外源褪黑素對高溫脅迫下黃瓜幼苗生長的影響

摘" " 要：以黃瓜優(yōu)良品種貴妃兔子腿為試驗(yàn)材料，探討不同外源MT濃度對高溫脅迫下黃瓜幼苗表型性狀和生理指標(biāo)的影響，以篩選出可有效緩解黃瓜幼苗高溫脅迫的適宜MT濃度。結(jié)果表明，與常溫處理相比，高溫脅迫顯著抑制幼苗的生長，100 μmol·L-1的外源MT處理高溫脅迫下的黃瓜幼苗，葉長、葉寬、株高顯著高于其他處理；高溫脅迫顯著抑制了幼苗的生理活動(dòng)，100 μmol·L-1的外源MT處理顯著提高了幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、可溶性蛋白含量、根系活力，顯著降低了丙二醛（MDA）含量。綜合分析表明，高溫脅迫下噴施濃度為100 μmol·L-1外源MT溶液能顯著增強(qiáng)黃瓜幼苗抵抗高溫的能力。

關(guān)鍵詞：黃瓜；褪黑素；高溫脅迫；表型性狀；生理特性

中圖分類號：S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）01-109-06

Effects of exogenous melatonin on growth of cucumber seedlings under high temperature stress

LIU Songhu， WANG Hehe， ZHANG Zhou， TU Huijie， SHEN Jun， ZHU Qingsong

（College of Horticulture， Xinyang Agriculture and Forestry University/Key Laboratory of Horticultural Plant Genetic Improvement in Dabie Mountain Area of Xinyang City， Xinyang 464000， Henan， China）

Abstract： The excellent cucumber variety Guifei Rabbit Leg was used as the experimental material to study the effects of different exogenous MT concentrations on the phenotypic traits and physiological indicators of cucumber seedlings under high temperature stress， in order to screen for the appropriate MT concentration that can effectively alleviate high temperature stress in cucumber seedlings. The results showed that compared with the room temperature treatment， high temperature stress significantly inhibited the growth of seedlings. Cucumber seedlings treated with 100 μmol·L-1 exogenous MT under high temperature stress had significantly higher leaf length， leaf width， and plant height than other treatments. High temperature stress significantly inhibited the physiological activities of seedlings. Exogenous MT treatment of 100 μmol·L-1 significantly increased their superoxide dismutase（SOD）， activity， peroxidase（POD）activity， soluble protein content， and root activity， while malondialdehyde（MDA）content showed a significant decrease. Comprehensive analysis showed that spraying exogenous MT solution with a concentration of 100 μmol·L-1 under high temperature stress could significantly enhance the ability of cucumber seedlings to resist high temperature.

Key words： Cucumber; Melatonin; High temperature stress; Phenotypic traits; Physiological characteristics

黃瓜別名胡瓜、青瓜等，是葫蘆科黃瓜屬一年生攀緣性草本植物，起源于亞熱帶，在世界各地廣泛栽培，也是我國廣泛栽培的主要蔬菜種類之一[1]，為我國蔬菜周年均衡生產(chǎn)和供應(yīng)創(chuàng)造了巨大的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。黃瓜不耐高溫，適宜的生長溫度為25～30 ℃，超過35 ℃會導(dǎo)致生長發(fā)育受阻，植株早衰[2]。在黃瓜栽培過程中，尤其是在設(shè)施栽培中，經(jīng)常遇到35 ℃以上的高溫脅迫，已成為影響黃瓜生產(chǎn)的重要因素[3]。高溫脅迫下幼苗光合作用效率、抵抗逆境能力均降低，阻礙植物的養(yǎng)分積累和細(xì)胞代謝，從而導(dǎo)致蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)大幅降低[4-5]。目前，緩解蔬菜高溫脅迫危害的主要途徑有物理、生物和化學(xué)3種，物理途徑主要通過環(huán)境調(diào)控來實(shí)現(xiàn)，生物途徑通過基因調(diào)控來實(shí)現(xiàn)，化學(xué)途徑是采用外源物質(zhì)來進(jìn)行處理[6]，而外源物質(zhì)的施用可以緩解多種逆境傷害，相對經(jīng)濟(jì)有效。

褪黑素（Melatonin，MT）即N-乙?；?5-甲氧基色胺，是新型植物生長調(diào)節(jié)劑，廣泛存在于動(dòng)植物體內(nèi)[7]，植物體內(nèi)MT含量很低，但在抵御和適應(yīng)逆境方面有較強(qiáng)的作用[8]。MT可以清除植物體內(nèi)活性氧自由基、促進(jìn)根系生長、促進(jìn)植物的生長與光合作用以及顯著提高植物的抗逆能力[9]。研究表明，MT可以提高植物對病害、紫外線、高溫、鹽堿、重金屬離子等各種脅迫的抗性，增強(qiáng)植物對環(huán)境脅迫的適應(yīng)性[10-12]。王譯等[13]研究表明，高溫脅迫下噴施外源MT可顯著提高生菜幼苗葉片的SOD、POD活性，降低MDA含量，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，減輕高溫脅迫對生菜幼苗的傷害。目前，關(guān)于外源MT對高溫脅迫下黃瓜幼苗表型和生理生化影響的系統(tǒng)研究鮮有報(bào)道。

筆者以黃瓜優(yōu)良品種貴妃兔子腿作為試驗(yàn)材料，用不同濃度的外源MT溶液對高溫脅迫下的黃瓜幼苗進(jìn)行處理，測定幼苗表型性狀和生理指標(biāo)，比較分析不同外源MT溶液濃度對高溫脅迫下黃瓜幼苗生長的影響，探究其表型性狀和生理特性的變化規(guī)律，篩選出適宜的MT濃度，為解決黃瓜栽培中的高溫脅迫問題提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)于2023年2月16日至5月8日在信陽農(nóng)林學(xué)院園藝學(xué)院校內(nèi)智慧園藝實(shí)習(xí)基地（馨園）2號溫室和園藝植物育種學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料為黃瓜優(yōu)良品種貴妃兔子腿，由北京盛豐地種子有限公司生產(chǎn)（常規(guī)種）。試劑MT購于上海源葉生物科技有限公司。試驗(yàn)育苗基質(zhì)V草炭∶V蛭石∶V珍珠巖= 2∶2∶1。穴盤規(guī)格為54 cm × 28 cm × 5 cm的50孔育苗穴盤。

1.2 設(shè)計(jì)與方法

將準(zhǔn)備好的黃瓜種子用55 ℃溫水處理10 min后，待水溫降至25 ℃再浸種3 h，水量是種子的5倍。浸種后置于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱催芽，露白后播種于50孔的標(biāo)準(zhǔn)育苗穴盤中，黃瓜幼苗第1片真葉展平開始進(jìn)行幼苗營養(yǎng)液的供應(yīng)，每隔3 d澆1次營養(yǎng)液，營養(yǎng)液配方采用1/2改良式霍格蘭營養(yǎng)液。待植株長至2葉1心時(shí)進(jìn)行高溫脅迫處理（表1），采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，外源MT溶液設(shè)置6個(gè)處理（表2），以常溫（25±1） ℃處理作為對照（CK）。外源MT分別在高溫脅迫的前2 d和高溫脅迫第3天，采用葉面噴施的方法各處理1次，噴施的量以葉片濕潤且葉緣不滴水為度，高溫脅迫處理時(shí)長為6 d。高溫脅迫結(jié)束后7 d，分別測定黃瓜幼苗的表型性狀和理化性狀指標(biāo)（取生長點(diǎn)向下的第3片葉）。

1.3 黃瓜幼苗性狀指標(biāo)

1.3.1 黃瓜幼苗表型性狀測定 每處理隨機(jī)選擇10株黃瓜幼苗的最大真葉用游標(biāo)卡尺測量葉長、葉寬。每處理隨機(jī)選擇10株用游標(biāo)卡尺測量從植株的下胚軸基部至生長點(diǎn)的高度為株高。每處理隨機(jī)選擇10株用游標(biāo)卡尺測量幼苗下胚軸基部的直徑為下胚軸直徑。

1.3.2 黃瓜幼苗理化性狀 采用手持式葉綠素測定儀測量葉綠素相對含量；采用硫代巴比妥酸法（TBA）測定MDA含量[14]；采用G-250（考馬斯亮藍(lán)）法測定可溶性蛋白含量[15]；采用愈創(chuàng)木酚法測定POD活性[16]；采用氮藍(lán)四唑法測定SOD活性[17]；采用TTC法測定根系活力[18]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016軟件統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)、制圖，采用SPSS 20.0 進(jìn)行方差分析與相關(guān)分析；采用 LSD 法進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 MT處理對高溫脅迫下黃瓜幼苗表型性狀的影響

由表3可知，在高溫脅迫下，T1處理黃瓜幼苗的葉長、葉寬、株高、下胚軸直徑均顯著低于CK，說明高溫脅迫顯著抑制黃瓜幼苗的生長。在高溫脅迫下經(jīng)外源MT溶液處理后，黃瓜幼苗的葉長、葉寬、株高與下胚軸直徑隨MT溶液濃度的增大表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，且均是T3處理顯著高于其他處理，說明噴施100 μmol·L-1外源MT溶液不僅能緩解高溫脅迫對幼苗的抑制作用，還能顯著促進(jìn)高溫脅迫下黃瓜幼苗的生長。T4處理黃瓜幼苗的葉長、葉寬和株高，均與CK無顯著差異，下胚軸直徑則顯著高于CK，但T4處理黃瓜幼苗的葉長、葉寬、株高和下胚軸直徑均顯著高于T1，說明噴施150 μmol·L-1外源MT溶液只能緩解高溫脅迫的影響，不能顯著促進(jìn)黃瓜幼苗的生長。T6處理幼苗的葉長、葉寬、株高和下胚軸直徑均顯著低于CK，說明外源MT溶液濃度高于250 μmol·L-1對黃瓜幼苗生長則有顯著的抑制作用。綜上可知，噴施較低濃度的外源MT溶液能夠顯著緩解高溫脅迫對幼苗生長的抑制作用，其中100 μmol·L-1濃度的效果最顯著。

2.2 MT處理對高溫脅迫下黃瓜幼苗理化特性的影響

由表4可知，在高溫脅迫下，T1處理黃瓜幼苗的葉綠素相對含量和根系活力均顯著低于CK，表明高溫脅迫顯著降低了幼苗葉綠素相對含量和根系活力。在高溫脅迫下，隨外源MT處理濃度的增加，高溫脅迫下幼苗的葉綠素相對含量和根系活力均表現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，在T3處理時(shí)達(dá)到最大值，且顯著高于CK和其他處理；T4處理葉綠素相對含量與CK無顯著差異，但顯著高于T1、T2、T5和T6；T4處理根系活力與CK、T5無顯著差異，但顯著高于T1、T2和T6；T2與T5處理葉綠素相對含量和根系活力均無顯著差異；T6處理的葉綠素相對含量與T1無顯著差異，根系活力顯著高于T1，表明高溫脅迫下較低濃度的外源MT處理可以顯著增加幼苗的葉綠素相對含量和增強(qiáng)根系活力，以外源MT濃度為100 μmol·L-1的處理效果最佳。

外源MT處理后，在高溫脅迫下黃瓜幼苗的MDA含量隨外源MT處理濃度的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，T6與T1處理之間差異不顯著，但顯著高于其他處理和CK；T5處理顯著高于CK、T2、T3和T4；T2與T4處理差異不顯著，但顯著高于T3；T3和CK無顯著差異，二者與T1相比，MDA含量顯著降低了44.03%、42.03%。說明在高溫脅迫下，噴施適宜濃度的外源MT處理能夠顯著降低高溫脅迫下黃瓜幼苗葉片的MDA含量，起到緩解脅迫的作用，降低幼苗葉片的膜脂化過氧化程度，使有害物質(zhì)積累減少，以100 μmol·L-1外源MT溶液處理后的效果較好。

由表5可知，在高溫脅迫下，T1處理黃瓜幼苗的POD活性、SOD活性和可溶性蛋白含量均顯著低于CK，說明高溫脅迫顯著降低了抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量。隨著外源MT溶液處理濃度的增加，POD活性、SOD活性和可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在T3處理時(shí)達(dá)到峰值，且顯著高于其他處理。T3處理SOD活性較T1、T2、T4處理分別高78.71%、16.73%、14.62%；T1與T6處理的SOD活性無顯著差異，且顯著低于其他處理。POD活性的變化趨勢與SOD活性變化趨勢一致，只是T5處理與T6處理無顯著差異，T1處理與T6處理無顯著差異。可溶性蛋白含量與SOD活性變化趨勢一致。綜合分析表明，低濃度的外源MT對高溫脅迫下黃瓜幼苗抗氧化酶活性激活不夠，高濃度對幼苗體內(nèi)的酶活性有顯著的抑制作用，且酶活性高低與幼苗體內(nèi)可溶性蛋白含量趨勢一致。生產(chǎn)上為緩解高溫脅迫問題，只有用適宜濃度的外源MT處理才可有效緩解高溫脅迫對幼苗的傷害，以100 μmol·L-1處理濃度的效果最佳。

2.3 黃瓜幼苗表型與生理性狀的相關(guān)分析

由表6可知，在高溫脅迫下，黃瓜幼苗經(jīng)外源MT溶液處理后，多數(shù)表型與生理性狀間呈顯著或極顯著正相關(guān)，而MDA含量與葉長、葉寬、株高等表型性狀以及葉綠素相對含量、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量等生理性狀均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

研究表明，MT作為一種重要的第二信使分子，在各種脅迫中均起著至關(guān)重要的作用[19-21]。植株的表型性狀指標(biāo)是不同栽培條件下植株生長狀況的最直接反映，在本試驗(yàn)中，高溫脅迫下的黃瓜幼苗經(jīng)外源MT處理后，各處理的葉長、葉寬、株高和下胚軸直徑隨著外源MT濃度的增加而呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，且以噴施100 μmol·L-1外源MT溶液處理效果較好，說明低濃度外源MT處理可增強(qiáng)黃瓜植株對高溫脅迫的抗性，超過一定濃度范圍，反而對幼苗生長有一定的抑制作用，這與在白菜[22]、厚皮甜瓜[23]上用外源MT在高溫脅迫下的處理結(jié)果一致。

葉綠素是植物體將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的主要色素，高溫脅迫導(dǎo)致葉綠素顯著下降的原因有兩個(gè)方面，一是高溫脅迫使黃瓜幼苗葉片葉綠素的合成速率降低，二是高溫造成活性氧大量積累，使黃瓜幼苗葉片葉綠素的降解速率加快。在本試驗(yàn)中，與常溫相比，高溫脅迫處理的黃瓜幼苗葉綠素含量顯著下降，T1相較于CK、T3處理分別下降了18.26%、23.88%。高溫脅迫下，適宜濃度的外源MT處理后葉綠素含量顯著提高，這與徐向東等[24]、余雪娜等[25]研究外源MT提高高溫脅迫下黃瓜、茄子幼苗葉片葉綠素含量變化的趨勢一致，表明噴施適宜濃度的外源MT能增強(qiáng)高溫脅迫下葉片光合色素的穩(wěn)定性，減少高溫逆境對黃瓜葉片葉綠素含量的影響，維持高溫條件下的葉綠素含量，保證光合作用的進(jìn)行，提高光合速率。

MDA含量反映了細(xì)胞膜質(zhì)過氧化的程度。本試驗(yàn)結(jié)果表明，與常溫相比，高溫脅迫導(dǎo)致黃瓜幼苗MDA含量顯著提高，而在黃瓜葉面噴施適宜濃度的外源MT溶液能顯著降低高溫脅迫下的黃瓜幼苗MDA含量，以100 μmol·L-1外源MT溶液處理后的降低效果最好。這在很大程度上緩解了高溫逆境對細(xì)胞膜的傷害，保護(hù)細(xì)胞膜功能的完整性，這與周海月等[22]在大白菜、余雪娜等[25]和吳雪霞等[26]在茄子中的研究結(jié)果一致。

SOD、POD是植物體內(nèi)重要抗氧化酶類，具有清除活性氧，保持其動(dòng)態(tài)平衡，并進(jìn)而保持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性的作用[20，27]。在本試驗(yàn)中，與常溫相比，高溫脅迫下黃瓜幼苗SOD、POD活性均顯著降低，經(jīng)低濃度外源MT處理后SOD、POD活性均顯著增強(qiáng)，T3處理的SOD、POD活性與T1相比分別提高了78.71%、99.20%，與CK處理相比也分別提高了39.85%和20.55%，有效緩解了高溫環(huán)境對黃瓜幼苗抗氧化酶活性的抑制效果，提高了黃瓜幼苗清除活性氧的能力，減輕了高溫脅迫對幼苗細(xì)胞膜的傷害，外源MT濃度超過100 μmol·L-1時(shí)，其抗氧化酶活性均顯著降低，此結(jié)果與陳倩云等[23]在厚皮甜瓜、余雪娜等[25]在茄子、王譯等[13]在生菜中的研究結(jié)果一致。

蛋白質(zhì)是生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物在逆境條件下通過增加可溶性蛋白的合成，可在脅迫下維持正常的滲透壓，直接參與其適應(yīng)逆境的過程[28]。在本試驗(yàn)中，T3處理的可溶性蛋白含量最高，顯著高于除CK外的其他處理，說明外源MT處理可以較好地保持細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)平衡，降低黃瓜幼苗受到的傷害程度。此結(jié)果與曾慶棟等[29]在甘藍(lán)上的研究結(jié)果一致。

幼苗根系活力高可使根系吸取更多水分及營養(yǎng)，以供地上部分生長需要[30]。在本試驗(yàn)中，高溫脅迫下，幼苗經(jīng)外源MT處理后，根系活力得到不同程度的增強(qiáng)，在T3處理時(shí)，效果達(dá)到最佳，表明100 μmol·L-1的外源MT溶液處理可以起到較好緩解高溫脅迫對幼苗生長的抑制作用。外源MT在緩解干旱脅迫、鹽脅迫時(shí)有類似的結(jié)果[31-32]。

黃瓜幼苗表型與生理性狀的相關(guān)分析結(jié)果進(jìn)一步表明，在高溫脅迫下，黃瓜幼苗經(jīng)外源MT溶液處理后，其表型性狀與幼苗的葉綠素相對含量、SOD活性、POD活性、可溶性蛋白含量呈顯著或極顯著正相關(guān)，與MDA含量則呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，說明其黃瓜幼苗的表型性狀和生理指標(biāo)對高溫脅迫的響應(yīng)是一致的。

綜上所述，在高溫脅迫下，葉面噴施適宜濃度的外源MT溶液可以提高高溫脅迫下黃瓜幼苗的葉長、葉寬、株高、下胚軸直徑等表型農(nóng)藝性狀指標(biāo)，同時(shí)黃瓜幼苗葉片SOD、POD抗氧化酶活性以及可溶性蛋白含量、根系活力等生理指標(biāo)顯著升高，顯著降低植株體內(nèi)有害物質(zhì)MDA的積累，緩解了高溫對原生質(zhì)細(xì)胞膜的破壞，延緩葉綠素分解，增強(qiáng)黃瓜幼苗對高溫脅迫的抗性。綜合分析表明，100 μmol·L-1外源MT處理顯著緩解高溫脅迫對黃瓜幼苗生長的影響，可為解決黃瓜栽培過程中的高溫脅迫問題提供理論依據(jù)。

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