植物根際促生菌促生機(jī)制及其應(yīng)用研究進(jìn)展

摘要：目前，耕地土壤面臨連作障礙、鹽堿化、土壤污染等問(wèn)題，嚴(yán)重威脅作物產(chǎn)量和糧食安全，植物根際促生菌（plant growth-promoting rhizobacteria， PGPR）具有提高作物產(chǎn)量、抵御病害、修復(fù)土壤等作用，具有良好的應(yīng)用前景。然而，根際促生菌在實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中存在作用機(jī)制不明確、應(yīng)用技術(shù)不成熟及效果不穩(wěn)定等問(wèn)題，嚴(yán)重限制其應(yīng)用。系統(tǒng)梳理了根際促生菌的分類、促生作用機(jī)制、在作物上的應(yīng)用效果及應(yīng)用技術(shù)的研究進(jìn)展，分析了該領(lǐng)域目前存在的問(wèn)題，并探討了今后植物根際促生菌的發(fā)展方向，以期為植物根際促生菌的應(yīng)用和研究提供新的思路和理論支撐。

關(guān)鍵詞：植物根際促生菌；作物；促生機(jī)制；應(yīng)用技術(shù)doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0654

中圖分類號(hào)：S154.4；S144 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008‐0864（2025）02‐0013‐11

土壤健康關(guān)系農(nóng)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展，然而由于過(guò)度施用化肥、農(nóng)藥和不當(dāng)種植，我國(guó)面臨土壤板結(jié)、連作障礙、鹽堿化、重金屬污染等一系列土壤退化問(wèn)題，嚴(yán)重影響作物產(chǎn)量和糧食安全。根際是作物和環(huán)境互相作用的界面，根際微生物參與土壤各種生化過(guò)程，植物根際促生菌（plantgrowth-promoting rhizobacteria，PGPR）是對(duì)植物生長(zhǎng)有益的根際微生物，具有促進(jìn)作物養(yǎng)分吸收、抑制病原微生物、改善非生物脅迫環(huán)境、分泌植物激素等功能，對(duì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)及維持土壤生態(tài)健康具有重要意義。目前，PGPR對(duì)障礙土壤的修復(fù)作用和對(duì)作物的促生作用越來(lái)越受到關(guān)注，以根際微生物為核心成分開發(fā)的微生物肥料、生物農(nóng)藥和育苗基質(zhì)已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用。

1 PGPR 的分類

根際的概念最早提出于1904年，根際沒(méi)有明確的界限范圍，主要指在植物根部附近受到植物活動(dòng)影響，各方面性質(zhì)與土壤有差異的微小地域，定殖在這一區(qū)域的微生物稱為根際微生物[1]。1978年，美國(guó)奧本大學(xué)的Kloepper和Schroth將對(duì)植物生長(zhǎng)具有積極促進(jìn)作用的微生物命名為植物根際促生菌（PGPR）[2]。

經(jīng)過(guò)幾十年的發(fā)展，PGPR得到了廣泛研究，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的PGPR 主要包括固氮螺菌屬（Azospirillum）、固氮菌屬（Azotobacter）、葡糖醋桿菌屬（Gluconacetobacter）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、伯克霍爾德氏菌屬（Burkholderia）、沙雷氏菌屬（Serratia）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、白粉寄生菌屬（Coniothyrium）、歐文氏菌屬（Erwinia）、黃桿菌屬（Flavobacterium）、農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium） 以及木霉屬（Trichoderma）等[3-5]，其中的部分種類已經(jīng)成功商業(yè)化，如假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、固氮菌屬、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）和沙雷氏菌屬[6]。

從根際微生物的存在位置可將其分為2類，即胞內(nèi)PGPR（intracellular PGPR， iPGPR）和胞外PGPR（extracellular PGPR， ePGPR）[4]。此外，也可根據(jù)PGPR功能的不同將其分為固氮菌、溶磷菌、解鉀菌、產(chǎn)鐵載體菌等。

2 PGPR 的促生機(jī)制

對(duì)于生長(zhǎng)過(guò)程中所需的、難以直接吸收利用的物質(zhì)，植物需要招募PGPR到根際定殖來(lái)進(jìn)行協(xié)助。根際分泌物是根際微生物群落活躍的關(guān)鍵因素，同時(shí)也影響著根際微生物群落的多樣性。植物根際會(huì)分泌糖類、有機(jī)酸、酶類、氨基酸、酚酸類、黃酮類、脂肪酸、生長(zhǎng)因子等物質(zhì)，這些分泌物能夠?yàn)槲⑸锾峁┨荚?、氮源及其他營(yíng)養(yǎng)元素[7]。微生物對(duì)根際分泌物的趨化作用促使其接近植物根部分泌物的釋放位點(diǎn)[8]。

微生物根際定殖的機(jī)制與根際分泌物的化學(xué)信號(hào)、生物膜的形成、微生物自身的運(yùn)動(dòng)性、抗氧化活性以及植物免疫系統(tǒng)的逃避和抑制等因素息息相關(guān)。根際分泌物的化學(xué)信號(hào)以及微生物自身的運(yùn)動(dòng)性幫助微生物接近植物根際，生物膜的形成幫助其穩(wěn)定附著于根際的同時(shí)起到保護(hù)植物的作用，抗氧化活性以及逃避、抑制植物免疫系統(tǒng)的能力幫助微生物抵御環(huán)境脅迫和植物免疫系統(tǒng)的攻擊，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定定殖[9]。此外，研究證實(shí)，根際環(huán)境下細(xì)菌- 細(xì)菌互作（bacteria-bacteriainteractions，BBIs）過(guò)程中抗菌類物質(zhì)的分泌以及代謝物質(zhì)的交換也會(huì)對(duì)微生物的定殖造成一定的影響[10]。PGPR協(xié)助植物促生的機(jī)制主要包括氮素轉(zhuǎn)化、溶磷作用、解鉀作用、產(chǎn)生鐵載體、分泌植物激素5個(gè)方面。

2.1 氮素轉(zhuǎn)化

氮是植物必不可少的生命元素，參與氨基酸、蛋白質(zhì)、葉綠素、激素等物質(zhì)的構(gòu)成。PGPR可通過(guò)礦化作用和硝化作用將植物難以直接利用的有機(jī)氮轉(zhuǎn)變?yōu)榭晌盏南鯌B(tài)氮（NO-3）和銨態(tài)氮（NH+4）[11]。PGPR將環(huán)境中的氮?dú)廪D(zhuǎn)化成銨態(tài)氮的方式主要包括共生固氮、聯(lián)合固氮以及自生固氮3種方式。共生固氮是根瘤菌和植物形成共生體，從而達(dá)到固氮效果，也可以通過(guò)非共生固氮中的聯(lián)合固氮形式，以根際分泌物作為能源固定氮為植物所利用，或是通過(guò)不依附植物的自生固氮的形式幫助固氮[12]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，根瘤菌和豆科植物共生的方式提供了將近70%的生物固定氮來(lái)源[11]。固氮菌的種類包括根瘤菌屬（Rhizobiumsp）、假單胞菌屬、固氮螺菌屬（Azospirillum）和芽孢桿菌屬等，其中施氏假單胞菌（Pseudomonas stutzeri）A1501是目前研究最多的內(nèi)生固氮菌[13]。董萌等[14]從水稻根系分離出內(nèi)生固氮菌并使用其對(duì)水稻盆栽幼苗進(jìn)行接種發(fā)現(xiàn)，分離菌株對(duì)水稻地上鮮質(zhì)量、株高、根長(zhǎng)等均有促生作用。另有學(xué)者對(duì)固氮菌復(fù)配菌劑在甘蔗上的促生效果進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)單一菌劑的促生效果高于復(fù)配菌劑，說(shuō)明固氮菌復(fù)配菌劑“1+1gt;2”的結(jié)論有待確定[15]。

2.2 溶磷作用

植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)磷的需求量?jī)H次于氮，土壤中20%～80%的磷為有機(jī)磷，有機(jī)磷需要被轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)磷才能被植物吸收利用。而土壤中的無(wú)機(jī)磷會(huì)與鈣、鎂、鐵、鋁等元素結(jié)合，形成不溶物被固定在土壤中，影響植物吸收。PGPR中的溶磷微生物可通過(guò)酸化、螯合和交換反應(yīng)將不溶性磷轉(zhuǎn)化為可溶性磷并釋放到土壤中，供給植株吸收利用[16‐17]。研究表明，溶磷微生物溶解無(wú)機(jī)磷主要通過(guò)產(chǎn)生有機(jī)酸來(lái)酸化周圍環(huán)境，而有機(jī)磷則通過(guò)溶磷微生物產(chǎn)生的酶與其發(fā)生礦化反應(yīng)進(jìn)行溶解[18]。PGPR中具有溶磷作用的微生物種類十分豐富，土壤中常見的溶磷微生物包括芽孢桿菌、假單胞菌、腸桿菌屬（Enterobacter）、伯克霍爾德氏菌、青霉（Penicillium）、曲霉（Aspergillus） 和鏈霉菌（Streptomyces）等[19]。

2.3 解鉀作用

鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育的3種基本營(yíng)養(yǎng)元素之一，植物細(xì)胞中的鉀離子對(duì)蛋白質(zhì)的生物合成、滲透調(diào)節(jié)以及膜極化控制等生理活動(dòng)都有重要影響[20]。我國(guó)約有70%的耕地存在缺鉀現(xiàn)象，45%的耕地嚴(yán)重缺鉀[21]。解鉀微生物（potassium-solubilizingmicroorganisms，KSM）能將不溶性鉀鹽轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄遭?，從而使鉀元素更好地被植物吸收利用[22]。近年來(lái)，許多學(xué)者對(duì)解鉀微生物的效果進(jìn)行了研究。陳臘等[23]鑒定出了芽孢桿菌屬及短小芽孢桿菌屬的高效解鉀微生物，發(fā)現(xiàn)其對(duì)玉米具有一定的促生效果。Sun等[24]研究表明，解鉀細(xì)菌可以提高外來(lái)入侵物種薇甘菊根際鉀的溶解和吸收。Chen等[25]研究發(fā)現(xiàn)，阿氏芽孢桿菌SK1-7能有效溶解土壤中的難溶性鉀離子，提高銀白楊根際環(huán)境的可溶性鉀含量。研究表明，KSM的溶鉀過(guò)程包括不同的機(jī)制，一方面，KSM能夠產(chǎn)生有機(jī)酸酸化根際環(huán)境，在低pH環(huán)境下鉀離子通過(guò)質(zhì)子化從鉀礦中釋放出來(lái)；另一方面，部分解鉀菌通過(guò)在巖石或礦物的表面形成生物膜，提高細(xì)胞可控的環(huán)境范圍，從而增加有機(jī)酸和次級(jí)代謝產(chǎn)物的利用效率，促進(jìn)鉀礦的溶解[22]。

2.4 產(chǎn)生鐵載體

鐵載體（siderophore）又叫嗜鐵素，是由微生物產(chǎn)生的一種低分子量的金屬螯合物質(zhì)，可以有效結(jié)合環(huán)境中的鐵以及其他金屬離子，與其生成金屬-鐵載體螯合物[26]。在低鐵的脅迫環(huán)境中，植物根際微生物可以通過(guò)產(chǎn)生鐵載體螯合土壤中不溶性的Fe3+，使其還原為Fe2+供植物吸收，進(jìn)而改善植物的缺鐵現(xiàn)象，促進(jìn)其生長(zhǎng)[27]。根據(jù)與鐵配位位點(diǎn)的不同可將鐵載體分為羥肟酸鹽、兒茶酚酸鹽、酚酸鹽、羧酸鹽以及混合型鐵載體[28]。研究表明，細(xì)菌合成鐵載體與其體內(nèi)的非核糖體肽合成酶（non-ribosomal peptide synthetase， NRPS）、聚酮合酶（polyketide synthase， PKS）和不依賴NRPS 的鐵載體合成酶（NRPS-independent siderophoresynthetase， NIS）相關(guān)。微生物分泌鐵載體在根際形成鐵-鐵載體復(fù)合物后，關(guān)于植物從中獲得鐵的途徑有2種說(shuō)法。一種說(shuō)法認(rèn)為Fe3+和鐵載體的復(fù)合物先被轉(zhuǎn)運(yùn)到植物根質(zhì)外體中，在質(zhì)外體發(fā)生還原反應(yīng)形成Fe2+，繼而根際的鐵含量得到提高。另一種說(shuō)法認(rèn)為細(xì)菌鐵載體螯合環(huán)境的鐵后與植物所產(chǎn)鐵載體進(jìn)行配體交換。目前2種說(shuō)法都為理論說(shuō)法，尚未得到試驗(yàn)證實(shí)[29]。武雯雯等[30]研究了嗜鐵素產(chǎn)生菌假單胞菌W-STS-8 對(duì)Cd2+脅迫環(huán)境下黑麥草種子發(fā)芽的影響，發(fā)現(xiàn)該菌的嗜鐵素及菌懸液處理皆使Cd2+脅迫下黑麥草種子的發(fā)芽率有所上升，且嗜鐵素處理優(yōu)于菌懸液處理，二者分別使發(fā)芽率提升了150.92% 和73.14%。另外，研究證明缺鐵脅迫狀態(tài)下植物根際產(chǎn)生的酚類化合物可能與微生物鐵載體分泌的提高有關(guān)[31]。除了為植物供鐵之外，產(chǎn)鐵載體菌株還具有緩解重金屬對(duì)植物脅迫的作用。李韻雅[32]、王亞軍等[33]對(duì)高產(chǎn)鐵載體根際促生菌的土壤修復(fù)能力進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)Bacillus tequilensisCD36、Burkholderia vietnamiensis YQ9 產(chǎn)生的鐵載體可以有效緩解重金屬對(duì)植物種子的脅迫，說(shuō)明這些菌株在污染土壤的修復(fù)方面有著潛在的應(yīng)用價(jià)值。

2.5 分泌植物激素

植物的生長(zhǎng)、代謝等生理過(guò)程受植物激素的影響，植物激素包括生長(zhǎng)素（又名吲哚乙酸，indoleacetic acid，IAA）、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸、乙烯等。PGPR可以通過(guò)直接分泌植物激素或者影響植物自身激素合成過(guò)程來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)[34]。研究表明，土壤中80%的根際細(xì)菌都具有產(chǎn)IAA的能力，如醋酐菌屬（Acetobacter）、不動(dòng)桿菌屬（Acinetobacter）、產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）、節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、固氮螺菌屬（Azospirillum）、芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬（Burkholderia）、腸桿菌屬（Enterobacter）、葡糖醋酐菌屬（Gluconacetobacter）等[35]。李培根等[36]從根際土壤中分離出具有較好產(chǎn)IAA能力的芽孢桿菌，并將其接種到盆栽馬鈴薯中，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)IAA菌的接種顯著促進(jìn)了馬鈴薯的生長(zhǎng)，使其產(chǎn)量提高38%。

IAA是色氨酸的代謝產(chǎn)物，PGPR產(chǎn)生IAA的途徑包括以下5 種：吲哚乙酰胺途徑（indoleacetamide pathway，IAM，主要存在于病原菌中）、色胺途徑（tryptamine pathway，TAM）、色氨酸側(cè)鏈途徑（tryptophan side chain oxidase pathway，TSO）、吲哚丙酮酸途徑（indole pyruvic acid，IPyA，廣泛存在于細(xì)菌中） 以及吲哚乙腈途徑（indoleacetonitrile，IAN）[37]。Figueredo等[38]敲除了蘇云金雙歧桿菌菌株RZ2MS9 IPyA途徑的ipdC 基因，發(fā)現(xiàn)IAA的合成量下降57%，證明RZ2MS9 IPyA途徑合成IAA強(qiáng)烈受此基因的影響，同時(shí)生長(zhǎng)評(píng)估試驗(yàn)證明，RZ2MS9 生成IAA 是此菌株促進(jìn)玉米發(fā)育的主要機(jī)制。

3 PGPR 菌劑在作物上的應(yīng)用效果

3.1 抵御土傳病害

土傳病蟲害一直是威脅作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。PGPR在抵御土傳病蟲害方面有著良好的效果，PGPR作為生物防治劑在田間施用不僅可以有效減輕土傳病蟲害的威脅，且對(duì)環(huán)境友好，有著極大的發(fā)掘潛力。PGPR在植物根際穩(wěn)定定殖并形成生物膜是其發(fā)揮生防作用的重要基礎(chǔ)，在此之上，PGPR可以通過(guò)產(chǎn)生鐵載體、降解酶類、抗菌物質(zhì)、解毒因子等物質(zhì)以及競(jìng)爭(zhēng)性定殖的方式來(lái)發(fā)揮生防作用[39‐40]。另外，由于植物沒(méi)有適應(yīng)性的免疫系統(tǒng)，PGPR的存在會(huì)被植物免疫系統(tǒng)判定為潛在的風(fēng)險(xiǎn)，進(jìn)而激活植物的防御系統(tǒng)，提高植物對(duì)病蟲害的抗性[41]。研究證實(shí)，復(fù)合菌株的施用比單一菌株能更好地誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性，不同PGPR 的混合施用具有更好的防治疾病的效果[40]。

Zebelo等[42]研究PGPR 單一菌株或復(fù)合菌株的施用對(duì)植物化合物和植物-害蟲體系的影響，發(fā)現(xiàn)與未經(jīng)處理的植株相比，PGPR處理過(guò)的植株殺蟲化合物的含量有所提高，且植株上害蟲幼蟲的取食量減少、發(fā)育減緩。Hosseini 等[43]圍繞PGPR接種對(duì)草莓植株上的二斑葉螨的影響進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)所用的3種PGPR都對(duì)葉螨的生活史以及種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生了不利影響，推測(cè)原因是PGPR誘導(dǎo)了植物的系統(tǒng)抗性，促進(jìn)了干擾螨類生長(zhǎng)繁殖的植物次生代謝產(chǎn)物的提高，從而減輕草莓植株受到的害蟲侵害。PGPR在抵御作物病害方面也具有良好的效果。楊茉等[44] 研究辣椒根際PGPR對(duì)辣椒病原菌的拮抗能力發(fā)現(xiàn)，PGPR大多對(duì)2種及2種以上的辣椒病原菌有拮抗作用，拮抗效果普遍在50%以上，且部分PGPR對(duì)某種辣椒病原菌的拮抗效果可高達(dá)75%左右。研究表明，枯草芽孢桿菌對(duì)青枯病有一定的防治效果，枯草芽孢桿菌CLB-17在pH 7.0以上的環(huán)境下對(duì)煙草青枯病的防治效果可達(dá)66.18%，在pH 5.5的環(huán)境下對(duì)青枯病的防效可高達(dá)76.99%[45]。另外，多種PGPR組成的菌群能夠有效幫助煙草抵御青枯病病原菌的侵襲，由4株P(guān)GPR構(gòu)成的群落接種后煙草青枯病病情指數(shù)平均為27.01%，而由8 株P(guān)GPR構(gòu)成的群落接種的煙草均未出現(xiàn)青枯病發(fā)病狀況，且與4株P(guān)GPR群落接種相比，8株P(guān)GPR群落接種的煙草根際青枯菌數(shù)量減少3倍[46]。

3.2 提高作物抗逆性

寒冷、高溫、重金屬、干旱、高鹽等惡劣環(huán)境是限制作物生長(zhǎng)的重要因素，PGPR在提高作物抗逆性方面有著良好的效果。Theocharis等[47]研究表明，接種伯克霍爾德氏菌PsJN的葡萄在低溫脅迫下相關(guān)的基因轉(zhuǎn)錄和代謝物水平都增加得更早、更快，該研究首次證明PGPR接種可以幫助植物抵御非凍結(jié)低溫脅迫。近年來(lái)，研究證明，PGPR可以減少寒冷環(huán)境對(duì)植株的不利影響，并成功篩選出可以幫助植株在寒冷環(huán)境下生長(zhǎng)的PGPR[48]。Zubair等[49]從極端根際環(huán)境分離的3株嗜冷芽孢桿菌均具有顯著的促生效果，而其中2株（CJCL2和RJGP41）在寒冷環(huán)境下仍能通過(guò)調(diào)控植物激素來(lái)幫助植物減輕低溫脅迫。另外研究表明，在高溫下PGPR 通過(guò)減少產(chǎn)生的ROS（reactive oxygen species， ROS），降低葉綠體損傷、細(xì)胞膜損傷，增加葉綠素含量、氧化還原酶的表達(dá)以及積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)幫助作物避免高溫脅迫[50]。重金屬環(huán)境會(huì)影響植物對(duì)水分的吸收、葉綠素的合成等過(guò)程，進(jìn)而阻礙光合作用[51]。PGPR接種促進(jìn)重金屬脅迫環(huán)境下植物的生長(zhǎng)與提高植物抗氧化活性、脯氨酸含量的增加以及降低滲透脅迫等現(xiàn)象有關(guān)[52]。許多研究成果證實(shí)，PGPR可以有效緩解環(huán)境中重金屬對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的威脅。Mushtaq等[53]研究表明，接種PGPR可以將環(huán)境中具有強(qiáng)氧化性的Cr6+轉(zhuǎn)變成毒性相對(duì)較低的Cr3+，從而減輕鉻對(duì)植物的危害。土壤中鋁對(duì)植物的毒性作用究其根本可能是引起了植物的氧化應(yīng)激。Kang 等[54]研究人參根瘤菌對(duì)人參耐鋁性的影響發(fā)現(xiàn)，DCY116T 菌株能夠通過(guò)提高糖、脯氨酸、酚類等物質(zhì)的含量協(xié)助人參幼苗清除ROS，同時(shí)還能促使ROS清除基因的表達(dá)進(jìn)一步提高，幫助幼苗抵御高鋁環(huán)境引起的氧化脅迫，促進(jìn)生長(zhǎng)。

PGPR緩解作物在干旱環(huán)境中遭受脅迫的機(jī)制包括降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、減少ROS的積累、提高抗氧化酶活性以及抗氧化物質(zhì)含量[55]。此外，PGPR的抗旱作用與其產(chǎn)生的揮發(fā)性有機(jī)物有關(guān)[56]。王琪等[57]研究表明，在干旱條件下，接種Burkholderia sp. GD17菌的植株比未接種菌的植株葉片相對(duì)含水量有所提高，且地上部鮮重和干重分別提高38%和32%。

芽孢桿菌屬、克雷伯氏菌屬、假單胞菌屬、土壤桿菌屬（Agrobacterium）、腸桿菌屬、鏈霉菌屬以及變色桿菌屬（Ochromobacter）是應(yīng)用效果顯著且報(bào)道最多的耐鹽植物根際促生菌（salt-tolerantplant growth promoting rhizobacteria， ST-PGPR）[58]。Diagne等[59]研究發(fā)現(xiàn)，處于鹽脅迫環(huán)境中的作物接種PGPR 可以增加其體內(nèi)葉綠素和脯氨酸含量，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，有效緩解脅迫對(duì)植物的影響。Shultana等[60]以促生特性及耐鹽能力為評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)從當(dāng)?shù)睾Y選出了3株P(guān)GPR，研究其對(duì)鹽脅迫環(huán)境下不同程度耐鹽性水稻生長(zhǎng)的影響發(fā)現(xiàn)，這些菌株對(duì)水稻耐鹽機(jī)制有著協(xié)同效果。梁洪榜等[61]、Zhao等[62]分別收集了在鹽堿地、干旱地施用PGPR的文獻(xiàn)，使用Meta方法分析了施用PGPR對(duì)緩解惡劣環(huán)境脅迫的影響，結(jié)果表明，鹽堿地接種PGPR可以有效改善土壤鹽堿環(huán)境，提高土壤肥力，且在重鹽堿地施用PGPR 的效果更加顯著。PGPR可以將干旱環(huán)境下植物的供水能力恢復(fù)至接近正常狀態(tài)，促生方面PGPR在干旱狀態(tài)下更加有效。

3.3 改善土壤環(huán)境

與傳統(tǒng)的土壤環(huán)境修復(fù)方法相比，利用PGPR來(lái)改善障礙土壤環(huán)境更加健康環(huán)保，不僅可以提高土壤養(yǎng)分含量、修復(fù)重金屬污染、加快土壤污染物降解、改善土壤微生物群落，同時(shí)也可以很好地保留土壤的自然屬性，并進(jìn)一步提高植物根際的微生物生物量。

PGPR的接種對(duì)土壤氮素含量有顯著促進(jìn)作用，接種促生菌后土壤全氮、速效氮含量可提高40%左右[63]。用PGPR菌株嗜麥芽寡養(yǎng)單胞菌對(duì)番茄進(jìn)行灌根后，番茄根際的速效鉀、速效磷含量分別為193.00、40.05 mg·kg-1，顯著高于空白處理[64]。李永赟等[65]從云煙根際土壤中分離出58株具有可對(duì)植煙土壤毒性物質(zhì)煙堿進(jìn)行降解的PGPR，其中最有效的菌株的降解能力可達(dá)62.41%。施用PGPR協(xié)助紅三葉修復(fù)石油污染土壤，總石油烴降解效果顯著，且與叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungi，AMF）連用平均降解效果可達(dá)到23.39%[66]。Funes 等[67] 對(duì)篩選到的3種PGPR 降低葡萄中As3+毒性的能力進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，復(fù)合菌系和熒光假單胞菌的接種提高了葡萄中砷含量，說(shuō)明復(fù)合菌系及熒光假單胞菌或能被用于植物提取砷，以此改善土壤環(huán)境。此外，產(chǎn)鐵載體的PGPR也具有修復(fù)環(huán)境的作用，它可通過(guò)產(chǎn)生鐵載體與土壤中的重金屬形成螯合物，從而提高植物對(duì)土壤中重金屬的吸收[68]。王東升等[69]從龍葵根際土壤中篩選出2株產(chǎn)鐵載體菌，并鑒定為銅綠假單胞菌和陰溝腸桿菌，研究發(fā)現(xiàn)，接種這2種菌株能夠使土壤鎘的存在形式發(fā)生轉(zhuǎn)變，進(jìn)而促進(jìn)龍葵對(duì)鎘的吸收。此外，涇陽(yáng)鏈霉菌和膠質(zhì)芽孢桿菌的聯(lián)合施用可以促進(jìn)半夏連作土壤中有益微生物的生長(zhǎng)，并對(duì)一些有害病源微生物的生長(zhǎng)起到抑制作用，使半夏根際連作土壤的微生物群落發(fā)生轉(zhuǎn)化，同時(shí)也促進(jìn)了土壤酶活性的提高，極大改善了連作土壤的健康情況[70]。

4 PGPR 菌劑的應(yīng)用技術(shù)

PGPR 在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用方式包括生物農(nóng)藥、生物肥料以及微生物土壤調(diào)理劑等，可以從不同途徑輔助作物生長(zhǎng)。

假單胞菌KX574858 和惡臭假單胞菌KX574857具有抵御大豆炭腐病的能力，能夠顯著降低大豆炭腐病的病情[71]。施用3種不同類型的多粘類芽孢桿菌后，丹參根腐病分別下降83.46%、49.02%、68.31%[72]。枯草芽孢桿菌CLB-17對(duì)煙草青枯病的防治效果在pH 5.5時(shí)可達(dá)到76.99%[45]。

PGPR菌株貝萊斯芽孢桿菌BS89的施用使草莓品種Troitskaya 和Rusich 的產(chǎn)量分別提高7.5%～19.3% 和6.7%～36.4%[73]。硒砂瓜幼苗施用PGPR菌劑后植株干重增加20.88%～42.86%，且植株鮮重、胚軸長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)也有不同程度增加[74]。施用1×104 CFU·mL-1 的陰溝腸桿菌（Enterobactercloacae）發(fā)酵液對(duì)番茄幼苗和種子進(jìn)行灌根，番茄幼苗鮮重和種子生長(zhǎng)率分別提高155.17% 和88.36%[75]。鏈霉菌屬FD11和芽孢桿菌屬CH07的混合施用對(duì)玉米生長(zhǎng)有顯著的促進(jìn)作用，玉米地上部鮮重與對(duì)照相比提高59.2%[76]。微生物有機(jī)肥的施用在茶菊上效果顯著，不僅土壤營(yíng)養(yǎng)元素含量有所提升，茶菊盛開期的產(chǎn)量和存活率分別提高60.74%和41.55%[77]。微生物有機(jī)肥在礦區(qū)苦參上的施用有效促進(jìn)了根鮮重、根干重、根莖以及芽數(shù)的增長(zhǎng)[78]。連作菜薹施用微生物有機(jī)肥與單獨(dú)施用化肥相比可溶性固形物含量、維生素、粗纖維以及蛋白質(zhì)的含量都有所增加，且根際土壤的微生物豐度也得到提高[79]。

在土壤調(diào)理方面，PGPR 菌劑的施用可以提高土壤有效磷、速效鉀、有機(jī)碳以及全氮含量，且放線菌的施用能夠顯著提高土壤磷酸酶的活性[80]。此外，PGPR的施用對(duì)脲酶活性及土壤速效氮也有影響，接種后土壤脲酶活性增長(zhǎng)最大可達(dá)到28.89%，土壤速效氮含量與對(duì)照相比最大可增至45.64%[63]。接種熒光假單胞桿菌Ps2-6可以緩解土壤中莠去津?qū)ψ魑锷L(zhǎng)的影響，且在土壤莠去津含量為3 mg·kg-1 時(shí)PGPR 菌劑的效果最為顯著[81]。

除了單一的應(yīng)用方式外，還可通過(guò)構(gòu)建根際微生物群落的方式來(lái)促進(jìn)作物生長(zhǎng)。Wang等[82]從大豆的根際土壤中篩選微生物合成為微生物群落，施加于大豆根部發(fā)現(xiàn)，所構(gòu)成的微生物群落可以很好地促進(jìn)大豆N/P的吸收利用，田間試驗(yàn)證實(shí)，施用該合成群落可使大豆產(chǎn)量提高36.1%。此外，PGPR和其他基質(zhì)聯(lián)用促生的應(yīng)用方式也是當(dāng)下研究的熱點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，生物炭配合施加PGPR增加了番茄的氮肥利用率，豐富了番茄根際的微生物群落多樣性，氮、PGPR和生物炭的試驗(yàn)組合比起氮、生物炭不加PGPR的試驗(yàn)組合及N和不添加生物炭的PGPR的組合番茄產(chǎn)量分別提高10.44%和45.69%，表明PGPR和生物炭連用比單一施用PGPR有更好的促生效果[83]。

目前，市場(chǎng)上的PGPR商品大多數(shù)是以芽孢桿菌等革蘭氏陽(yáng)性菌為基礎(chǔ)制成的菌劑[3]。近年來(lái)，混合菌劑的研發(fā)也有所發(fā)展，其成功實(shí)踐包括以植物激素促生、BNF、生物防治以及溶磷等不同路徑促生的混合菌種組合。如若菌種不能在單一產(chǎn)品中相容，則將其分開制備、單獨(dú)包裝，放在同一個(gè)外包裝中進(jìn)行銷售[84]。在產(chǎn)品形式方面，目前已經(jīng)研制出顆粒劑、液體懸浮劑、可濕性粉劑、包埋凝膠劑等多種形式的PGPR菌劑商品[85]。

5 展望

隨著環(huán)境壓力的不斷增加，PGPR 菌劑的應(yīng)用將會(huì)成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要研究方向。如今，對(duì)于PGPR促生效果的研究較多，但對(duì)PGPR作用路徑的分子機(jī)制卻沒(méi)有完全知悉。截至2023年3月，以知網(wǎng)數(shù)據(jù)庫(kù)為準(zhǔn)輸入“PGPR”為關(guān)鍵詞可檢索到的文獻(xiàn)多達(dá)1 000 余篇，而關(guān)于PGPR作用機(jī)制的文獻(xiàn)卻只占1/3左右，可見對(duì)于PGPR 作用機(jī)制的深入研究尚有很大的發(fā)展空間。其次，在實(shí)際的應(yīng)用中，一些菌株雖然具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)的有益功效，但不可否認(rèn)部分菌株也帶有一定的致病性，考慮到其致病性帶來(lái)的風(fēng)險(xiǎn)而無(wú)法將其進(jìn)行商業(yè)化實(shí)踐，這也在一定程度上限制著PGPR的發(fā)展[85]。再次，PGPR的應(yīng)用效果有著區(qū)域特異性，同一菌種在不同地域的應(yīng)用效果會(huì)受到植物根際分泌物、土壤類型、水分、溫度、微生物群落等環(huán)境因素的影響而展現(xiàn)出不同的效果，甚至展現(xiàn)不出原有的促生效果。因此，PGPR在實(shí)際中的運(yùn)用效果可能并不好掌控，且只靠實(shí)驗(yàn)室收集的數(shù)據(jù)不足以支撐PGPR的實(shí)際應(yīng)用效果，需要在實(shí)驗(yàn)室試驗(yàn)的基礎(chǔ)上進(jìn)行不同環(huán)境的大田試驗(yàn)收集數(shù)據(jù)。最后，根際微生物組構(gòu)建及應(yīng)用的研究熱度近年來(lái)也在不斷增加，在抵御病原菌入侵和維持植物健康發(fā)揮關(guān)鍵作用的微生物類群被稱為“核心微生物組”，通過(guò)簡(jiǎn)化微生物群落組成、去除功能冗余的微生物并保留對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)揮關(guān)鍵作用的菌群來(lái)構(gòu)建穩(wěn)定高效的簡(jiǎn)化根際微生物組，能夠高效穩(wěn)定地發(fā)現(xiàn)和應(yīng)用PGPR[86‐87]。研究表明，應(yīng)用構(gòu)建的PGPR 微生物組在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高養(yǎng)分吸收和維持植物和土壤健康方面取得良好效果[88]。然而由于根際微生物多樣性、微生物互作的復(fù)雜性，挖掘和利用根際微生物組還需要結(jié)合宏基因組、宏轉(zhuǎn)錄組、微生物培養(yǎng)組學(xué)以及計(jì)算機(jī)模擬等方法開展更多研究[89‐90]。這些都是限制PGPR發(fā)展急需解決的限制性問(wèn)題，也是今后PGPR的發(fā)展進(jìn)步需要努力的研究方向。

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