鼠李糖脂對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗根系生長(zhǎng)的調(diào)控作用

摘要：為探究鼠李糖脂（rhamnolipids，RLS）對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗生理生長(zhǎng)的緩解作用，設(shè)置低鹽（3 g·L-1NaCl，T1）和高鹽（6 g·L-1 NaCl， T2）2個(gè)鹽梯度，0（R0）、200（R1）、300（R2）和400 mg·L-1（R3）4個(gè)RLS梯度，分析鹽脅迫下施加RLS對(duì)棉花幼苗根系形態(tài)、抗氧化酶及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響。結(jié)果表明，鹽脅迫下適宜水平的RLS可促進(jìn)棉花幼苗根系總長(zhǎng)度、表面積和根尖數(shù)的增長(zhǎng)。在低鹽脅迫下，棉花幼苗根系超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）活性和脯氨酸（proline，Pro）、可溶性糖（soluble sugars，SS）含量隨RLS含量升高呈先增大后減小的趨勢(shì)，其中T1R2處理各項(xiàng)指標(biāo)較T1R0分別提高14.0%、15.2%、28.8%、28.5%和19.5%；在高鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT活性和Pro、SS含量隨RLS含量升高呈逐漸減小的趨勢(shì)，其中T2R1較T2R0處理分別提高10.5%、12.6%、13.9%、21.7%和4.8%。主成分分析表明，鹽脅迫下棉花幼苗根系表面積、SOD和Pro對(duì)RLS的調(diào)控響應(yīng)度較高，可作為鹽脅迫下RLS對(duì)棉花幼苗生理生長(zhǎng)調(diào)控的主要控制指標(biāo)。綜合評(píng)價(jià)得出，低鹽脅迫下施用RLS提升棉花幼苗耐鹽性的最適宜量為300 mg·L-1，而高鹽脅迫下RLS的最佳施用量為200 mg·L-1。以上研究結(jié)果為棉花耐鹽抗逆種植提供了適宜的外源施用策略。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫；鼠李糖脂；根系形態(tài)；生理特性；綜合評(píng)價(jià)

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0266

中圖分類號(hào)：S562

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1008?0864（2025）01?0072?08

南疆地區(qū)大規(guī)模的農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)和無(wú)序灌溉導(dǎo)致地下水位急劇上升，同時(shí)，盆地內(nèi)母質(zhì)土壤含鹽量高，造成農(nóng)田土壤鹽漬化嚴(yán)重，已成為制約南疆地區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要因素之一[1]。鹽脅迫會(huì)影響棉種萌發(fā)，降低出苗率[2]，抑制棉花根系生長(zhǎng)，減緩根系發(fā)育[3]，削弱根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，阻滯根系對(duì)地上部供水，抑制棉花生長(zhǎng)發(fā)育[4]，導(dǎo)致皮棉產(chǎn)量和纖維質(zhì)量下降[5]。因此，如何緩解鹽脅迫對(duì)棉花生長(zhǎng)的不利影響已成為保障新疆棉花產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵問(wèn)題。

鼠李糖脂（rhamnolipids，RLS）是銅綠假單胞菌發(fā)酵產(chǎn)生的天然次生代謝產(chǎn)物[6]，具有抗菌、無(wú)毒和可降解性[7?8]，在土壤改良修復(fù)、提高微生物活性[9]、增強(qiáng)土壤保水性、控制害蟲(chóng)以及防治病理性真菌和蚜蟲(chóng)等方面應(yīng)用效果良好[10-12]。此外，RLS能增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積量，提高植物葉綠素含量和抗氧化酶活性，促進(jìn)K+、Mg2+吸收，抑制植物對(duì)Na+和Cl-的過(guò)量吸收[13]，從而提高植物耐鹽性，緩解鹽分對(duì)植物的傷害。RLS還可促進(jìn)生菜、玉米和向日葵的萌發(fā)和生長(zhǎng)，促進(jìn)大豆根系生長(zhǎng)和生物量累積[14]，RLS與生物炭相結(jié)合能有效提高小白菜耐鹽性，促進(jìn)其對(duì)氮素的吸收[15]。上述研究表明，RLS具有較好的作物耐逆性調(diào)控作用，但在棉花應(yīng)用方面的研究相對(duì)較少。因此，本研究嘗試將RLS用于棉花抗逆性調(diào)控，以棉花品種‘新陸中37’為研究對(duì)象，分析不同水平鹽脅迫下施加RLS對(duì)棉花幼苗根系生長(zhǎng)和生理特性的影響，以探明RLS對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗生理生長(zhǎng)的緩解作用，確定鹽脅迫下適宜棉花幼苗生長(zhǎng)的RLS用量，為棉花幼苗抗逆生長(zhǎng)及提升棉花耐鹽性提供外源施用策略。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試棉花品種為‘新陸中37’，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所提供；供試外源劑鼠李糖脂（RLS）由浙江大學(xué)舟山海洋研究中心提供；試驗(yàn)所用種子萌發(fā)袋紙（PhytoTC，CYG-98LB），長(zhǎng)30 cm、寬25 cm，購(gòu)自北京千畦科技有限公司；供試營(yíng)養(yǎng)液為1/4 Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液，由北京采菊東籬水培園藝中心生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021—2022年在塔里木大學(xué)人工氣候室進(jìn)行，氣候室溫度25 ℃，濕度40%，光照/黑暗時(shí)長(zhǎng)14 h/10 h。試驗(yàn)設(shè)置低鹽（3 g·L-1 NaCl，T1）和高鹽（6 g·L-1 NaCl， T2）2 個(gè)鹽梯度，及0（R0）、200（R1）、300（R2）和400 mg·L-1（R3）4 個(gè)RLS 梯度，二者組合形成8個(gè)處理，并設(shè)置無(wú)鹽無(wú)外源劑為對(duì)照（CK），每個(gè)處理重復(fù)3次。精選飽滿一致的‘新陸中37’棉花種子進(jìn)行消毒處理后，置于萌發(fā)袋（紙芯凹槽內(nèi)），每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)萌發(fā)袋，每袋放置8粒種子，萌發(fā)袋垂直放置，培養(yǎng)期12 d。量取50 mL 預(yù)先配制的NaCl 和RLS 溶液加至對(duì)應(yīng)處理。在氣候室連續(xù)培養(yǎng)5 d后，量取30 mL配制營(yíng)養(yǎng)液加入所有處理，此后不再施加鹽溶液、外源劑和營(yíng)養(yǎng)液。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 棉花根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

處理結(jié)束后的第12 天取樣，采用掃描儀（Epson Perfection V800Photo，精工愛(ài)普生株式會(huì)社，印度尼西亞制造）掃描棉花幼苗根系，采用WinRhizoPro5.0根系軟件分析根系形態(tài)指標(biāo)，得出根系總長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、長(zhǎng)度、體積以及根尖數(shù)[16]。

1.3.2 棉花主根長(zhǎng)度測(cè)定

自處理第3天開(kāi)始，每日用直尺（精度為1 mm）測(cè)定棉花主根長(zhǎng)度，連續(xù)測(cè)至第12天。

1.3.3 棉花根系生理指標(biāo)測(cè)定

將棉花培養(yǎng)至第12天，取樣測(cè)定棉花根系生理指標(biāo)。采用南京建成生物工程研究所提供的超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）試劑盒（WST-1 法）、過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）試劑盒（分光光度比色法）、過(guò)氧化氫酶（catalase，CAT）試劑盒（鉬酸銨法）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）試劑盒（硫代巴比妥酸反應(yīng)比色法）、脯氨酸（proline，Pro）試劑盒（酸性茚三酮顯色法）和可溶性糖（solublesugars，SS）試劑盒（蒽酮硫酸比色法），按照說(shuō)明書(shū)測(cè)定棉花根系SOD、POD、CAT活性和MDA、Pro、SS含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2021 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 22進(jìn)行主成分程序運(yùn)算及Duncan’s多重比較，應(yīng)用Origin 2022進(jìn)行繪圖。參照下列公式計(jì)算主成分得分和綜合評(píng)價(jià)值。

式中，Yi表示第i 個(gè)主成分表達(dá)式；Eij表示第i個(gè)主成分第j 個(gè)主成分得分系數(shù)；Xj表示第j 個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值。

式中，Y 表示綜合評(píng)價(jià)值；Wj表示第i 個(gè)主成分累積貢獻(xiàn)率[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 施加RLS 對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗根系形態(tài)指標(biāo)的影響

不同水平鹽脅迫下施加RLS對(duì)棉花幼苗根系形態(tài)指標(biāo)的影響如表1所示，鹽脅迫下棉花幼苗根系指標(biāo)均顯著小于CK。低鹽脅迫下，根系總長(zhǎng)度、表面積、平均直徑、體積和根尖數(shù)均隨RLS用量的增大呈先增加后減小趨勢(shì)，而高鹽脅迫下棉苗根系指標(biāo)均隨RLS 用量增大呈逐漸減小的趨勢(shì)。

低鹽脅迫下，不同RLS用量均能促進(jìn)根系表面積的增長(zhǎng)，其中T1R2 處理較T1R0 顯著增加24.2%，T1R1、T1R3 處理同T1R0 處理之間差異不顯著。300 mg·L-1 RLS（R2）對(duì)根系總長(zhǎng)度、體積、平均直徑和根尖數(shù)促生效果較明顯，T1R2 處理較T1R0 分別顯著增加15.6%、13.7%、13.8% 和14.9%。高鹽脅迫下，T2R1處理下根系總長(zhǎng)度、體積和根尖數(shù)較T2R0 顯著增加22.9%、40.8% 和35.3%，T2R2 處理較T2R0 根系根尖數(shù)顯著增加23.5%；T2R3處理下根尖數(shù)與T2R0差異不顯著。

通過(guò)分析可知，200 mg·L-1RLS（R1）能夠顯著促進(jìn)高鹽脅迫下棉花幼苗根系的發(fā)育，300 mg·L-1 RLS（R2）能促進(jìn)低鹽脅迫下根系指標(biāo)的生長(zhǎng)，而400 mg·L-1 RLS（R3）對(duì)棉花幼苗根系則表現(xiàn)出明顯的抑制作用。

2.2 施加RLS 對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗主根長(zhǎng)度的影響

由圖1可知，鹽脅迫會(huì)降低棉花幼苗主根長(zhǎng)度，而施用外源RLS能促進(jìn)鹽脅迫下棉花幼苗主根生長(zhǎng)。低鹽脅迫下，棉花幼苗主根長(zhǎng)度隨RLS水平增大呈先上升后降低趨勢(shì)。在處理后3～6 d，各處理主根長(zhǎng)度表現(xiàn)為T(mén)1R2gt;T1R1gt;T1R0gt;T1R3，在處理后6～12 d，各處理主根長(zhǎng)度表現(xiàn)為T(mén)1R2gt;T1R0gt;T1R1gt;T1R3。處理第12 天，T1R2 較T1R0 主根長(zhǎng)增加9.8%，T1R1 和T1R3 分別較T1R0 降低0.4% 和11.9%，說(shuō)明300 mg·L-1RLS（R2）可以促進(jìn)低鹽脅迫下棉花幼苗主根生長(zhǎng)；200 mg·L-1RLS（R1）在處理前期對(duì)棉花幼苗主根長(zhǎng)度有促生效果；而400 mg·L-1 RLS（R3）在處理后期對(duì)棉花幼苗主根生長(zhǎng)存在較明顯抑制作用。高鹽脅迫下，在處理第12天，T2R1主根長(zhǎng)較T2R0增加4.1%，T2R2和T2R3主根長(zhǎng)分別較T2R0降低4.8%和11.6%。以上結(jié)果說(shuō)明，低鹽脅迫下300 mg·L-1RLS（R2）對(duì)促進(jìn)棉花幼苗主根生長(zhǎng)具有一定促生作用，高鹽脅迫下則表現(xiàn)出明顯的抑制作用。高鹽脅迫下棉花幼苗主根生長(zhǎng)沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)不同水平RLS促生的積極響應(yīng)。

2.3 施加RLS 對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗根系生理指標(biāo)的影響

由圖2可知，鹽脅迫下棉花幼苗根系抗氧化酶活性、MDA含量和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積量逐漸升高且均大于CK。低鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT、Pro和SS含量隨RLS含量升高呈先增大后減小的趨勢(shì)，T1R2處理各項(xiàng)指標(biāo)較T1R0分別顯著提高14.0%、15.2%、28.8%、28.5%、19.5%（Plt;0.05）；T1R1 和T1R3 處理下CAT 活性較T1R0分別顯著提高15.0%和13.8%，而其余指標(biāo)均與T1R0差異不顯著。施用RLS能降低MDA含量，其中T1R1、T1R2、T1R3 處理較T1R0 分別顯著降低16.3%、22.0%、9.8%。高鹽脅迫下，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT、Pro和SS含量隨RLS含量升高呈逐漸減小的趨勢(shì)，其中T2R1處理各項(xiàng)生理指標(biāo)較T2R0分別提高10.5%、12.6%、13.9%、21.7%、4.8%，且T2R1處理MDA含量低于其他處理，較T2R0顯著降低24.6%。

2.4 棉花幼苗根系指標(biāo)主成分分析

將8個(gè)處理12個(gè)指標(biāo)的平均值通過(guò)SPSS 22軟件數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分（principal component，PC）分析，得到樣本特征值、貢獻(xiàn)率及累積貢獻(xiàn)率，如表2所示。采用數(shù)據(jù)降維的方法將棉花幼苗的單項(xiàng)指標(biāo)個(gè)數(shù)從原來(lái)的12項(xiàng)轉(zhuǎn)換為新的2項(xiàng)獨(dú)立綜合指標(biāo)，主成分1（PC1）和主成分2（PC2）。PC1和PC2貢獻(xiàn)率分別為58.67%和35.01%，累積貢獻(xiàn)率93.68%，說(shuō)明PC1和PC2代表了原來(lái)12個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)93.68%的變化，從而減少了單項(xiàng)指標(biāo)的個(gè)數(shù)。在新確定的2個(gè)獨(dú)立綜合指標(biāo)中，PC1中的根系表面積特征值最大，為0.95，根尖數(shù)和主根長(zhǎng)特征值分別為0.94 和0.93；PC2 中SOD 和Pro 的特征值最大，均為0.90。其次是POD 和CAT，分別為0.87 和0.85；以上表明，根系表面積、SOD 和Pro 指標(biāo)的貢獻(xiàn)率最大，影響程度較高，可作為RLS對(duì)鹽脅迫下棉花生理生長(zhǎng)調(diào)控的主要指標(biāo)。

2.5 綜合評(píng)價(jià)分析

以主成分對(duì)應(yīng)的貢獻(xiàn)率為權(quán)重與12個(gè)不同指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)線性加權(quán)得到主成分表達(dá)式為Yi，與主成分貢獻(xiàn)率線性求和從而得到主成分的綜合得分模型Y[18]，主成分得分系數(shù)情況如表3所示。將不同處理進(jìn)行主成分綜合評(píng)價(jià)，得到主成分分析綜合得分情況（表4）。由表3、4可知，施加RLS對(duì)鹽脅迫下棉花幼苗根系參數(shù)綜合評(píng)價(jià)得分的變化為-2.34～2.86，其中在低鹽脅迫下的T1R2處理綜合得分最高，為2.86，高鹽脅迫下的T2R1處理綜合得分最高，為0.36，說(shuō)明在低鹽脅迫下RLS的最佳施用量為300 mg·L-1，在高鹽脅迫下RLS的最佳施用量為200 mg·L-1。

3 討論

植物生長(zhǎng)發(fā)育常受干旱[19]、低溫[20]和鹽害[21]等不利因素的影響，抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[22?23]。鹽脅迫會(huì)改變棉花根系形態(tài)，抑制根總長(zhǎng)、根表面積、根體積等根系生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致地上部發(fā)育遲緩，最終減少棉花生物累積量[24?25]。本研究發(fā)現(xiàn)，棉花幼苗根系參數(shù)隨鹽脅迫程度加深而減小，這是由于鹽脅迫誘使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基，導(dǎo)致活性氧代謝失衡，膜脂過(guò)氧化程度加重，膜結(jié)構(gòu)和功能被破壞，蛋白質(zhì)和葉綠素降解，從而抑制作物的生長(zhǎng)，這與郭建榮等[26]研究結(jié)果一致。施用外源劑能調(diào)節(jié)鹽脅迫下植株的生長(zhǎng)發(fā)育，提高植株抗逆性[27?28]。本研究表明，低鹽脅迫下棉花幼苗根系參數(shù)隨RLS含量升高呈先增加后減小的趨勢(shì)，其中300 mg·L-1 RLS能顯著促進(jìn)棉花幼苗根系生長(zhǎng)。高鹽脅迫下，200 mg·L-1 RLS對(duì)棉花幼苗根系生長(zhǎng)的促進(jìn)效果較明顯，而400 mg·L-1 RLS則會(huì)抑制棉花幼苗根系生長(zhǎng)。

抗氧化酶是清除植株體內(nèi)活性氧的重要保護(hù)酶，可溶性蛋白及抗氧化酶在植物受到鹽脅迫時(shí)會(huì)發(fā)生變化，因此常被用于評(píng)價(jià)作物的抗逆性[17]。本研究中，棉花幼苗根系SOD、POD、CAT活性隨鹽含量增加而不斷升高，這是由于受到環(huán)境脅迫時(shí)植物通過(guò)提高體內(nèi)抗氧化保護(hù)酶活性，能夠有效調(diào)節(jié)活性氧代謝平衡，降低膜脂過(guò)氧化程度，保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)環(huán)境脅迫下的抗氧化能力[29]，這與馮春曉等[19]研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，根系MDA含量隨著鹽含量升高而增加，而MDA 含量能直接反映植株受損傷程度[30]，因此，鹽脅迫程度加深對(duì)棉花幼苗生長(zhǎng)的抑制作用更明顯。而低鹽和高鹽脅迫下棉花幼苗分別施用300和200 mg·L-1 RLS 時(shí)，根系MDA 含量最低，說(shuō)明施加RLS能緩解植株細(xì)胞的氧化損傷以此消減鹽脅迫對(duì)棉花幼苗根系生長(zhǎng)的不利影響。本研究表明，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積量隨鹽含量升高不斷增加，這是由于鹽脅迫造成植株體內(nèi)滲透壓失衡，植株細(xì)胞為維持滲透壓平衡而采取的防御機(jī)制，從而減弱鹽脅迫對(duì)植株細(xì)胞造成的損傷[31?32]，維持植株的正常生長(zhǎng)發(fā)育[33]。在低鹽和高鹽脅迫下，分別施加300和200 mg·L-1 RLS可以促進(jìn)Pro和SS累積量的增加，從而緩解逆境對(duì)棉花幼苗造成的傷害。

為全面、有效地評(píng)價(jià)鹽脅迫下施用RLS對(duì)棉花幼苗的調(diào)控機(jī)制，本研究基于主成分分析的綜合評(píng)價(jià)對(duì)8 個(gè)處理的12 個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析[34]。通過(guò)SPSS 22進(jìn)行主成分分析實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)降維，前2個(gè)主成分PC1和PC2的貢獻(xiàn)率分別為58.67%和35.01%，累積貢獻(xiàn)率93.68%。通過(guò)主成分分析可知，棉花幼苗根系表面積、SOD和Pro對(duì)RLS緩解鹽脅迫響應(yīng)度較高，可作為RLS緩解鹽脅迫的篩選指標(biāo)。因此，基于主成分分析的綜合評(píng)價(jià)篩選出棉花幼苗在低鹽和高鹽脅迫下RLS 的最佳施用量分別為300和200 mg·L-1。然而，本研究采用萌發(fā)袋在人工氣候室中進(jìn)行培養(yǎng)，可能與實(shí)際生產(chǎn)中外界環(huán)境不同，所得結(jié)論需進(jìn)一步驗(yàn)證。因此，需要進(jìn)一步探討大田環(huán)境下外源RLS的適宜施用含量，以期為棉花種植提供更詳盡的數(shù)據(jù)支撐。

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基金項(xiàng)目：塔里木大學(xué)校長(zhǎng)基金項(xiàng)目（TDZKSS202248）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFD1900505）；新疆維吾爾自治區(qū)普通高等學(xué)?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題項(xiàng)目（TDNG2023105）。