摘" " 要:為篩選適宜晉北地區(qū)種植的優(yōu)異馬鈴薯品種,對(duì)引進(jìn)的42個(gè)馬鈴薯品種的12個(gè)質(zhì)量性狀和6個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行表型性狀遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析、主成分分析和系統(tǒng)聚類(lèi)分析。結(jié)果表明,引進(jìn)的品種表型多樣性豐富,質(zhì)量性狀中的熟性、花繁茂性、薯形、薯皮類(lèi)型、肉色和芽眼深度,遺傳多樣性指數(shù)分別達(dá)到了1.24、1.23、1.59、1.08、1.09和1.05。6個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)均在1.5左右,變異系數(shù)范圍在17.65%~61.00%,其中主莖數(shù)和分枝數(shù)的變異系數(shù)較大。相關(guān)性分析結(jié)果表明,株高與莖粗、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān),與主莖數(shù)呈顯著正相關(guān),商品薯率與主莖數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。主成分分析法確定7個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為78.23%。系統(tǒng)聚類(lèi)分析將42個(gè)馬鈴薯品種分為5類(lèi),其中第I類(lèi)群和第IV類(lèi)群不適宜常規(guī)大田管理;第III類(lèi)群是適宜在晉北地區(qū)種植的品種;第V類(lèi)群的品種可以作為育種的親本材料。研究結(jié)果對(duì)晉北地區(qū)馬鈴薯品種篩選和育種親本材料選擇具有重要的指導(dǎo)意義。
關(guān)鍵詞:馬鈴薯;質(zhì)量性狀;數(shù)量性狀;遺傳多樣性
中圖分類(lèi)號(hào):S532 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1673-2871(2025)01-081-08
Analysis of genetic diversity of phenotypic traits of introduced potato varieties in northern Shanxi province
LU Yao, MAO Xianghong, SHEN Rimin, FAN Xiangbin, BAI Xiaodong
( High Latitude Crops Institute, Shanxi Agricultural University/Shanxi Provincial Key Laboratory of Potato Genetic Improvement and Germplasm Innovation, Datong 037008, Shanxi, China)
Abstract: In order to identify suitable potato varieties for planting in northern Shanxi province, 12 qualitative and 6 quantitative traits of 42 potato varieties were analyzed for genetic diversity of phenotypic traits, correlation analysis, principal component analysis and systematic clustering analysis. The results showed that the introduced varieties were rich in phenotypic diversity, and the genetic diversity indices of the quality traits, such as ripeness, flower profusion, potato shape, potato skin type, flesh color and bud eye depth, reached 1.24, 1.23, 1.59, 1.08, 1.09 and 1.05, respectively. The genetic diversity indices of the six quantitative traits were around 1.5, with the coefficients of variation ranging from 17.65%-61.00%, with higher coefficients of variation for number of main stems and number of branches. The results of correlation analysis showed that plant height was highly significant positively correlated with stem thickness and number of branches, and significantly positively correlated with number of main stems. Commercial potato yield was negatively correlated with the number of main stems and positively correlated with yield. Principal component analysis determined that the cumulative contribution of the seven principal components was 78.23%. Systematic cluster analysis classified the 42 potato varieties into five groups, group I and group IV were unsuitable for conventional field management and with low resource quality; group III were suitable for planting in northern Shanxi province; and varieties in group V could be used as breeding parental materials. The results of the study are of great significance in guiding the selection of potato varieties and breeding parental materials in the northern region of Shanxi province.
Key words: Potato; Qualitative trait; Quantitative trait; Genetic diversity
馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)屬茄科茄屬自花授粉植物[1],原產(chǎn)南美洲安第斯山脈高原地區(qū),目前分布于全世界約160個(gè)國(guó)家和地區(qū),是全球糧食安全系統(tǒng)的重要組成部分[2-3],也是山西省重要的糧菜并用作物,近年來(lái)馬鈴薯種植面積一直穩(wěn)定在16.7萬(wàn)hm2左右,鮮薯產(chǎn)量約17.14 t·hm-2[4]。山西省位于黃土高原,屬干旱半干旱地區(qū),傳統(tǒng)種植面積最大的馬鈴薯品種為晉薯16號(hào),耐旱,但芽眼深[5],不能滿(mǎn)足加工企業(yè)的需求。隨著山西省馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展和淺芽眼品種的需求增加,選育適宜在山西省種植的耐旱且具有優(yōu)良營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和適宜加工的馬鈴薯新品種,對(duì)推動(dòng)山西省馬鈴薯產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義。
種質(zhì)資源是品種基因改良的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[6],對(duì)種質(zhì)資源的收集、優(yōu)良種質(zhì)資源挖掘以及遺傳多樣性評(píng)價(jià)是育種工作的關(guān)鍵[7],表型性狀評(píng)價(jià)是種質(zhì)資源鑒定和保護(hù)的重要步驟,也是遺傳多樣性評(píng)價(jià)的重要手段[3,8]。王艷平等[9]依據(jù)表型性狀將315個(gè)玉米品種劃分為普通型等3種類(lèi)型;張嘉楠等[10]對(duì)北方冬麥區(qū)136份小麥的10個(gè)表型性狀進(jìn)行評(píng)價(jià),篩選出適宜干旱條件下種植的小麥品種;頡瑞霞等[11]對(duì)國(guó)內(nèi)外172份馬鈴薯資源的主要品質(zhì)性狀進(jìn)行了測(cè)定并進(jìn)行主成分分析和聚類(lèi)分析,篩選出高干物質(zhì)和高維生素C含量的群體;何文等[12]對(duì)22份崇左龍州引進(jìn)的馬鈴薯種質(zhì)資源進(jìn)行了表型鑒定,篩選出7份適宜當(dāng)?shù)赝茝V的優(yōu)異種質(zhì)。在馬鈴薯的69個(gè)形態(tài)、生物學(xué)和品質(zhì)特征性狀中,育種者重點(diǎn)關(guān)注薯形、植株莖葉形態(tài)、花冠色及繁茂性等多個(gè)質(zhì)量性狀,產(chǎn)量、商品薯率、干物質(zhì)含量、淀粉含量等數(shù)量性狀[13]。筆者對(duì)2022年種植的42個(gè)馬鈴薯品種的12個(gè)質(zhì)量性狀和6個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行鑒定和遺傳多樣性評(píng)價(jià),并進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類(lèi)分析,以期篩選適宜晉北干旱半干旱地區(qū)種植的優(yōu)異種質(zhì),為山西省馬鈴薯新品種選育提供優(yōu)良的親本材料。
1 材料與方法
1.1 材料
試驗(yàn)材料分別由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)高寒區(qū)作物研究所、甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院馬鈴薯研究所等提供,種薯級(jí)別為原種,42個(gè)馬鈴薯品種名稱(chēng)及來(lái)源詳見(jiàn)表1。
1.2 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2022年5-10月在山西省朔州市懷仁市毛皂馬鈴薯種植基地進(jìn)行,地理位置為東經(jīng)113°15′14″、北緯39°55′16″,海拔1 003.55 m。年平均氣溫7.3 ℃,年平均降水量387 mm,全年無(wú)霜期150 d左右。試驗(yàn)小區(qū)采用隨機(jī)排列,不設(shè)重復(fù),種植方式為大壟雙行,壟寬1.2 m,壟長(zhǎng)50 m,株距25 cm,小區(qū)面積120 m2,每小區(qū)種植2壟共4行,常規(guī)大田管理。
1.3 調(diào)查性狀及方法
1.3.1 性狀記錄 42個(gè)馬鈴薯品種表型性狀的調(diào)查參照《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]和《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測(cè)試指南 馬鈴薯》[15]。在馬鈴薯現(xiàn)蕾期至盛花期用卷尺測(cè)量株高,游標(biāo)卡尺(十字法)測(cè)量莖粗,每個(gè)材料隨機(jī)選取10株計(jì)算主莖數(shù)和分枝數(shù),目測(cè)法記錄株型、莖色、葉色、花色和花繁茂性;在收獲期用目測(cè)法記錄薯形、皮色、肉色、薯皮類(lèi)型、芽眼深淺、芽眼色等性狀;收獲時(shí)在中間2行隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn)進(jìn)行測(cè)產(chǎn),每點(diǎn)面積12 m2,并根據(jù)商品薯數(shù)量計(jì)算商品薯率,根據(jù)出苗日期和成熟日期計(jì)算馬鈴薯生育期,參照《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14]統(tǒng)計(jì)熟期。數(shù)量性狀取平均值,質(zhì)量性狀以多數(shù)植株表現(xiàn)出的性狀為準(zhǔn)。
1.3.2 表型性狀的賦值及統(tǒng)計(jì)分析 (1)對(duì)42個(gè)品種的6個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行分析,計(jì)算各數(shù)量性狀的平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)及遺傳多樣性指數(shù)(H')。在分析Shannon-Wiener’s多樣性指數(shù)時(shí),對(duì)其進(jìn)行5級(jí)分類(lèi)。其中,5級(jí)為大于X+λ,中間每級(jí)間隔為0.5λ,1級(jí)為小于X-λ,X為42個(gè)品種的6個(gè)數(shù)量性狀的平均值,λ為42個(gè)品種的6個(gè)數(shù)量性狀的標(biāo)準(zhǔn)差,然后進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。H'的計(jì)算公式如下: H' = -ΣPilnPi。式中Pi=Ni/N,Pi為樣本中屬于第i個(gè)樣本的比例,如樣本總個(gè)數(shù)為N,第i種樣本的個(gè)數(shù)為Ni,即Pi=Ni/N。
(2)12個(gè)質(zhì)量性狀的賦值參照《馬鈴薯種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[14](表2),隨后統(tǒng)計(jì)各描述性狀在各群體的分布數(shù)量及分布頻率,各質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)也采用Shannon-Wiener’s(H')進(jìn)行評(píng)價(jià)。
采用Excel 2016將42個(gè)品種的12個(gè)質(zhì)量性狀換算成數(shù)字,并計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)(H');采用SPSS 27.0軟件將12個(gè)質(zhì)量性狀與6個(gè)數(shù)量性狀的數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,然后進(jìn)行主成分分析;使用Origin 2021軟件檢測(cè)6個(gè)數(shù)量性狀的皮爾遜相關(guān)系數(shù)并繪出相關(guān)性分析熱圖,最后對(duì)18個(gè)表型性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 馬鈴薯品種表型性狀遺傳多樣性分析
2.1.1 數(shù)量性狀遺傳多樣性分析 在42個(gè)馬鈴薯品種的6個(gè)數(shù)量性狀中,各個(gè)性狀的分布頻率為7.14%~38.10%(表3)。由表4可知,數(shù)量性狀各指標(biāo)間存在不同程度的差異,變異系數(shù)介于17.65%~61.00%,其中分枝數(shù)的變異系數(shù)最大,莖粗的變異系數(shù)最??;遺傳多樣性指數(shù)在1.46~1.59,株高的遺傳多樣性指數(shù)最大,主莖數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最小。
2.1.2 質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析 在42個(gè)馬鈴薯品種的12個(gè)質(zhì)量性狀中共檢測(cè)到42個(gè)變異類(lèi)型(表5),平均每個(gè)性狀的變異類(lèi)型為3.5個(gè),各個(gè)質(zhì)量性狀的變異類(lèi)型的分布頻率為2.38%~92.86%,遺傳多樣性指數(shù)為0.26~1.59。
熟性的遺傳多樣性指數(shù)為1.24,以中晚熟為主,分布頻率為47.62%;株型的遺傳多樣性指數(shù)為0.36,以直立為主,分布頻率為88.10%;葉色的遺傳多樣性指數(shù)為0.79,以綠色為主,分布頻率為69.05%;莖色的遺傳多樣性指數(shù)為0.86,以綠色為主,分布頻率為66.67%?;ü陬伾倪z傳多樣性指數(shù)為0.79,以白色為主,分布頻率為50.00%,淡紫色次之,分布頻率為47.62%;花繁茂性的遺傳多樣性指數(shù)為1.23,以中等為主,分布頻率為45.24%。
薯形的遺傳多樣性指數(shù)最大,為1.59,共檢測(cè)到6種薯形,以卵圓為主,分布頻率為33.34%,圓形次之,分布頻率為28.57%;皮色的遺傳多樣性指數(shù)為0.76,共檢測(cè)到4種類(lèi)型,以黃皮為主,分布頻率為71.43%;薯皮類(lèi)型的遺傳多樣性指數(shù)為1.08,共有3種類(lèi)型,以略麻皮為主,分布頻率為42.86%;肉色的遺傳多樣性指數(shù)為1.09,以黃肉為主,淡黃肉次之,分布頻率分別為50.00%和35.72%;芽眼深度的遺傳多樣性指數(shù)為1.05,以中等為主,分布頻率為47.62%;芽眼色的遺傳多樣性指數(shù)為0.26,以無(wú)色為主,分布頻率為92.86%。
對(duì)42個(gè)馬鈴薯品種的表型性狀分析發(fā)現(xiàn),遺傳多樣性較豐富。其中遺傳多樣性指數(shù)高于1.00的性狀為熟性、花繁茂性、薯形、薯皮類(lèi)型、塊莖肉色和芽眼深度,推測(cè)是人為長(zhǎng)期的針對(duì)性選擇導(dǎo)致的。
2.2 馬鈴薯數(shù)量性狀的相關(guān)性分析
對(duì)42個(gè)馬鈴薯品種的6個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(表6),結(jié)果表明,株高與莖粗、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.601和0.674,與主莖數(shù)呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.331;莖粗與分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.458;主莖數(shù)與分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.402,與商品薯率呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.590;產(chǎn)量與商品薯率呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.397。綜上,植株表型中株高越高,莖粗、分枝數(shù)、主莖數(shù)越大;而與產(chǎn)量相關(guān)的表型中,商品薯率越高,產(chǎn)量越高,主莖數(shù)越少。
2.3 馬鈴薯表型性狀的主成分分析
對(duì)42個(gè)馬鈴薯的18個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果如表7所示。7個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率達(dá)78.23%,其中,第1主成分特征值為3.849,貢獻(xiàn)率為21.38%,其中株高、分枝數(shù)、莖粗、花色、熟性的特征向量(絕對(duì)值)較大,分別為0.869、0.788、0.632、-0.636、0.622,是第1主成分的主要指標(biāo),主要與植株形態(tài)、生育期和花色相關(guān);第2主成分特征值為2.255,貢獻(xiàn)率為12.53%,主要由熟性、芽眼色、葉色決定;第3主成分特征值為2.111,貢獻(xiàn)率為11.73%,產(chǎn)量是其主要指標(biāo),特征向量為0.501;第4主成分特征值為1.951,貢獻(xiàn)率為10.84%,芽眼深淺和薯形是主要指標(biāo),這類(lèi)性狀與薯塊特征有關(guān);第5主成分特征值為1.786,貢獻(xiàn)率為9.92%,主要由薯皮類(lèi)型和肉色決定,也與薯塊特征相關(guān);第6主成分特征值為1.121,貢獻(xiàn)率為6.23%,主要反映的是植株類(lèi)型;第7主成分特征值為1.008,貢獻(xiàn)率為5.60%,主要由莖色決定,特征向量為0.656。
2.4 聚類(lèi)分析
為明確晉北地區(qū)引進(jìn)的馬鈴薯品種在表型性狀的差異,為種質(zhì)資源利用和育種親本選擇提供依據(jù),基于調(diào)查到的18個(gè)表型性狀對(duì)42個(gè)馬鈴薯品種進(jìn)行系統(tǒng)聚類(lèi)分析,結(jié)果表明,42個(gè)馬鈴薯品種可分為5個(gè)聚群(圖1)。每個(gè)類(lèi)群的品種數(shù)量不同,其中,品種數(shù)量最多的是第IV類(lèi)群,包括16個(gè)品種,最少的是第II類(lèi)群,僅含2個(gè)品種,其他3個(gè)類(lèi)群包含7~9個(gè)品種。
絕大多數(shù)類(lèi)群包含來(lái)自1~3個(gè)育種單位的品種,其中晉薯系列、中薯系列分布在第I和第IV類(lèi)群,東農(nóng)系列、隴薯系列分布在第IV和第V類(lèi)群,克新系列分布在第I、II和第III類(lèi)群,天薯系列分布在第V類(lèi)群,京張系列分布在第IV類(lèi)群,北方系列分布在第III類(lèi)群。聚類(lèi)結(jié)果反映出5個(gè)類(lèi)群的馬鈴薯品種間存在遺傳差異,且并未嚴(yán)格按照栽培地進(jìn)行劃分。
對(duì)各個(gè)類(lèi)群品種的性狀進(jìn)一步分析,結(jié)果表明,第I類(lèi)群屬于中晚熟品種,商品薯率高但芽眼深,產(chǎn)量中等,是需要加強(qiáng)田間管理和薯形改良的品種;第II類(lèi)群的品種早熟且商品薯率低,其他各項(xiàng)指標(biāo)均偏低,表明這類(lèi)品種在晉北地區(qū)常規(guī)大田管理?xiàng)l件下產(chǎn)量及田間表現(xiàn)差,是需要加強(qiáng)田間管理的品種;第III類(lèi)群的品種以中熟和早熟為主,株型直立,薯形卵圓,肉色以淺黃和黃肉為主,芽眼淺,商品薯率高且產(chǎn)量較高,是適宜在晉北地區(qū)種植的品種;第IV類(lèi)群的品種薯形一致,以卵圓為主,芽眼淺,但產(chǎn)量低,需要加強(qiáng)田間管理;第V類(lèi)群的品種遺傳多樣性豐富,可以作為育種的親本材料。
3 討論與結(jié)論
晉北地區(qū)地處干旱半干旱區(qū)域,此地種植的馬鈴薯品種需要滿(mǎn)足抗旱高產(chǎn)的要求,山西省自主選育的品種兼具以上特性,但芽眼深,不能滿(mǎn)足當(dāng)前的市場(chǎng)需求,因此需引進(jìn)省外優(yōu)良品種,以便尋找適應(yīng)性好的品種做育種親本材料,拓寬山西馬鈴薯品種遺傳基礎(chǔ),或進(jìn)行推廣以滿(mǎn)足當(dāng)前市場(chǎng)需求。表型性狀鑒定是種質(zhì)資源鑒定和保護(hù)的重要步驟,可以直接反映植物遺傳多樣性,對(duì)明確種質(zhì)資源適應(yīng)性、綜合農(nóng)藝性狀潛力和育種價(jià)值起關(guān)鍵作用[6]。段紹光等[16]對(duì)葉片、花冠、塊莖、塊莖品質(zhì)和成熟期的16個(gè)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析和聚類(lèi)分析,區(qū)分了生態(tài)類(lèi)型不同和遺傳差異明顯的親本,結(jié)果較準(zhǔn)確地揭示了材料間的形態(tài)差異。
筆者對(duì)北方一作區(qū)主栽的42個(gè)馬鈴薯品種的表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析,結(jié)果表明,引進(jìn)的品種表型多樣性豐富,質(zhì)量性狀中的熟性、花繁茂性、薯形、薯皮類(lèi)型、肉色和芽眼深度,遺傳多樣性指數(shù)均在1.0以上,同葉玉珍[17]、楊春等[18]的研究結(jié)果基本一致。本研究所選的6個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)均在1.5左右,變異系數(shù)范圍在17.65%~61.00%,與張旭[19]研究的馬鈴薯種質(zhì)資源數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍基本相同,其中主莖數(shù)和分枝數(shù)的變異系數(shù)較大,與葉玉珍[17]的研究結(jié)果略有不同,可能是試驗(yàn)地的氣候和田間管理不同造成的。對(duì)42個(gè)馬鈴薯品種的數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果表明,株高與莖粗、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān),與主莖數(shù)呈顯著正相關(guān),商品薯率與主莖數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān),與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),其中株高與莖粗的相關(guān)性、商品薯率與產(chǎn)量的相關(guān)性,與韓志剛等[20]的研究結(jié)果一致。筆者利用主成分分析法確定7個(gè)主成分的總方差累積貢獻(xiàn)率為78.23%,低于李爽[21]的研究結(jié)果,推測(cè)可能是馬鈴薯性狀受基因和環(huán)境調(diào)控,多基因控制的性狀在不同環(huán)境影響下表現(xiàn)型不同,造成了結(jié)果的不一致。
綜上所述,晉北地區(qū)引進(jìn)的馬鈴薯品種表型性狀多樣性豐富,6個(gè)質(zhì)量性狀和6個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)大于1,涉及薯形、肉色、株高和產(chǎn)量等。相關(guān)性分析表明,株高與莖粗、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān),與主莖數(shù)呈顯著正相關(guān),商品薯率與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。系統(tǒng)聚類(lèi)分析確定了第III類(lèi)群是適宜在晉北地區(qū)種植的品種。盡管表型性狀直觀、調(diào)查方便,但易受環(huán)境、觀測(cè)者主觀意向、測(cè)量工具等因素的影響,且本研究的馬鈴薯性狀評(píng)價(jià)是基于一年一點(diǎn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù),具有一定的局限性。因此,下一步工作計(jì)劃增加分子標(biāo)記指標(biāo)、塊莖品質(zhì)指標(biāo)和花粉育性指標(biāo),以期形成更加完整的評(píng)價(jià)體系,為進(jìn)一步選擇合適的育種親本和品種推廣奠定基礎(chǔ)。
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