(hào)的莖稈生長(zhǎng)和糖分積累，但當(dāng)土壤鹽分含量超過(guò)3.00 g·kg?1時(shí)，莖稈的生長(zhǎng)和糖分積累受到抑制，且土壤鹽分含量越高，抑制作用越顯著。研究結(jié)果為甜高粱的抗逆機(jī)理研究和利用鹽堿地等邊際性土地種植甜高粱的栽培技術(shù)研發(fā)提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞：土壤鹽分脅迫；甜高粱；生育后期；莖稈糖分doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0430

中圖分類號(hào)：S566.5 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008‐0864（2025）02‐0042‐09

土壤鹽堿化是當(dāng)今世界農(nóng)業(yè)面臨的重要難題之一，現(xiàn)約3.8億hm2 的土壤被鹽漬化威脅，約占可耕地面積的10%[1]。我國(guó)是受土壤鹽漬化影響較大的國(guó)家之一，鹽漬化土地總面積達(dá)3 600萬(wàn) hm2左右，鹽荒地面積高達(dá)2 600萬(wàn) hm2，次生鹽漬化土地面積約700萬(wàn) hm2，約占可耕地面積的25%，現(xiàn)已嚴(yán)重威脅到我國(guó)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[2]。目前，鹽堿地的綜合利用和開(kāi)發(fā)已成為國(guó)家發(fā)展的重中之重，提倡將改良鹽堿地向選育耐鹽堿植物轉(zhuǎn)變，耐鹽堿植物的種植可以有效開(kāi)發(fā)和利用鹽堿地[3]。選育耐鹽堿植物，一方面可以擴(kuò)增區(qū)域耕地資源，另一方面還能拓展農(nóng)業(yè)的發(fā)展空間[4]。研究發(fā)現(xiàn)，每種植物對(duì)不同鹽堿地的耐受能力不同，當(dāng)鹽堿地的鹽分含量超過(guò)植物閾值時(shí)會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)和發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)斐芍参锟菸甗5]。因此，在篩選種植耐鹽堿植物時(shí)，不僅要充分考慮其對(duì)鹽堿地的高效利用，還要注意其在鹽堿地種植后的潛在開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

甜高粱（Sorghum bicolor）為禾本科高粱屬植物，具有耐鹽堿、耐瘠薄、耐澇、耐旱、抗寒等優(yōu)勢(shì)，被用作糧食、生物質(zhì)能源、飼草和糖料等，已成為改良和利用鹽堿地最具潛力的作物之一[5‐6]。與普通高粱相比，甜高粱莖稈的生物產(chǎn)量和含糖量高，具有極大的研究和開(kāi)發(fā)潛力，尤其是甜高粱在生育后期莖稈的生物產(chǎn)量可達(dá)峰值，糖分大量積累，已成為研究的重點(diǎn)之一[7-9]。目前，甜高粱對(duì)鹽脅迫響應(yīng)的研究主要集中在幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆品種培育及其相應(yīng)耐鹽機(jī)制等方面[10‐11]，而對(duì)土壤鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈生長(zhǎng)及其糖分積累的研究較少。因此，本研究以遼甜1號(hào)甜高粱為試驗(yàn)材料，通過(guò)測(cè)定不同土壤鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈生長(zhǎng)指標(biāo)和莖稈糖分含量，采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)土壤鹽分脅迫下的甜高粱生育后期莖稈的生長(zhǎng)和莖稈糖分積累的動(dòng)態(tài)變化特征，以期為甜高粱在鹽堿地種植提供參考依據(jù)，也為開(kāi)發(fā)利用甜高粱作為耐鹽堿作物奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用甜高粱品種遼甜1號(hào)為試驗(yàn)材料，由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院國(guó)家高粱改良中心提供。

所用儀器與試劑包括：榨汁機(jī)，2720型液壓植物壓汁機(jī)，美國(guó)渠道科技有限公司；糖度計(jì)，TD-45型，浙江托普儀器有限公司；高效液相色譜儀，1200型，美國(guó)安捷倫科技有限公司；乙腈，色譜純，購(gòu)自美國(guó)Fisher Scientific；其他試劑購(gòu)自天津大茂化學(xué)試劑廠。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2022年4月在寧夏回族自治區(qū)銀川市西夏區(qū)北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院生物教學(xué)實(shí)驗(yàn)基地（38°50 'N、106°12 'E）進(jìn)行，該地區(qū)海拔1 130 m，年均日照時(shí)數(shù)2 800～3 000 h，年均氣溫8.5 ℃ ，年均降水量200 mm，年均蒸發(fā)量1 500～2 200 mm。試驗(yàn)材料種植于15個(gè)聚氯乙烯（polyvinyl chloride，PVC）硬紙板材料焊制的防滲漏試驗(yàn)池（2.0 m×2.0 m×0.5 m）中，共設(shè)計(jì)5 個(gè)鹽分處理，每個(gè)鹽分處理3 個(gè)重復(fù)，隨機(jī)排列分布。試驗(yàn)用土以寧夏當(dāng)?shù)赜衩住⑺竞望}堿地的土混合而成，按全鹽在土壤中的質(zhì)量比重新調(diào)配鹽分梯度，5 個(gè)處理鹽分含量分別為1.02（CK）、2.15（T1）、2.50（T2）、3.00 （T3）和 4.59 g·kg?1（T4）。采用人工播種，按照行距40 cm、株距20 cm、播種深度3 cm的方式進(jìn)行播種，待甜高粱苗長(zhǎng)至4～5葉時(shí)開(kāi)始間苗、補(bǔ)苗和定苗，去弱留強(qiáng)，每個(gè)處理定植40株。播種前每個(gè)處理均施1 kg磷酸二銨，拔節(jié)期施尿素0.45 kg，管理方式與同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

2022年8月中旬，于遼甜1號(hào)甜高粱生長(zhǎng)后期（挑旗期、灌漿期、蠟熟期和完熟期）開(kāi)始取樣。隨機(jī)選取生長(zhǎng)良好、無(wú)病害的植株作為統(tǒng)計(jì)對(duì)象，取地上部位，統(tǒng)計(jì)其株高、錘度、莖稈鮮重和干重（每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)）。將鮮樣品經(jīng)液氮冷凍后分裝、儲(chǔ)存于超低溫冰箱中備用。

1.3 指標(biāo)測(cè)定及方法

1.3.1 甜高粱莖稈生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定 株高的測(cè)定，用鋼卷尺測(cè)定根與主莖分離處至穗頂點(diǎn)的長(zhǎng)度[12]。莖粗的測(cè)定，采用游標(biāo)卡尺測(cè)定基部直徑[13]。莖稈鮮重的測(cè)定，將甜高粱莖稈葉片和籽粒摘掉，使用電子天平稱重[14]。莖稈干重的測(cè)定，將鮮樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，在105 ℃恒溫鼓風(fēng)烘干箱中殺青30 min，然后在80 ℃恒溫條件下烘干至恒重，稱取單株莖稈干重[15]。

1.3.2 甜高粱莖稈糖分含量指標(biāo)測(cè)定 錘度的測(cè)定，每個(gè)處理隨機(jī)取3株植株莖稈的第4、5、6莖節(jié)（自植株基部至頂部），去皮稱取適量的樣品用榨汁機(jī)制取汁液，每莖節(jié)取2 mL混勻，即糖樣品溶液，采用手持糖度計(jì)測(cè)定錘度[16]。蔗糖、果糖和葡萄糖含量的測(cè)定，挑旗期、灌漿期、蠟熟期和完熟期分別取不同處理莖稈的混合液（取汁液方法與錘度一致）3 mL，分別加入100 μL 乙酸鋅溶液（150 μL冰乙酸和11 g乙酸鋅，定容于50 mL）和100 μL 亞鐵氰化鉀溶液（106 g·L?1），然后4 ℃、12 000 r·min?1離心20 min，將上清液移至試管（含有0.2 g活性炭），于80 ℃水浴 30 min，待冷卻后再次于4 ℃、12 000 r·min?1 離心20 min，留上清液，并稀釋2.5 倍，最后取2 mL 稀釋液經(jīng)有機(jī)系（0.45 μm 濾膜）過(guò)濾至自動(dòng)進(jìn)樣小瓶中，過(guò)濾2 次。采用高效液相色譜儀進(jìn)行分析，色譜柱為碳水化合物分析柱（ZORBAX Carbon hydrateAnalysis Column 4.6 mm×150.0 mm，5-Micron）；色譜條件為： 流動(dòng)相 （乙腈∶超純水=80∶20），1.25 mL·min?1 的流速，糖柱及檢測(cè)器溫度35 ℃；進(jìn)樣量5 μL，安捷倫G 1362 A 示差檢測(cè)器[14]；每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，保證每個(gè)重復(fù)是1個(gè)獨(dú)立的樣品，根據(jù)樣品峰面積和各種糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算甜高粱莖稈中的糖分含量。甜高粱莖稈中總糖含量的測(cè)定采用蒽酮比色法[14]。

1.4 耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法對(duì)不同土壤鹽分脅迫下遼甜1號(hào)甜高粱莖稈生長(zhǎng)及其糖分進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)值采用公式（1）計(jì)算。如果某一指標(biāo)與抗性指標(biāo)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性，則可以通過(guò)公式（2）反隸屬函數(shù)計(jì)算其抗性隸屬函數(shù)值。最后再將各個(gè)指標(biāo)抗性的隸屬函數(shù)值累加求其平均值[17]。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用Origin 2023 和GraphPad Prism 8.0 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和作圖，采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽分脅迫對(duì)甜高粱開(kāi)花后莖稈生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)特征的影響

由圖1可知，同一鹽分含量下，隨著發(fā)育時(shí)期的進(jìn)行，甜高粱株高和莖粗在灌漿期后保持穩(wěn)定趨勢(shì)，而莖稈鮮重和干重呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，且在灌漿期達(dá)到最大值，在完熟期為最小值。在同一生育期，隨著土壤鹽分含量的增加，甜高粱的株高、莖粗、鮮重和干重呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，且均在T1處理下達(dá)到最大值。與CK相比，T1處理促進(jìn)了株高、莖粗、鮮重和干重指標(biāo)的增加；T2處理下甜高粱的株高、莖粗、鮮重和干重與CK差異均不顯著；而T3和T4處理顯著抑制莖稈的株高、莖粗、鮮重和干重（Plt;0.05），且鹽分含量越高抑制程度越明顯。以上結(jié)果表明，2.15 g·kg?1土壤鹽分環(huán)境對(duì)遼甜1號(hào)甜高粱的株高、莖粗、鮮重和干重起促進(jìn)作用，而土壤鹽分含量超過(guò)3.00 g·kg?1時(shí)，遼甜1號(hào)甜高粱株高、莖粗、鮮重和干重起到抑制作用，且鹽分含量越大抑制效果越明顯。

2.2 不同鹽分脅迫下甜高粱生育后期莖稈糖分含量的動(dòng)態(tài)變化特征

由圖2可知，同一鹽分脅迫下挑旗期至完熟期甜高粱莖稈中錘度、總糖和蔗糖含量呈逐漸上升的變化趨勢(shì)，且均在挑旗期最低，在完熟期積累量達(dá)到峰值。同一生育期中，隨著土壤鹽分含量的增加，錘度、總糖和蔗糖含量均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，且錘度和總糖含量均在T1處理達(dá)到最大值，而蔗糖含量在T2處理下達(dá)到最大值。與CK相比，T1處理促進(jìn)了甜高粱莖稈中錘度、總糖和蔗糖含量的積累，不同生育期錘度分別增長(zhǎng)5.29%、12.46%、2.67%和3.27%，總糖含量分別增長(zhǎng)9.04%、5.37%、8.09%和13.91%，蔗糖含量分別增長(zhǎng)18.05%、7.00%、6.62% 和6.13%；T2 處理下，總糖含量與對(duì)照差異不顯著，蠟熟期和完熟期的錘度和蔗糖含量與CK 均差異顯著（Plt;0.05）；T3處理下，在挑旗期和蠟熟期錘度和總糖含量均顯著低于對(duì)照（Plt;0.05），而蔗糖含量與對(duì)照差異不顯著；T4處理下，錘度、總糖和蔗糖含量明顯低于對(duì)照，說(shuō)明4.59 g·kg?1土壤鹽分環(huán)境會(huì)顯著抑制遼甜1號(hào)甜高粱莖稈中糖分的積累。鹽分脅迫下，甜高粱莖稈中的果糖和葡萄糖含量隨著發(fā)育進(jìn)程呈先下降后上升的變化趨勢(shì)，在蠟熟期達(dá)到最低值。同一生育期中，隨著土壤鹽分含量的增加，甜高粱莖稈中果糖和葡萄糖含量呈下降的變化趨勢(shì)，且隨著土壤鹽分含量的增加變化顯著，說(shuō)明3.00～4.59 g·kg?1土壤鹽分環(huán)境不利于單糖的積累。

2.3 甜高粱不同生育期莖稈的生長(zhǎng)及糖分含量動(dòng)態(tài)變化的相關(guān)性分析

由圖3可知，挑旗期、灌漿期、蠟熟期和完熟期甜高粱株高、莖粗、鮮重和干重之間均相關(guān)顯著；甜高粱莖稈生長(zhǎng)指標(biāo)與錘度、總糖、果糖和葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)；錘度與總糖、果糖和葡萄糖含量呈正相關(guān)；果糖和葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)；蔗糖含量與葡萄糖和果糖含量呈負(fù)相關(guān)。

2.4 不同鹽分脅迫下甜高粱后期莖稈生長(zhǎng)及其糖分隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)值

利用隸屬函數(shù)法對(duì)不同土壤鹽分脅迫下甜高粱后期莖稈生長(zhǎng)指標(biāo)及其糖分進(jìn)行隸屬函數(shù)值計(jì)算，得出不同土壤鹽分脅迫下甜高粱生長(zhǎng)指標(biāo)和糖分的隸屬函數(shù)總平均值，對(duì)甜高粱后期莖稈生長(zhǎng)及其糖分含量進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。由表1 可知，5 個(gè)處理的隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)值排序?yàn)椋篢1gt;CKgt;T2gt;T3gt;T4，表明2.15 g·kg?1的土壤鹽分處理可以促進(jìn)遼甜1 號(hào)甜高粱后期莖稈生長(zhǎng)及其糖分積累，當(dāng)土壤鹽分含量超過(guò)3.00 g·kg?1時(shí)會(huì)明顯抑制遼甜1 號(hào)甜高粱的生長(zhǎng)和糖分積累，且鹽分含量越高抑制效應(yīng)越明顯。

3 討論

3.1 適宜含量的土壤鹽分有利于甜高粱莖稈生長(zhǎng)

在鹽分脅迫下，植物為了維持正常的生命活動(dòng)，會(huì)通過(guò)重新構(gòu)建生物量分配等方法來(lái)調(diào)節(jié)自身的結(jié)構(gòu)以抵御不良環(huán)境[18]。生物量變化是植物對(duì)鹽脅迫的綜合體現(xiàn)，也是植物耐鹽性最直觀可靠的依據(jù)之一[19‐20]。本研究表明，2.15 g·kg?1的土壤鹽分環(huán)境中遼甜1號(hào)甜高粱莖稈株高、莖粗、鮮重和干重增加幅度最大，這與張巧鳳等[21]和萬(wàn)書勤等[22]研究結(jié)果一致，可能是由于低含量的土壤鹽分能促進(jìn)植物根部對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，加快植物的新陳代謝，促進(jìn)植物株高和莖粗的生長(zhǎng)及鮮重和干重的增加[16，20]；土壤鹽分含量超過(guò)3.00 g·kg?1時(shí)，遼甜1 號(hào)甜高粱的株高、莖粗、鮮重和干重受到抑制，且鹽分含量越高抑制作用越明顯，這可能是高含量的土壤鹽分環(huán)境打破了植物的離子平衡，產(chǎn)生滲透或水分虧缺效應(yīng)，即過(guò)量的鹽分含量降低了土壤溶液的滲透勢(shì)，影響了植株對(duì)水分的吸收，從而減緩植物的生長(zhǎng)[22‐23]。

3.2 高含量的土壤鹽分含量抑制甜高粱莖稈中糖分的積累

莖稈占到甜高粱生物學(xué)產(chǎn)量的70%左右，也是甜高粱重要的能量?jī)?chǔ)存場(chǎng)所，富含葡萄糖、蔗糖和果糖等可溶性糖，這些糖分是甜高粱提高青貯飼料品質(zhì)和生產(chǎn)乙醇的重要原料[24-26]。甜高粱莖稈中多糖主要由葡萄糖和果糖構(gòu)成，因此果糖和葡萄糖含量在生育期一直保持較低的水平[8]。在鹽分脅迫下，遼甜1號(hào)甜高粱莖稈錘度、總糖和蔗糖含量隨著生育進(jìn)程糖分積累量逐漸上升，且在完熟期達(dá)到最高值，充分說(shuō)明生育后期是遼甜1號(hào)甜高粱莖稈糖分積累的關(guān)鍵時(shí)期。研究表明，甜高粱在正常生長(zhǎng)的情況下，適宜的土壤鹽分脅迫能夠促進(jìn)甜高粱莖稈的糖分積累[13，27]。在本研究中，2.15～3.00 g·kg?1 土壤鹽分脅迫下遼甜1 號(hào)甜高粱莖稈中糖分含量均高于對(duì)照組，這可能是在高鹽分脅迫下，植物為了提高細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)和原生質(zhì)保護(hù)能力，使細(xì)胞內(nèi)糖分含量升高，保持正常的代謝活動(dòng)和生長(zhǎng)[5，26]。而4.59 g·kg?1土壤鹽分環(huán)境中錘度、總糖、蔗糖、葡萄糖和果糖積累量均顯著低于對(duì)照組，一方面可能是高含量的土壤鹽分阻礙了葉片和根部向莖稈運(yùn)輸有機(jī)物的速率；另一方面可能是高含量的土壤鹽分使植物葉綠體積累較高濃度的Na+和Cl?[28]，使PSⅡ、電子傳遞鏈效率和CO2同化率都明顯下降，最終表現(xiàn)為光合效率的下降，糖分合成速率減慢，莖稈中的糖分積累量減少。這與高鳳菊[26]、再吐尼古麗·庫(kù)爾班等[28]和張軍等[29]的研究結(jié)果一致。說(shuō)明高含量的土壤鹽分（4.59 g·kg?1）會(huì)抑制甜高粱莖稈中糖分的積累。

3.3 甜高粱莖稈生長(zhǎng)指標(biāo)和糖分含量密切相關(guān)

通過(guò)研究甜高粱莖稈生長(zhǎng)及糖分含量間的相關(guān)關(guān)系，可以預(yù)測(cè)各性狀間的相互影響。研究表明，甜高粱的株高和莖粗與甜高粱生物產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)性，株高和莖粗的增加可促進(jìn)莖稈鮮重的提高，同時(shí)甜高粱莖稈中糖分含量也在增加[13， 20， 29‐30]。也有研究表明，甜高粱的株高、莖粗和鮮重越高植物本身的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和產(chǎn)量也相應(yīng)越高[31-34]。本研究通過(guò)對(duì)甜高粱不同生育期莖稈的生長(zhǎng)指標(biāo)和糖分含量相關(guān)性分析表明，遼甜1號(hào)甜高粱莖稈生長(zhǎng)指標(biāo)與錘度、總糖、果糖和葡萄糖含量呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明遼甜1號(hào)甜高粱生育后期莖稈株高和莖粗增加的同時(shí)，莖稈糖分含量也有相應(yīng)的變化。因此，不同土壤鹽分含量脅迫下生育期遼甜1號(hào)甜高粱莖稈的生長(zhǎng)指標(biāo)與糖分含量的關(guān)系密切。

綜上所述，土壤鹽分含量在2.15 g·kg?1時(shí)，甜高粱株高、莖粗、鮮重、干重、錘度、總糖、蔗糖值均達(dá)到最大值；當(dāng)土壤鹽分含量超過(guò)3.00 g·kg?1時(shí)，莖稈的生長(zhǎng)指標(biāo)及其糖分含量顯著低于對(duì)照，表明適宜的土壤鹽分（2.15 g·kg?1）脅迫可以促進(jìn)遼甜1號(hào)甜高粱莖稈生長(zhǎng)和糖分積累，當(dāng)土壤鹽分含量超過(guò)3.00 g·kg?1 時(shí)，莖稈的生長(zhǎng)和糖分積累受到抑制，且土壤鹽分含量越高，抑制作用越顯著。

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