辣椒響應(yīng)低溫脅迫機(jī)制及御寒措施研究進(jìn)展

摘" " 要：辣椒是一種國內(nèi)外種植面積最大的蔬菜，含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。極端寒冷氣候限制了辣椒的生長發(fā)育，嚴(yán)重影響其經(jīng)濟(jì)價值。因此，研究低溫耐受性對指導(dǎo)辣椒的生產(chǎn)和育種至關(guān)重要。隨著多組學(xué)聯(lián)合分析技術(shù)的發(fā)展，辣椒耐寒性的研究一直在不斷推進(jìn)。從辣椒的生長發(fā)育、生理代謝、光合作用、耐寒評價體系和分子機(jī)制等方面闡述了辣椒低溫脅迫響應(yīng)機(jī)制的研究進(jìn)展，針對相關(guān)機(jī)制總結(jié)了辣椒寒害防御技術(shù)，并對研究中存在的問題及今后的研究方向進(jìn)行了探討，旨在為辣椒抗寒深入研究和應(yīng)用提供理論與技術(shù)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：辣椒；低溫脅迫；脅迫機(jī)制；御寒措施

中圖分類號：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-2871（2025）01-001-09

Research progress on the mechanism of pepper response to low temperature stress and cold protection measure

LIAN Dongmei， ZHANG Shaoping， YAO Yunfa， LIN Bizhen， LI Zhou， HONG Jianji， WU Songhai

（Institute of Subtropical Agriculture， Fujian Academy of Agricultural Sciences， Zhangzhou 363005， Fujian， China）

Abstract： Pepper is a vegetable with the largest planting area at home and abroad， and it is rich in nutrients. The extreme cold climate restricts the growth and development of pepper， which seriously affects the economic value of pepper. Therefore， the study of low temperature tolerance is essential to guide the production and breeding of pepper. With the development of multi-omics combined analysis technology， the research on cold tolerance of pepper has been continuously promoted. In this paper， the research progress of the response mechanism of low-temperature stress in pepper was expounded from the aspects of growth and development changes， physiological and metabolic changes， photosynthetic effects， cold tolerance evaluation system and molecular mechanism. In this paper， the cold damage prevention technology of pepper was summarized according to the relevant mechanism， and the existing problems and future research directions were discussed， aiming to provide a theoretical and technical basis for the in-depth research and application of cold resistance of pepper.

Key words： Pepper; Low temperature stress; Stress mechanism; Cold protection measure

辣椒（Capsicum annuum L.）為一年或有限多年生草本植物，按栽培季節(jié)可分為秋冬大棚栽培和春夏露地栽培。辣椒常被用作蔬菜、觀賞植物和藥用植物，在世界范圍內(nèi)廣泛種植，具有重要的經(jīng)濟(jì)價值，也是我國蔬菜的核心產(chǎn)業(yè)之一[1]。辣椒原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶地區(qū)，在生長發(fā)育的各個階段都需要較溫暖的氣候，最佳生長溫度范圍為21～28 ℃，在生長期間對低溫非常敏感[2]，15 ℃以下生長極慢，不能坐果，10 ℃以下生長停止，5 ℃以下，植株受到不同程度的寒害，不僅會造成辣椒生長點與嫩葉受傷，引起莖、葉組織的松弛、枯萎和壞死，也降低對病原體和病害的抗性，加劇由腐霉引起的辣椒冬枯病[3]；低溫還會影響辣椒花芽分化、花粉活力和萌發(fā)能力，影響生長發(fā)育，限制其產(chǎn)量和品質(zhì)[4-5]。辣椒具有內(nèi)在的生理生化與分子機(jī)制以適應(yīng)低溫環(huán)境，積累活性物質(zhì)和上調(diào)耐寒基因的表達(dá)來提高耐寒性[6]。

近年來，極端低溫天氣頻繁襲來，日益成為新常態(tài)。迄今為止，對各種植物的耐寒性已有很多研究報道，植物耐寒性被認(rèn)為是一種復(fù)雜的數(shù)量性狀，擬南芥、水稻和煙草等模式生物對低溫脅迫的響應(yīng)機(jī)制研究已取得了較大進(jìn)展。辣椒低溫脅迫的研究主要集中在生長發(fā)育、生理生化、耐寒評價體系建立、抗寒分子機(jī)制以及低溫脅迫防御措施研究等方面。筆者從上述方面對辣椒低溫脅迫進(jìn)行全面綜述，旨在為進(jìn)一步研究辣椒抗寒機(jī)制和培育辣椒抗寒新品種奠定基礎(chǔ)，為椒農(nóng)提供綜合的御寒措施，以期減少因低溫帶來的經(jīng)濟(jì)損失。

1 低溫對辣椒生長的影響

1.1 生長發(fā)育變化

低溫對辣椒種子的發(fā)芽、營養(yǎng)和生殖生長等均具有顯著影響。隨著處理溫度的降低，辣椒種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均顯著降低[7]，根系總長度呈下降趨勢，根系直徑呈先增大后減小趨勢[8]。低溫處理對辣椒株高、莖粗、葉面積、葉片數(shù)、總干質(zhì)量都有抑制作用，降低單株產(chǎn)量、單株坐果數(shù)和667 m2產(chǎn)量，但能提高單果質(zhì)量[9]。夜間溫度為12 ℃，辣椒開花延遲，子房直徑增大，花柱長度減小，果實坐果減少，果實形態(tài)發(fā)生改變；0 ℃持續(xù)12 d，果面出現(xiàn)大片無光澤的凹陷斑，似開水燙過[10]。將辣椒低溫（15 ℃/8 ℃，晝/夜）處理1周，辣椒開花數(shù)明顯減少，而落花率達(dá)到52.5%左右[11]。

耐低溫和冷敏感辣椒品種響應(yīng)低溫脅迫的內(nèi)部生長結(jié)構(gòu)不同，在正常生長條件下耐低溫品種幼苗的柵欄組織與海綿組織的比值較高，低溫處理下各組織排列較低溫敏感品種緊密，具有更強(qiáng)的保水能力[12]。在10 ℃條件下，耐低溫品種華美105萼片原基較凸出，花柄原基粗而附著點緊致，心皮空腔大而胎座原基呈近錐形，表面附著胚珠原細(xì)胞數(shù)量較少，而不耐低溫品種樂都長辣椒花柄原基細(xì)，導(dǎo)致低溫落花[13]。

1.2 生理代謝變化

低溫影響辣椒的生理生化過程，表現(xiàn)為植株中活性成分含量、系列酶活性及內(nèi)源激素含量等變化。低溫降低了辣椒植物組織的吸水性和相對含水量[14]，在8 ℃下暴露24 h后，莖和葉顯示出明顯的萎蔫癥狀，并伴隨著活性氮和活性氧代謝的顯著變化，促進(jìn)了蛋白質(zhì)酪氨酸硝化和脂質(zhì)過氧化作用[2]。此外，低溫促進(jìn)了辣椒葉片中脫落酸的合成，抑制了赤霉素和生長素的合成，且低溫導(dǎo)致辣椒落花產(chǎn)生的關(guān)鍵因素是葉片中脫落酸濃度的升高[13]。花青素在紫椒果實成熟初期開始積累，低溫脅迫有助于提高果實的花青素含量[15]。

耐低溫和冷敏感辣椒品種響應(yīng)低溫脅迫的生理代謝也不同，冷敏感保椒F1辣椒品種在8和15 ℃低溫脅迫下，與25 ℃的正常生長條件相比，葉綠素含量逐漸降低，可溶性糖和脯氨酸含量逐漸升高，過氧化物酶和超氧化物歧化酶活性逐漸升高[16]，且在同一低溫脅迫下耐冷辣椒品系的抗氧化酶活性均高于冷敏感品系[17]。

1.3 光合作用影響

光合過程中的碳反應(yīng)是由各種酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，而溫度直接影響酶的活性，且植物干質(zhì)量的90%來自光合作用。研究表明，低溫脅迫降低了辣椒的葉綠素含量，最終導(dǎo)致光合能力下降[4]。當(dāng)植物吸收的光能低于利用的光能，光合效率下降，其中最明顯表現(xiàn)為光系統(tǒng)II（PSII）光化學(xué)效率降低，低溫限制了卡爾文循環(huán)酶的活性，從而降低了通過吸收光能來同化二氧化碳的能力。在PSII中的D1蛋白是葉綠體的重要組成部分，低溫會抑制D1蛋白的表達(dá)，導(dǎo)致凈光合效率降低，低溫還抑制了辣椒核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、果糖-1，6-二磷酸醛縮酶和果糖-1，6-二磷酸酯酶這4種卡爾文循環(huán)關(guān)鍵酶的活性[18]。然而，在低溫及相對較弱的光照下，光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）也受到抑制，PSⅠ受損卻不會恢復(fù)，PSⅠ與PSⅡ相比較，PSⅠ對低溫更敏感[19]。

2 辣椒耐寒性評價及其分子機(jī)制研究

2.1 耐寒評價體系建立

植物耐寒性是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，耐寒性機(jī)制十分復(fù)雜，因此辣椒耐寒性評價必須是多方面綜合的結(jié)果，主要包括形態(tài)、生理、產(chǎn)量和生態(tài)等多種評價指標(biāo)，選擇不同品種[20]、不同生育期[21]以及不同低溫[22]條件進(jìn)行綜合評價。研究表明，脯氨酸、可溶性糖、抗壞血酸和丙二醛含量及葉片含水量、過氧化氫酶活性、冷害指數(shù)、葉綠素穩(wěn)定性指數(shù)均可作為不同辣椒品種幼苗耐冷評價體系建立的主要指標(biāo)[12，20，23]。種子內(nèi)源性褪黑素含量與低溫脅迫耐受性之間呈正相關(guān)[24]，也可作為耐冷評價體系建立的指標(biāo)。

通過直接和間接鑒定方法建立耐寒評價體系，可將辣椒分為耐寒、中等耐寒和冷敏感3種類型。種子的低溫萌發(fā)能力是一種遺傳性狀，由種子自身的基因型所控制，不同耐寒性辣椒種子發(fā)芽生長均有其適宜的溫度范圍。形態(tài)指標(biāo)能夠直觀準(zhǔn)確地反映辣椒在低溫條件下的受害情況，可根據(jù)寒害程度進(jìn)行分級，統(tǒng)計冷害指數(shù)。光合作用參數(shù)、抗氧化系統(tǒng)、電導(dǎo)率、水分狀況、根系活力、滲透調(diào)節(jié)等生理生化指標(biāo)能夠間接反應(yīng)植物耐寒性，也具有簡單易操作的特點。

2.2 辣椒抗寒分子機(jī)制

植物遭受低溫脅迫時，生理代謝活動發(fā)生一系列變化，同時誘導(dǎo)耐低溫相關(guān)基因表達(dá)，增強(qiáng)植物低溫耐受性[25]。近年來，從分子層面探究辣椒植株抗寒調(diào)控機(jī)制的報道越來越多，目前挖掘到的基因主要有轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控基因和關(guān)鍵酶功能基因（表1），通過調(diào)控下游基因的表達(dá)和參與生理生化過程來響應(yīng)辣椒低溫應(yīng)答。

轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控基因CBF（C-repeat binding factor）、NAC（NAM， ATAF1/2 and CUC2）、bHLH （Basic helix-loop-helix）等在辣椒應(yīng)對低溫脅迫和提高耐寒性中發(fā)揮著重要作用。葉正等[26]從中國辣椒基因組中共鑒定出8個CBF基因家族轉(zhuǎn)錄因子，其中BC332_08131和BC332_20403基因表達(dá)量較高，具有激活下游基因的表達(dá)，促進(jìn)脯氨酸和可溶性糖積累的作用。辣椒CaNAC064在691～1071 bp的關(guān)鍵區(qū)域具有轉(zhuǎn)錄激活活性，過表達(dá)CaNAC064，擬南芥的丙二醛含量、冷害指數(shù)均下降，提高了其抗寒性[29]。關(guān)鍵酶功能基因如抗壞血酸生物合成酶基因、亞精胺合酶基因、多胺氧化酶基因等直接參與活性氧清除、防止細(xì)胞脫水、提高葉綠素含量等生理生化過程，增強(qiáng)辣椒的抗寒性[37-59]。

隨著多組學(xué)研究的發(fā)展，通過轉(zhuǎn)錄組和代謝組技術(shù)挖掘辣椒耐寒性的關(guān)鍵基因和揭示其代謝途徑已有相關(guān)報道。在低溫脅迫下，耐寒辣椒品種碳水化合物代謝、TCA循環(huán)、類黃酮生物合成、生物堿生物合成途徑和植物晝夜節(jié)律通路相關(guān)基因和代謝物表達(dá)上調(diào)[67-69]，提高了腐胺、精胺、亞精胺、脫落酸、茉莉酸、棉子糖和脯氨酸等游離多胺、植物激素和滲透物的含量[70]，并促進(jìn)了13個NAC轉(zhuǎn)錄因子、鋅指蛋白、熱休克70 kda蛋白和細(xì)胞色素P450家族的表達(dá)[71]。但相較于擬南芥、水稻、番茄等作物，目前辣椒分子機(jī)制的研究還不完善，完整的低溫脅迫調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還需進(jìn)一步深入研究。

3 辣椒御寒措施

日光溫室反季節(jié)栽培，春提早、秋延晚塑料大棚栽培，露地春茬種植，均可發(fā)生低溫冷害和凍害。目前，提高辣椒抗寒性的有效措施主要包括使用耐低溫品種、嫁接技術(shù)、低溫馴化、施用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)、加熱處理和田間管理等。

3.1 使用耐低溫品種

低溫脅迫危害作物的生長發(fā)育，造成作物減產(chǎn)，篩選耐低溫品種具有重要的生產(chǎn)意義。生產(chǎn)實踐表明，使用耐寒辣椒品種可有效抵御寒害。低溫脅迫下對耐低溫辣椒品種的株高、地上部干質(zhì)量、根最大長度、根投影面積和根干質(zhì)量影響較小，增強(qiáng)了根系的氮素分配能力，提高低溫脅迫相關(guān)代謝物的含量，包括γ-氨基丁酸、脯氨酸、半乳糖醇和棉子糖[72]。耐低溫品種的選育周期較長，通過育種科研工作者的努力，已選育出一批耐低溫品種，礱豐源9號、陜早紅、礱豐源紅冠三道筋3個耐寒性品種是從22個制干辣椒品種中篩選而來的[73]。王雪等[74]利用空間誘變技術(shù)選育出耐低溫辣椒新品種宇椒7號。

3.2 嫁接技術(shù)

由于耐寒新品種的培育是個緩慢且低效的過程，目前，嫁接技術(shù)一直被認(rèn)為是可以替代進(jìn)度緩慢的育種而旨在克服連作障礙、提高植株抗性的有效措施。辣椒嫁接苗與自根苗相比，具有更強(qiáng)的光合性能，以辣椒材料P205和野力姆為砧木進(jìn)行嫁接，均能較好地適應(yīng)低溫脅迫[75]。利用耐低溫能力較強(qiáng)的野生茄子S2作為辣椒嫁接耐低溫的砧木[76]，采用劈接法將3葉1心的辣椒接穗嫁接到2葉1心砧木上，也能提高辣椒植株的耐低溫能力。

3.3 低溫馴化

低溫馴化是低溫（高于植物致傷溫度）誘導(dǎo)植物抗寒性增強(qiáng)的過程，是作物耐寒性改良較為有效且容易實施的方法之一。經(jīng)過12 ℃/10 ℃（晝/夜）低溫馴化處理的辣椒幼苗的株高、莖粗增長量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、Fv/Fm和ФPSII高于未經(jīng)低溫馴化的辣椒幼苗[77]。

3.4 外源物質(zhì)處理

目前，提高辣椒抗寒性最簡單、最方便、最有效的方法是使用單一或復(fù)合外源調(diào)節(jié)物質(zhì)。根據(jù)所起作用的成分性質(zhì)可將辣椒外源抗寒調(diào)節(jié)物質(zhì)分為無機(jī)鹽類、有機(jī)化合物類、植物激素類和復(fù)合型抗寒調(diào)節(jié)物質(zhì)四大類（表2）。無機(jī)鹽類調(diào)節(jié)物質(zhì)主要參與辣椒的營養(yǎng)生長、代謝調(diào)節(jié)和膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，有機(jī)化合物類和植物激素類調(diào)節(jié)物質(zhì)具有提高抗氧化、滲透調(diào)節(jié)、光合作用能力，復(fù)合型抗寒調(diào)節(jié)物質(zhì)將最優(yōu)配比物質(zhì)組合在一起發(fā)揮協(xié)同誘導(dǎo)效應(yīng)，提高辣椒抗寒性。使用外源調(diào)節(jié)物質(zhì)處理時，應(yīng)注意使用濃度，濃度過高會引起植株灼傷，只有最適濃度才能收到最佳抗寒效果。同一種外源調(diào)節(jié)物質(zhì)（如褪黑素）對提高辣椒抗寒性的配施濃度存在差異，可能與辣椒品種、苗齡及噴施方式不同等有關(guān)。

3.5 加熱處理

在低溫脅迫環(huán)境下，通過根區(qū)加熱系統(tǒng)處理后，發(fā)現(xiàn)根區(qū)溫度20 ℃時辣椒葉片干質(zhì)量、莖粗和葉片數(shù)量均最大，25 ℃時辣椒根干質(zhì)量和莖干質(zhì)量最大，20和25 ℃處理的植株葉片葉綠素含量顯著高于不加熱對照，冬季通過加熱植物根區(qū)至25 ℃，辣椒植物可以成功地在不加熱的溫室中生長，該方法可以減少能源消耗，降低生產(chǎn)成本[100-101]。石墨烯遠(yuǎn)紅外電暖因具備熱轉(zhuǎn)換效率高且綠色環(huán)保的優(yōu)點而在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中應(yīng)用較多，石墨烯遠(yuǎn)紅外電暖加溫處理明顯促進(jìn)了辣椒幼苗根系和植株的生長[102]。

3.6 田間管理

冬春季辣椒育苗過程中常出現(xiàn)低溫、陰雨天氣，幼苗頻繁遭受冷害脅迫，不利于幼苗的生長，采取營養(yǎng)缽上扣小拱棚外加大棚共三層薄膜覆蓋越冬培育技術(shù)，可確保辣椒大苗在12月至翌年1月安全越冬[103]。由于低溫脅迫下補充6%遠(yuǎn)紅光（FR）后辣椒葉片PSII最大光化學(xué)效率較對照光譜組顯著升高，相對電導(dǎo)率顯著降低，補充6%FR可緩解低溫下PSII光抑制和葉片細(xì)胞的損傷，提高辣椒幼苗的耐寒性[104]。高壟畦（20～25 cm）栽培和覆蓋高保溫地膜可使土溫增高，且土壤保持30%的含水率更有利于辣椒的生長發(fā)育[79]。根據(jù)氣象設(shè)備監(jiān)測，若大棚夜間溫度低于5 ℃，可在棚內(nèi)用百菌清等煙霧劑熏棚、棚頭燃稻谷殼等，提高棚周圍小環(huán)境溫度，減少寒害的發(fā)生[79]。一旦發(fā)生凍害，注意上午早放風(fēng)，下午晚放風(fēng)，盡量加大放風(fēng)量，并剪掉受凍部分，提高地溫，通過加強(qiáng)田間管理使其速生側(cè)枝?？傊?，椒農(nóng)們在面對寒害時應(yīng)冷靜，采取綜合措施提高辣椒的抗寒性。

4 展 望

低溫脅迫是限制植物生長和產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一，由于全球極端氣候事件頻發(fā)，低溫脅迫已成為影響作物安全的重要問題。雖然國內(nèi)外關(guān)于辣椒對低溫脅迫的適應(yīng)性機(jī)制及御寒措施等做了較多研究，但有些問題仍有待繼續(xù)探究。例如，辣椒響應(yīng)低溫脅迫的完整調(diào)控網(wǎng)絡(luò)、培育抗寒新品種、不同生育期抗寒機(jī)制及御寒措施、通過綜合御寒措施提高辣椒低溫脅迫適應(yīng)性等。由于現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，未來可在以下幾方面進(jìn)行深入研究：

（1）辣椒對低溫脅迫的響應(yīng)是一個由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，雖然目前已經(jīng)鑒定出了很多響應(yīng)低溫脅迫的基因，大多為單個基因方面的功能研究，其他部分抗寒基因的功能還沒有得到確切的驗證。目前對辣椒耐寒性的生理和分子機(jī)制研究大都集中于葉片，對植株根、花、果實等其他組織部分的研究較少，他們又是冬季田間實際遭受脅迫的組織，可能具備與葉片不同的物質(zhì)積累和脅迫應(yīng)答機(jī)制，因此，下一步應(yīng)更全面地研究辣椒響應(yīng)低溫脅迫的機(jī)制，探索完整的辣椒低溫脅迫調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

（2）目前市場上優(yōu)良的耐寒辣椒品種較少，且傳統(tǒng)育種周期長，育種效率低，下一步應(yīng)利用前沿生物技術(shù)，例如分子標(biāo)記輔助選擇，培育出具有優(yōu)良特性的耐寒新品種。

（3）不同生育階段的辣椒對低溫脅迫的響應(yīng)程度和機(jī)制可能不同。目前，辣椒響應(yīng)低溫脅迫機(jī)制及御寒措施的研究多集中在苗期，對開花期和果實成熟期的研究較少，而寒害主要發(fā)生在開花期和果實成熟期，下一步應(yīng)加強(qiáng)這些方面的研究，對揭示辣椒抗寒性機(jī)制及制定御寒措施更具有現(xiàn)實意義。

（4）目前辣椒御寒應(yīng)采用綜合防御措施，結(jié)合耐寒品種、栽培措施和寒害前后防御等措施，將試驗結(jié)果和生產(chǎn)實踐相結(jié)合，才能更有效地指導(dǎo)椒農(nóng)抵御寒害。

參考文獻(xiàn)

[1] 王立浩，張寶璽，張正海，等．“十三五”我國辣椒育種研究進(jìn)展、產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀及展望[J]．中國蔬菜，2021（2）：21-29．

[2] AIRAKI M，LETERRIER M，MATEOS R M，et al．Metabolism of reactive oxygen species and reactive nitrogen species in pepper（Capsicum annuum L．）plants under low temperature stress[J]．Plant Cell and Environment，2012，35（2）：281-295．

[3] PIVONIA S，DE COCK A W A M，LEVITA R，et al．Low temperatures enhance winter wilt of pepper plants caused by Pythium sp.[J]．Phytoparasitica，2012，40（5）：525-531．

[4] GUO W L，CHEN R G，GONG Z H，et al．Suppression subtractive hybridization analysis of genes regulated by application of exogenous abscisic acid in pepper plant（Capsicum annuum L．）leaves under chilling stress[J]．Plos One，2013，8（6）：e66667．

[5] ZHANG J W，LIANG L，XIE Y D，et al．Transcriptome and metabolome analyses reveal molecular responses of two pepper （Capsicum annuum L．）cultivars to cold stress[J]．Frontiers in Plant Science，2022，13：975330．

[6] MANGAL M，SRIVASTAVA A，SINGH K，et al．Biochemical and molecular responses of hot pepper（Capsicum annuum） to cold stress[J]．Indian Journal of Agricultural Sciences，2022，92（7）：871-875．

[7] 劉偉，黃勇，胡展育，等．低溫對辣椒種子萌發(fā)的影響及其抗寒性分析[J]．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，32（10）：68-71．

[8] 任旭琴，繆旻珉，陳曉明，等．低溫逆境下辣椒根系生長及生理特性的響應(yīng)[J]．中國蔬菜，2007（3）：12-14．

[9] 姜俊，王勇，趙紅星，等．低溫處理對鮮食辣椒生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響[J]．中國瓜菜，2017，30（11）：33-36．

[10] CRUZ-HUERTA N，WILLIAMSON J G，DARNELL R L．Low night temperature increases ovary size in sweet pepper cultivars[J]．HortScience，2011，46（3）：396-401．

[11] 別之龍，劉佩瑛，李家標(biāo)，等．溫度和光強(qiáng)對辣椒生殖器官脫落的影響[J]．西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1995（3）：228-231．

[12] 宋靜爽，王靜，劉周斌，等．辣椒苗期對低溫脅迫的響應(yīng)及耐冷評價體系的建立[J]．分子植物育種，2020，18（22）：7537-7546．

[13] 張彥君．低溫脅迫對辣椒落花生理生化響應(yīng)及相關(guān)基因表達(dá)研究[D]．西寧：青海大學(xué)，2022．

[14] SANCHEZ G E，HEUVELINK E，STANGHELLINI C．Physiological processes affected by low night temperatures in sweet pepper plants[J]．Agriculture and Climate Change-Adapting Crops to Increased Uncertainty，2015，29：253-254．

[15] ZHANG R X，CHENG G X，LIU G T，et al．Assessing the functional role of color-related CaMYB gene under cold stress using virus-induced gene silencing in the fruit of pepper（Capsicum annuum L）[J]．Scientia Horticulturae，2020，272：109504．

[16] 王慧，周小梅．低溫脅迫對辣椒相關(guān)生理生化指標(biāo)的影響[J]．山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，43（2）：152-154．

[17] 裴紅霞，高晶霞，顏秀娟，等．開花期低溫脅迫對辣椒生長和生理特性的影響[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（17）：59-62．

[18] 唐超男．外源獨腳金內(nèi)酯調(diào)控辣椒幼苗低溫耐受性的生理與分子機(jī)制[D]．蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2021．

[19] ZHANG S，VIBE S．Photoinhibition of photosystem I at chilling temperature and subsequent recovery in Arabidopsis thaliana[J]．Plant amp; Cell Physiology，2004，45（11）：1595-1602.

[20] 張婷，郭勤衛(wèi)，劉慧琴，等．基于隸屬函數(shù)法的辣椒苗期耐冷性綜合評價[J]．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，32（4）：49-55．

[21] 丁夢佳，潘寶貴，王述彬，等．辣椒苗期與成株期耐冷性的鑒定評價[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（2）：118-120．

[22] 柴文臣，馬蓉麗，焦彥生，等．低溫脅迫對不同辣椒品種生長及生理指標(biāo)的影響[J]．華北農(nóng)學(xué)報，2010，25（2）：168-171．

[23] NANDAGOPAL J G T，SHANMUGAM G．Screening and differential oxidative stress responses of hot pepper（Capsicum annuum L．）genotypes under cold stress[J]．South African Journal of Botany，2022，151（B）：591-599．

[24] KORKMAZ A，DUVER E，SZAFRANSKA K，et al．Feasibility of using melatonin content in pepper（Capsicum annuum） seeds as a physiological marker of chilling stress tolerance[J]．Functional Plant Biology，2022，49（9）：832-843．

[25] ASLAM M，F(xiàn)AKHER B，ASHRAF M A，et al．Plant low-temperature stress：Signaling and response[J]．Agronomy，2022，12（3）：702．

[26] 葉正，高崇倫，ZAKARIA G，等．中國辣椒低溫響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子CBF全基因組鑒定與分析[J]．分子植物育種，2021，19（15）：4903-4910．

[27] 魏小春，李艷，姚秋菊，等．辣椒CaCBF1A基因的克隆及非生物脅迫下表達(dá)分析[J]．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，45（12）：110-115．

[28] HOU X M，ZHANG H F，LIU S Y，et al．The NAC transcription factor CaNAC064 is a regulator of cold stress tolerance in peppers[J]．Plant Science，2020，291：110346．

[29] ZHANG H F，MA F，WANG X K，et al．Molecular and functional characterization of CaNAC035，an NAC transcription factor from pepper（Capsicum annuum L）[J]．Frontiers in Plant Science，2020，11：14．

[30] WANG Z Y，ZHANG Y M，HU H F，et al．CabHLH79 acts upstream of CaNAC035 to regulate cold stress in pepper[J]．International Journal of Molecular Sciences，2022，23（5）：2537．

[31] ZHANG H F，GUO J B，CHEN X Q，et al．Transcription factor CabHLH035 promotes cold resistance and homeostasis of reactive oxygen species in pepper[J]．Horticultural Plant Journal，2024，10（3）：823-836．

[32] YANG Y X，GUANG Y L，WANG F，et al．Characterization of phytochrome-interacting factor genes in pepper and functional analysis of CaPIF8 in cold and salt stress[J]．Frontiers in Plant Science，2021，12：746517．

[33] 孟純陽，魏小春，趙艷艷，等．辣椒BES1基因家族鑒定及表達(dá)分析[J]．核農(nóng)學(xué)報，2019，33（8）：1467-1473．

[34] 高升華，李寧，王飛，等．辣椒AP2/ERF家族轉(zhuǎn)錄因子CaERF109的克隆和表達(dá)分析[J]．分子植物育種，2019，17（19）：6256-6262．

[35] 張秋平，楊宇紅，茆振川，等．辣椒乙烯反應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子基因CaJERF1的克隆及誘導(dǎo)表達(dá)[J]．園藝學(xué)報，2012，39（4）：705-712．

[36] 趙慧霞，李鳳霞，郭瑞，等．辣椒屬GRF基因家族全基因組鑒定和表達(dá)分析[J]．園藝學(xué)報，2020，47（11）：2145-2160．

[37] MA X，GAI W X，LI Y，et al．The CBL-interacting protein kinase CaCIPK13 positively regulates defence mechanisms against cold stress in pepper[J]．Journal of Experimental Botany，2022，73（5）：1655-1667．

[38] 趙淑芳，茍秉調(diào)，魏敏，等．辣椒CaTPS8基因克隆與表達(dá)分析[J]．西北農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，31（12）：1568-1578．

[39] 魏兵強(qiáng)，王蘭蘭，張茹，等．辣椒TPS家族成員的鑒定與CaTPS1的表達(dá)分析[J]．園藝學(xué)報，2016，43（8）：1504-1512．

[40] GOU B D，DUAN P P，WEI M，et al．Silencing CaTPS1 increases the sensitivity to low temperature and salt stresses in pepper[J]．Agronomy，2023，13（2）：319．

[41] 黃立娟，魏敏，茍秉調(diào)，等．辣椒海藻糖-6-磷酸合酶基因CaTPS9的克隆及表達(dá)分析[J]．福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2023，38（7）：800-808．

[42] 宋茜，帥良，張賜楷，等．辣椒交替氧化酶全基因家族的鑒定及表達(dá)分析[J]．核農(nóng)學(xué)報，2024，38（3）：424-433．

[43] 賈切，劉亞博，王飛，等．辣椒中LACS家族基因鑒定及其對非生物脅迫的響應(yīng)[J]．長江大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2022，19（6）：117-126．

[44] 羅建，張國斌，車旭升，等．辣椒抗壞血酸生物合成酶GME基因家族的鑒定和表達(dá)分析[J]．華北農(nóng)學(xué)報，2020，35（4）：71-78.

[45] PANG X，CHEN J，XU Y，et al．Genome-wide characterization of ascorbate peroxidase gene family in pepper（Capsicum annuum L．）in response to multiple abiotic stresses[J]．Frontiers in Plant Science，2023，14：1189020．

[46] 段偉科，牛佳斌，孫小川，等．辣椒MDAR基因鑒定、系統(tǒng)進(jìn)化及非生物脅迫響應(yīng)[J/OL]．分子植物育種，[2022-12-16]．https：//kns.cnki.net/kcms/detail/detail//46.1068.S.20221215.1741.018.html．

[47] 何磊，嚴(yán)希，袁圓，等．辣椒4CL基因家族成員的鑒定與生物信息學(xué)分析[J]．分子植物育種，2022，20（8）：2478-2484．

[48] WANG Y F，ZHAO S F，GOU B D，et al．Identification and specific expression analysis of CaPIP5K gene family in pepper （Capsicum annuum）[J]．Journal of Agricultural Biotechnology，2022，30（4）：641-655．

[49] 魏華偉，柴松琳，胡克玲，等．辣椒酸性蔗糖轉(zhuǎn)化酶基因家族鑒定及表達(dá)[J]．分子植物育種，2019，17（15）：4900-4907．

[50] 易婷，張志碩，湯冰倩，等．辣椒β–酮脂酰輔酶A合酶基因家族的鑒定與表達(dá)分析[J]．園藝學(xué)報，2020，47（2）：370-380．

[51] 李嚴(yán)曼，歐陽孟真，孫守如，等．辣椒3-磷酸甘油醛脫氫酶基因CaGAPB的克隆及表達(dá)分析[J]．分子植物育種，2018，16（5）：1382-1389．

[52] YAO Y X，JIA L，CHENG Y，et al．Evolutionary origin of the carotenoid cleavage oxygenase family in plants and expression of pepper genes in response to abiotic stresses[J]．Frontiers in Plant Science，2022，12：792832．

[53] ZHANG J W，XIE M H，YU G F，et al．CaSPDS，a spermidine synthase gene from pepper（Capsicum annuum L．），plays an important role in response to cold stress[J]．International Journal of Molecular Sciences，2023，24（5）：5013．

[54] ISLAM S，DAS SAJIB S，JUI S Z，et al．Genome-wide identification of glutathione S-transferase gene family in pepper，its classification，and expression profiling under different anatomical and environmental conditions[J]．Scientific Reports，2019，9：9101．

[55] ZHANG J W，LIANG L，XIAO J C，et al．Genome-wide identification of polyamine oxidase（PAO）family genes：Roles of CaPAO2 and CaPAO4 in the cold tolerance of pepper（Capsicum annuum L．）[J]．International Journal of Molecular Sciences，2022，23（17）：9999．

[56] MIN H J，JUNG Y J，KANG，B G，et al．CaPUB1，a hot pepper U-box E3 ubiquitin ligase，confers enhanced cold stress tolerance and decreased drought stress tolerance in transgenic rice（Oryza sativa L．）[J]．Molecules and Cells，2016，39（3）：250-257．

[57] CHENG G X，SUN J T，SHANG J P，et al．Virus-induced gene silencing for phenylalanine ammonia-lyase affects pepper adaption to low temperature[J]．Biologia Plantarum，2019，63：601-609．

[58] 匡小妍，段盼盼，魏敏，等．辣椒CaPME基因家族鑒定及表達(dá)分析[J]．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2024，59（3）：69-80．

[59] WANG H P，LIU Z C，XIE J M，et al．The CaALAD gene from pepper（Capsicum annuum L．）confers chilling stress tolerance in transgenic Arabidopsis plants[J]．Frontiers in Plant Science，2022，13：884990．

[60] 陳儒鋼，朱文超，鞏振輝，等．辣椒水通道蛋白基因CaAQP的克隆與序列分析[J]．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（20）：4323-4329．

[61] 李嘉琪，羅石磊，張帥磊，等．辣椒OSCA基因家族的全基因組鑒定及不同脅迫條件下表達(dá)分析[J]．植物科學(xué)學(xué)報，2022，40（2）：187-196．

[62] BAE Y，LIM C W，LEE S C．Differential functions of pepper stress-associated proteins in response to abiotic stresses[J]．Frontiers in Plant Science，2022，12：756068．

[63] TANG W C，HAO Y P，MA X Y，et al．Genome-wide analysis and identification of stress-responsive genes of the CCCH zinc finger family in Capsicum annuum L．[J]．Frontiers in Plant Science，2023，14：1189038．

[64] ZHANG H F，LIU S Y，MA J H，et al．CaDHN4，a salt and cold stress-responsive dehydrin gene from pepper decreases abscisic acid sensitivity in Arabidopsis[J]．International Journal of Molecular Sciences，2020，21（1）：26．

[65] ZHAI Y F，GUO M，WANG H，et al．Autophagy，a conserved mechanism for protein degradation，responds to heat，and other abiotic stresses in Capsicum annuum L.[J]．Frontiers in Plant Science，2016，7：131．

[66] 吳媛，蘇世賢，汪淘，等．辣椒NRT2基因家族鑒定及表達(dá)特征分析[J]．農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報，2023，31（11）：2239-2253．

[67] GAO C L，MUMTAZ A M，ZHOU Y，et al．Integrated transcriptomic and metabolomic analyses of cold-tolerant and cold-sensitive pepper species reveal key genes and essential metabolic pathways involved in response to cold stress[J]．International Journal of Molecular Sciences，2022，23（12）：6683．

[68] JI L，LI P，SU Z，et al．Transcriptome analysis reveals candidate genes involved in low temperature stress in bell pepper[J]．Russian Journal of Plant Physiology，2020，67（6）：1116-1125．

[69] GRIMALDI-OLIVAS J C，MORALES-MERIDA B E，CRUZ-MENDIVIL A，et al．Transcriptomic analysis of bell pepper （Capsicum annuum L．）revealing key mechanisms in response to low temperature stress[J]．Molecular Biology Reports，2023，50（10）：8431-8444．

[70] ZHANG J W，LIANG L，XIE Y D，et al．Transcriptome and metabolome analyses reveal molecular responses of two pepper （Capsicum annuum L．）cultivars to cold stress[J]．Frontiers in Plant Science，2022，13：975330．

[71] MIAO W，SONG J S，HUANG Y W，et al．Comparative transcriptomics for pepper（Capsicum annuum L．）under cold stress and after rewarming[J]．Applied Sciences，2021，11（21）：10204．

[72] AIDOO M K，SHERMAN T，LAZAROVITCH N，et al．A bell pepper cultivar tolerant to chilling enhanced nitrogen allocation and stress-related metabolite accumulation in the roots in response to low root-zone temperature[J]．Physiologia Plantarum，2017，161（2）：196-210．

[73] 張慧靜，龐勝群，吉雪花，等．不同制干辣椒品種種子萌發(fā)期抗逆性評價[J]．北方園藝，2019（22）：1-7．

[74] 王雪，陳立新，劉錄祥，等．利用空間誘變技術(shù)選育辣椒新品種宇椒7號[J]．北方園藝，2017（11）：162-165．

[75] 劉倩倩，馬壽賓，馮希環(huán)，等．嫁接對高溫和低溫脅迫下辣椒幼苗快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)特性的影響[J]．園藝學(xué)報，2016，43（5）：885-896．

[76] 龍慧君，李紫瑜，歐立軍，等．辣椒耐低溫砧木篩選和嫁接體系優(yōu)化[J]．中國農(nóng)學(xué)通報，2023，39（22）：47-51．

[77] 王瑞東．低溫馴化對辣椒幼苗生長生理的影響[D]．蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2016．

[78] 劉希元，吳春燕，張廣臣，等．噴施外源NO對緩解辣椒幼苗低溫傷害的機(jī)理研究[J]．西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2020，48（11）：63-70．

[79] 姚運法，林一心，賴正鋒，等．詔安縣設(shè)施青椒凍害調(diào)查及預(yù)防措施[J]．福建熱作科技，2021，46（4）：45-46．

[80] SONG X P，ZHU L，WANG D，et al．Molecular regulatory mechanism of exogenous hydrogen sulfide in alleviating low temperature stress in pepper seedlings[J]．International Journal of Molecular Sciences，2023，24（22）：16337．

[81] SAMARAH N H，AL-QURAAN N A，MASSAD R S，et al．Treatment of bell pepper（Capsicum annuum L．）seeds with chitosan increases chitinase and glucanase activities and enhances emergence in a standard cold test[J]．Scientia Horticulturae，2020，269：109393．

[82] 祖麗皮耶·托合提麥麥提，古麗孜葉·哈力克，艾力江·麥麥提．外源海藻糖對低溫脅迫下辣椒、茄子苗期光合作用及生理特性的影響[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（14）：132-137．

[83] 張帆，頡建明，唐大為，等．亞精胺對辣椒幼苗抗冷性的影響[J]．甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2011，46（1）：58-62．

[84] 羅太敏，向梅，須文．維生素B6浸種對低溫脅迫下辣椒種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響[J]．北方園藝，2023（18）：9-17．

[85] 姜秀梅，秦勇，努斯熱提·庫吐丁，等．外源物質(zhì)處理下辣椒幼苗對低溫脅迫的生理響應(yīng)[J]．新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，51（10）：1821-1829．

[86] KORKMAZ A，KORKMAZ Y，DEMIRKIRAN R A R．Enhancing chilling stress tolerance of pepper seedlings by exogenous application of 5-aminolevulinic acid[J]．Environmental and Experimental Botany，2010，67（3）：495-501．

[87] 李杰，楊萍，頡建明，等．2，4-表油菜素內(nèi)酯對低溫脅迫下辣椒幼苗根系生長及抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J]．核農(nóng)學(xué)報，2015，29（5）：1001-1008．

[88] 楊萍，李杰．2，4-表油菜素內(nèi)酯對低溫脅迫下辣椒幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響[J]．北方園藝，2017（21）：7-12．

[89] MOHAMMED AHMED A，M.ZEK I，F(xiàn)IKRET Y，et al．Morphological changes of salicylic acid application on pepper（Capsicum annuum L．）seedling under cold condition[J]．International Journal of Secondary Metabolite，2020，6（4）：342-349．

[90] ALTAF M A，HAO Y Y，SHU H Y，et al．Melatonin mitigates cold-induced damage to pepper seedlings by promoting redox homeostasis and regulating antioxidant profiling[J]．Horticultural Plant Journal，2024，10（2）：532-544．

[91] KORKMAZ A，DEGER O，SZAFRANSKA K，et al．Melatonin effects in enhancing chilling stress tolerance of pepper[J]．Scientia Horticulturae，2021，289：110434．

[92] LI J，XIE J M，YU J H，et al．Melatonin enhanced low-temperature combined with low-light tolerance of pepper（Capsicum annuum L．） seedlings by regulating root growth，antioxidant defense system，and osmotic adjustment[J]．Frontiers in Plant Science，2022，13：998293．

[93] ALTAF M A，SHU H Y，HAO Y Y，et al．Melatonin affects the photosynthetic performance of pepper（Capsicum annuum L．） seedlings under cold stress[J]．Antioxidants，2022，11（12）：2414．

[94] 練冬梅，賴正鋒，李洲，等．外源褪黑素對青椒幼苗耐冷性影響[J]．福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2022，37（10）：1281-1287．

[95] WANG H P，LIU Z C，LI J，et al．Hydrogen sulfide interacts with 5-aminolevulinic acid to enhance the antioxidant capacity of pepper（Capsicum annuum L．）seedlings under chilling stress[J]．Agronomy，2022，12（3）：572．

[96] WANG H P，LIU Z C，LUO S L，et al．5-Aminolevulinic acid and hydrogen sulphide alleviate chilling stress in pepper （Capsicum annuum L．）seedlings by enhancing chlorophyll synthesis pathway[J]．Plant Physiology and Biochemistry，2021，167：567-576．

[97] 劉月炎，盧囿佐，王健?。蜏叵略鍪〤O2對辣椒產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]．北方園藝，2022（4）：33-38．

[98] 羅太敏，王凱賢，葉欣悅，等．硒酵母浸種對低溫脅迫下辣椒種子萌發(fā)、幼苗生理特性的影響[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2023，51（10）：137-142．

[99] SHARAF E M A，ALSHALLASH K S，ALHARBI K R，et al．Influence of seed soaking and foliar application using ozonated water on two sweet pepper hybrids under cold stress[J]．Sustainability，2022，14（20）：13453．

[100] ODHIAMBO M O，WANG X C，ANTONIO J I P D E，et al．Effects of root-zone temperature on growth，chlorophyll fluorescence characteristics and chlorophyll content of greenhouse pepper plants grown under cold stress in southern China[J]．Russian Agricultural Sciences，2018，44（5）：426-433．

[101] AMEEN M，ZHANG Z，WANG X C，et al．An investigation of a root zone heating system and its effects on the morphology of winter-grown green peppers[J]．Energies，2019，12（5）：933．

[102] 李鵬，譚旋，唐格斯，等．石墨烯遠(yuǎn)紅外電暖在辣椒育苗上的應(yīng)用效果[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（11）：149-153．

[103] 袁祖華，周小歐，童輝，等．辣椒“三膜覆蓋”大苗越冬培育技術(shù)[J]．辣椒雜志，2022，20（1）：36-37．

[104] 董桑婕，姜小春，王羚羽，等．遠(yuǎn)紅光補光對辣椒幼苗生長和非生物脅迫抗性的影響[J]．中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，55（6）：1189-1198．