水分變化對(duì)荒漠植物紅砂和珍珠豬毛菜細(xì)根性狀的影響

收稿日期：2024-03-08；修改日期：2024-04-29

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32160253）；國(guó)家自然科學(xué)基金（U23A2061）；甘肅省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（22YF7FA117）；甘肅省優(yōu)秀博士生項(xiàng)目（23JRRA1452）；甘肅省科技重大專(zhuān)項(xiàng)計(jì)劃（22ZD6FA052）資助

作者簡(jiǎn)介：

申惠（1999-），女，漢族，甘肅臨洮人，碩士研究生，主要從事荒漠植物生理生態(tài)研究，E-mail：2475872846@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：shanls@gsau.edu.cn

摘要：本研究在我國(guó)西北干旱區(qū)沿生物地理梯度，量化了紅砂（Reaumuria soongorica）和珍珠豬毛菜（Salsola passerina）細(xì)根性狀的變異，并分析了細(xì)根性狀與環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明：隨著水分減少（從武威到酒泉），紅砂平均直徑（Average diameter，AD）逐漸增大，比根長(zhǎng)（Specific root length，SRL）、比根面積（Specific root area，SRA）逐漸減小，根氮含量（Root nitrogen content，RNC）降低；而珍珠豬毛菜得到相反的結(jié)果。紅砂和珍珠豬毛菜部分性狀間均存在顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系；年均降水量（Average precipitation，AP）、土壤磷含量（Soil phosphorus content，SP）與紅砂的比根長(zhǎng)、比根面積、根氮含量正相關(guān)，與平均直徑負(fù)相關(guān)，而珍珠豬毛菜的結(jié)果與紅砂相反。綜上，隨水分的變化，紅砂趨向保守策略，珍珠豬毛菜趨向獲取策略；年均降水量、土壤磷含量是影響兩物種細(xì)根性狀的主要環(huán)境因子，兩種植物均會(huì)通過(guò)性狀間的權(quán)衡或協(xié)同使自身在荒漠復(fù)雜多變的生境中存活和生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：細(xì)根性狀；水分變化；環(huán)境因子；生存策略

中圖分類(lèi)號(hào)：S812.2""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""nbsp; 文章編號(hào)：1007-0435（2024）11-3530-09

Effects of Moisture Change on Fine Root Characteristics of Desert Plants

Reaumuria soongorica and Salsola passerina

SHEN Hui1， SHAN Li-shan^1*， MA Jing1， XIE Ting-ting1， WANG Hong-yong1， YANG Jie1， HE Cai^1，2

（1. College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu Province 730070， China;

2.Wuwei Academy of Forestry， Wuwei， Gansu Province 733000， China）

Abstract：In this study，the fine root characteristics of Reaumuria soongorica and Salsola passerina were quantified along the biogeographic gradient in the arid region of Northwest China，and the relationship between fine root characteristics and environmental factors was analyzed. The results showed that with the decrease of moisture content （from Wuwei to Jiuquan），the average diameter （AD） of Reaumuria soongorica increased gradually，the specific root length （SRL） and specific root area （SRA） decreased gradually，and the root nitrogen content （RNC） decreased. The opposite results were obtained for Salsola passerina. There were significant correlations between some characteristics of Reaumuria soongorica and Salsola passerina. The average annual precipitation （AP） and soil phosphorus content （SP） were positively correlated with the specific root length，specific root area and root nitrogen content of Reaumuria soongorica，and negatively correlated with the average diameter，while the results of Salsola passerine were opposite to those of Reaumuria soongorica. In summary，with the change of moisture content，Reaumuria soongorica tended to be conservative strategy，and Salsola passerina tended to be acquisition strategy;the average annual precipitation and soil phosphorus content were the main environmental factors affecting the fine root characteristics of the two species. Both plants could survive and grow in the complex and changeable habitats of the desert through the trade-off or synergy between characteristics.

Key words：Fine root characteristics;Moisture variation;Environmental factors;Survival strategies

細(xì)根性狀能夠反映植物對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的適應(yīng)情況^［1］。徑級(jí)不同的細(xì)根在功能、化學(xué)組成及吸收養(yǎng)分的效率等方面存在差異^［2］。細(xì)根直徑較小，在水分和養(yǎng)分吸收方面發(fā)揮重要作用，直徑較大的根則主要發(fā)揮運(yùn)輸及儲(chǔ)存功能^［3］。細(xì)根化學(xué)性狀反映了細(xì)根的生理代謝過(guò)程，表征了細(xì)根的資源獲取能力。碳、氮作為植物基本的結(jié)構(gòu)性元素影響著植物的生長(zhǎng)，細(xì)根的碳、氮含量能反映植物的養(yǎng)分利用狀況，細(xì)根碳氮比反映植物對(duì)氮的吸收效率。因此，作為植物地下部分最活躍的器官，細(xì)根的形態(tài)結(jié)構(gòu)、大小、分布范圍等直接決定著植物對(duì)土壤資源的吸收和利用能力^［4］，進(jìn)而影響著植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，開(kāi)展細(xì)根性狀如何響應(yīng)生境變化的研究，有助于更好了解植物地下部分適應(yīng)生境變化的生態(tài)策略^［5］。

植物會(huì)通過(guò)改變自身的細(xì)根性狀，以適應(yīng)不斷變化的環(huán)境條件^［6］?；趯?duì)細(xì)根性狀種間變異的研究，有學(xué)者首先提出了一維根經(jīng)濟(jì)譜（Root economics spectrum，RES），在RES的一側(cè)是具有保守策略的粗根植物，有較高根組織密度，資源保存能力較強(qiáng)。另一側(cè)是具有獲取策略的細(xì)根植物，有較高的比根長(zhǎng)，資源獲取效率較高^［7］。而Ding等^［8］的研究指出，細(xì)根性狀的變異分為兩個(gè)主要維度：第一維度主要由根直徑和比根長(zhǎng)代表，表示根壽命和資源獲取效率之間的權(quán)衡;第二維度代表了根養(yǎng)分和根組織密度的協(xié)調(diào)變化，表示資源吸收的獲取-保守權(quán)衡。Isaac等^［9］的研究也表明細(xì)根性狀會(huì)隨水分條件而變化，生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中的植物根系直徑更高，比根長(zhǎng)和根系氮含量更低。植物這種生存策略與物種生境密切相關(guān)，生境水分條件會(huì)對(duì)植物的性狀、植物與環(huán)境之間的相互作用、群落動(dòng)態(tài)變化等產(chǎn)生重要的影響^［10］。

生境變化是種內(nèi)變異的重要驅(qū)動(dòng)因素，種內(nèi)變異反映同一物種不同植物個(gè)體之間在遺傳和性狀表現(xiàn)上的差異^［11］，是植物響應(yīng)環(huán)境變化和表型可塑性的重要表征，有著不可忽視的指示作用。然而，已有的研究為理解根系結(jié)構(gòu)、功能及協(xié)調(diào)性的重要性，多關(guān)注不同根序細(xì)根性狀的種內(nèi)變異^［12］，Ma等^［13］發(fā)現(xiàn)木本植物一級(jí)根的直徑從熱帶地區(qū)到荒漠地區(qū)逐漸減小。然而，環(huán)境因子對(duì)植物根系功能性狀有重要影響，在資源貧瘠的荒漠地區(qū)，對(duì)主導(dǎo)植物功能性狀變化的環(huán)境因子的尋找很有必要^［14］。細(xì)根性狀如何以及在多大程度上隨環(huán)境而變化在很大程度上依然有待研究。此外，已有的研究大多數(shù)主要集中在局地站點(diǎn)^［15］，高寒、干旱環(huán)境梯度下植物細(xì)根性狀變化的研究相對(duì)較少^［16］。因此，進(jìn)一步深入開(kāi)展荒漠植物細(xì)根性狀對(duì)于水分變化響應(yīng)規(guī)律的研究，尤其是區(qū)域尺度下我國(guó)西北干旱區(qū)廣布種植物細(xì)根性狀的適應(yīng)性和生存策略尤為重要，這將為預(yù)測(cè)全球氣候變化下干旱區(qū)荒漠植物的存活和分布范圍的變化提供理論基礎(chǔ)。

紅砂（Reaumuria soongarica）和珍珠豬毛菜（Salsola passerina）分屬C3和C4植物，廣泛分布于西北干旱半干旱區(qū)，由兩者組成的植物群落是我國(guó)荒漠東部和荒漠草原區(qū)中的頂級(jí)植物群落，在荒漠生態(tài)系統(tǒng)群落的演替過(guò)程和生態(tài)環(huán)境保護(hù)中扮演著重要作用^［17］。以往我們的研究發(fā)現(xiàn)各生境條件下紅砂根系空間分布深，而珍珠豬毛菜根系分布較淺^［18］，即干旱環(huán)境下兩種植物根系在空間上發(fā)生了生態(tài)位分離，這是其共存于不同生境的主要原因。然而，在區(qū)域尺度分布范圍內(nèi)，其細(xì)根性狀在適應(yīng)水分變化方面是否存在差異有待進(jìn)一步揭示。因此，我們選取這兩種植物作為研究對(duì)象，采集其細(xì)根樣本，測(cè)定了細(xì)根性狀相關(guān)指標(biāo)，分析兩種植物細(xì)根性狀在自然生境梯度下的變異特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系，揭示荒漠群落區(qū)域尺度上兩種植物細(xì)根性狀對(duì)水分條件變化的響應(yīng)及生長(zhǎng)策略，以更好地理解荒漠植物對(duì)水分變化的適應(yīng)機(jī)制?；诖?，我們提出了以下科學(xué)假說(shuō)：紅砂和珍珠豬毛菜細(xì)根性狀對(duì)水分變化的響應(yīng)存在差異，在適應(yīng)生境生存時(shí)采取了不同的生長(zhǎng)策略，此外，紅砂和珍珠豬毛菜細(xì)根性狀之間的協(xié)同或權(quán)衡關(guān)系存在不同。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇我國(guó)西北紅砂-珍珠豬毛菜荒漠植物群落廣泛分布區(qū)作為研究區(qū)域，自東向西分別選取武威（WW）、張掖（ZY）、酒泉（JQ） 3個(gè)地區(qū)的荒漠群落進(jìn)行樣地設(shè)置，記錄各采樣點(diǎn)的地理位置及各區(qū)域部分水熱條件，具體情況見(jiàn)（表1）。

1.2 樣品的采集

在植物生長(zhǎng)旺季進(jìn)行植物細(xì)根（≤2 mm）樣品采集，為減小地形和放牧因素對(duì)所采樣本的干擾，所選樣地都位于遠(yuǎn)離人類(lèi)棲居地，植物生長(zhǎng)良好、地勢(shì)平坦的地帶性植被封禁區(qū)。在3個(gè)研究區(qū)內(nèi)各設(shè)三個(gè)樣地（三個(gè)重復(fù)），樣地大小為50 m×50 m，共 9個(gè)樣地。每個(gè)樣地內(nèi)每個(gè)物種選擇 5～10 株生長(zhǎng)良好的植株進(jìn)行細(xì)根采集，使用根系追蹤法^［19］，先找出植株主根，根據(jù)主根的延伸方向向下挖掘?qū)ふ蚁噙B接的細(xì)根，在靠近根系末端時(shí)小心地用手清除周?chē)嗌潮苊饽┒思?xì)根的損傷，至這一主根上的細(xì)根完全暴露或出現(xiàn)大量細(xì)根（≤2 mm）為止，小心地除去根表面的土壤和雜質(zhì)，將采集的細(xì)根樣品置于貼有標(biāo)簽的自封袋，放入-20℃冰箱冷凍保存帶回實(shí)驗(yàn)室，以測(cè)定細(xì)根形態(tài)和化學(xué)指標(biāo)。在9個(gè)樣地中心各開(kāi)挖60 cm深的坑，每10 cm取一次土樣，將土壤裝入標(biāo)號(hào)的自封袋帶回實(shí)驗(yàn)進(jìn)行土壤樣品的測(cè)定。

1.3 樣品的測(cè)定

1.3.1 細(xì)根形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定 在試驗(yàn)室內(nèi)，將采集的細(xì)根用薄紗布包裹，用去離子水緩慢沖洗附著在根表面的細(xì)小雜質(zhì)與泥土，并將其置于放有去離子水的培養(yǎng)皿中，避免重疊，利用Epson掃描儀進(jìn)行掃描，并使用WINRHIZO軟件（Regent Instruments，Quebec，Canada）將獲取的圖像進(jìn)行處理分析，后計(jì)算獲得細(xì)根的平均直徑（AD）、比根長(zhǎng)（SRL）、比根面積（SRA）、根組織密度（RTD）。比根長(zhǎng)（cm·g^-1）=根長(zhǎng)/根干物質(zhì)量；比根面積（cm2·g^-1）=根表面積/根干物質(zhì)量；組織密度（g·cm^-3）=根干物質(zhì)量/根體積。

1.3.2 細(xì)根和土壤化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的測(cè)定 將細(xì)根和土壤干樣粉碎過(guò)篩后封存，用于化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的測(cè)定。有機(jī)碳含量（Root carbon content，RCC）測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化加熱法，全氮含量（Root nitrogen content，RNC）測(cè)定采用凱氏定氮法，土壤磷含量（Soil phosphorus content，SP）測(cè)定采用釩鉬黃比色法^［20］，計(jì)算根碳氮比（Root carbon：Nitrogen ratio，RCN）。

1.4 氣象因子數(shù)據(jù)來(lái)源

本研究選擇了對(duì)植物細(xì)根性狀具有影響的氣象和土壤因子進(jìn)行分析。氣象數(shù)據(jù)以武威、張掖、酒泉3個(gè)采樣地附近站點(diǎn)近20年的氣象數(shù)據(jù)為主（http：//www.weather.com.cn/）。通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)的整理，計(jì)算出各個(gè)采樣點(diǎn)年平均氣溫（Average temperature，AT）、年平均降水量（Average precipitation，AP）等氣象數(shù)據(jù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本研究中的所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 25.0軟件中進(jìn)行，用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較了不同水分條件下紅砂或珍珠豬毛菜各細(xì)根性狀的差異，用最小顯著性差異法（LSD）進(jìn)行多重比較，分析水分變化下植物細(xì)根性狀差異的顯著性，用Spearman相關(guān)性分析法和主成分分析法（Principal components analysis，PCA）分析植物細(xì)根性狀間的相關(guān)關(guān)系，繪圖均在Origin 2021軟件中完成，圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。采用冗余分析（Redundancy analysis，RDA）方法分析紅砂或珍珠豬毛菜細(xì)根性狀與環(huán)境因子之間的關(guān)系，分析及繪圖在Canoco 5.0 軟件中完成。

2 結(jié)果

2.1 不同水分條件下細(xì)根性狀的差異

水分變化對(duì)紅砂或珍珠豬毛菜細(xì)根形態(tài)性狀的種內(nèi)變異存在顯著影響（除珍珠的RTD外）（圖1）。隨著水分減少（WW-JQ），紅砂AD逐漸增大（圖1a），SRL，SRA逐漸減?。▓D1b，c），SRL，SRA在WW顯著大于ZY和JQ；而珍珠豬毛菜的這些細(xì)根性狀則表現(xiàn)出與紅砂相反的變化趨勢(shì)，在WW、ZY與JQ相比，AD顯著減?。▓D1a），SRL顯著增大（圖1b）。紅砂的RTD先增大后減小，在WW顯著低于ZY、JQ，珍珠豬毛菜的則無(wú)顯著變化（圖1d）。

細(xì)根的化學(xué)性狀隨水分減少也有顯著變異，且因物種不同而異。從WW到JQ，紅砂的RCC逐漸增大（圖1e），RNC逐漸減?。▓D1f），兩地相比差異顯著；而珍珠豬毛菜的RCC（圖1e）、RNC均逐漸增大（圖1f），JQ與WW、ZY相比差異顯著，兩種植物的RCN也均隨生境的變化呈現(xiàn)增大的變化趨勢(shì)（圖1g）。

2.2 細(xì)根性狀的相關(guān)性

紅砂和珍珠豬毛菜的細(xì)根性狀之間均具有顯著的相關(guān)性，但細(xì)根性狀之間的相關(guān)性因物種不同而異（圖2）。紅砂的AD與SRL、SRA極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.001） （圖2a），與RNC顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），與RCC、RTD顯著正相關(guān)（Plt;0.05）；SRL，SRA與RTD極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.001），SRL與RNC極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。珍珠豬毛菜的AD與SRL，RCN極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01），與RCC極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.001），SRL與SRA，RCC極顯著正相關(guān)（Plt;0.001），與RNC顯著正相關(guān)（Plt;0.05）。AD、SRL與RTD間不存在顯著相關(guān)性（圖2b）。

2.3 細(xì)根性狀的主成分分析

對(duì)紅砂或珍珠豬毛菜細(xì)根性狀進(jìn)行主成分分析，從而了解紅砂或珍珠豬毛菜細(xì)根性狀隨水分變化的適應(yīng)方式。紅砂主成分1和2的方差解釋率分別占性狀總方差的71.5%、13.9%，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)到85.4%（圖3a），所有細(xì)根性狀對(duì)PC1軸的貢獻(xiàn)率均大于PC2 （表2），其中SRL，SRA，RNC與第1主成分負(fù)相關(guān)（Plt;0.001），AD、RCC、RTD與第1主成分正相關(guān)（Plt;0.001）（表2），沿著PC1軸可以定義一條一維RES。酒泉的紅砂位于PC1軸右側(cè)，具有大的RCC，RTD和AD。武威的紅砂位于PC1軸的左側(cè)的植物，具有大的SRL，SRA，RNC。張掖的紅砂則位于PC1軸中間（圖3a，表3）。

珍珠豬毛菜（圖3b）細(xì)根性狀主成分分析結(jié)果表明，主成分1和2的方差解釋率分別占珍珠豬毛菜性狀總方差的55.7%，26.6%，其累積貢獻(xiàn)率達(dá)到82.3%，除RTD外，其余性狀在PC1軸的貢獻(xiàn)都大于PC2軸。AD、RTD與第1主成分負(fù)相關(guān)，與其余5個(gè)性狀均正相關(guān)，RTD與第2主成分極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.001）（表2），沿著PC1軸和PC2軸可以定義一個(gè)二維的RES。武威的珍珠豬毛菜植株，位于PC1軸具有大的AD，分布于酒泉的珍珠豬毛菜植株，在PC1軸具有較大的SRL，SRA，RNC，分布于張掖的珍珠豬毛菜植株，則位于PC1軸的中間（圖3b，表3）。三個(gè)生境下的珍珠豬毛菜的PC2軸得分不存在顯著性差異（表3）。

2.4 環(huán)境因子對(duì)細(xì)根性狀的影響

根據(jù)紅砂或珍珠豬毛菜細(xì)根性狀與環(huán)境因子之間的冗余分析可得：紅砂第1、2軸的解釋率分別為87.29%、12.71%，RDA排序圖表明，AP、SP與SRL、SRA、RNC正相關(guān)，與AD、RTD、RCC、RCN負(fù)相關(guān)（圖4a）。珍珠豬毛菜第1，2軸的解釋率分別為95.84%，4.16%，RDA排序圖表明，AP、SP與AD正相關(guān)，與SRL，SRA，RCC，RNC，RCN負(fù)相關(guān)（圖4b）。

3 討論

3.1 細(xì)根性狀對(duì)水分變化的響應(yīng)

各種環(huán)境限制因子制約著干旱和半干旱地區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)植被的生長(zhǎng)，資源獲取的變化使植物能夠適應(yīng)不同的環(huán)境^［10］。隨著水分的減少，紅砂細(xì)根平均直徑增加，而比根長(zhǎng)、比根面積均減少，可見(jiàn)，紅砂主要通過(guò)增大平均直徑，減小比根長(zhǎng)、比根面積來(lái)應(yīng)對(duì)水分變化，比根長(zhǎng)和比根面積直接反映植物細(xì)根吸收水分和養(yǎng)分的能力^［21］，二者的值越大，說(shuō)明投入相同的成本，植物對(duì)養(yǎng)分的利用效率越高^［22］。在干旱程度逐漸增加時(shí)，植物會(huì)通過(guò)不斷增大根系直徑，降低比根長(zhǎng)的方式使其根系存留充足的水分和養(yǎng)分以保證自身正常地生長(zhǎng)發(fā)育^［23］。比根長(zhǎng)和比表面積常被作為指示細(xì)根形態(tài)功能的重要指標(biāo)，來(lái)綜合反映植物吸收資源和適應(yīng)生態(tài)的能力。隨生境水分減少，紅砂細(xì)根氮含量降低，比根長(zhǎng)減小，平均直徑增大，以此來(lái)擴(kuò)大與土壤的接觸界面，吸收更多水分和養(yǎng)分^［24］，即紅砂會(huì)選擇保守的生長(zhǎng)策略。珍珠豬毛菜平均直徑逐漸減小，比根長(zhǎng)逐漸增大，這與單立山等^［18］對(duì)荒漠環(huán)境梯度下珍珠豬毛菜的研究相一致，表明在更加干旱的環(huán)境條件下，珍珠豬毛菜可通過(guò)地下部分細(xì)根直徑減小、比根長(zhǎng)增大來(lái)獲取更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以維持自身生長(zhǎng)，從而適應(yīng)干旱瘠薄的生境。根系吸收的養(yǎng)分和水分大多用于植物構(gòu)建防御構(gòu)造^［25］，根組織密度越大，根系組織伸展力和防御力就越強(qiáng)。本研究發(fā)現(xiàn)隨著水分的改變，紅砂根組織密度在武威顯著低于其余兩地，因?yàn)殡S著環(huán)境條件越干旱，細(xì)根內(nèi)皮層和外皮層會(huì)變得更加木質(zhì)化，紅砂通過(guò)增大細(xì)根組織密度的方式來(lái)增強(qiáng)自身根系組織的伸展力和防御力^［26］，以較高的細(xì)根組織密度維持更長(zhǎng)的細(xì)根壽命^［27］。Hertel等^［28］研究結(jié)果也表明在降水較少的極端干旱區(qū)，荒漠植物會(huì)通過(guò)增大根組織密度來(lái)抵御干旱。

在長(zhǎng)期的自然選擇下，植物可通過(guò)自身對(duì)資源配置的優(yōu)化適應(yīng)不同的環(huán)境條件，從而引起不同器官中營(yíng)養(yǎng)元素含量的差異^［29］。生長(zhǎng)條件越干旱，紅砂根碳含量和根碳氮比均逐漸增大，根氮含量逐漸減小，這與白亞梅等^［30］對(duì)紅砂的研究結(jié)果一致，干旱程度越強(qiáng)，紅砂會(huì)通過(guò)增加根碳含量和碳氮比，減小根氮含量適應(yīng)干旱，保證自身生長(zhǎng)。而珍珠豬毛菜根碳含量、氮含量和碳氮比逐漸增加，這與王凱等^［31］研究結(jié)果一致，在環(huán)境水分減少的條件下，榆樹(shù)（Ulmus pumila）幼苗細(xì)根有機(jī)碳含量逐漸升高，因?yàn)樘甲鳛闃?gòu)成植物骨架的基本元素，能夠?yàn)橹参锷砘顒?dòng)提供能源物質(zhì)，隨著干旱程度加劇，珍珠豬毛菜也會(huì)適當(dāng)增加地下部分的碳分配比例，從而維持根的碳同化作用^［32］，保證自身適應(yīng)更加干旱的環(huán)境并存活。干旱加劇顯著抑制土壤中參與氮元素循環(huán)轉(zhuǎn)化酶的活性^［33］，減弱了土壤中氮元素的礦化過(guò)程，導(dǎo)致土壤中可利用性氮元素含量的降低^［34］。珍珠豬毛菜根碳氮比增加也是對(duì)水分減少的響應(yīng)。不同植物的細(xì)根性狀對(duì)生境變化有不同的響應(yīng)情況，這是植物對(duì)生境的變化所作出的適應(yīng)性反應(yīng)。

3.2 細(xì)根性狀之間的關(guān)聯(lián)性

在適應(yīng)環(huán)境的過(guò)程中，植物會(huì)從多個(gè)維度調(diào)節(jié)自身性狀屬性和屬性組合^［35］，不同的植物有不同的性狀協(xié)調(diào)策略。本研究中紅砂和珍珠豬毛菜各性狀間表現(xiàn)出不同的權(quán)衡關(guān)系，這與金鷹和王傳寬^［36］對(duì)干旱生境中梭梭（Haloxylon ammodendron）和駱駝刺（Alhagi sparsifolia）的研究相符合，在荒漠環(huán)境中，紅砂和珍珠豬毛菜均會(huì)利用性狀間的權(quán)衡或協(xié)同增加養(yǎng)分吸收能力或限制養(yǎng)分的耗損^［37］，不同根系性狀的權(quán)衡或協(xié)同，有利于根系實(shí)現(xiàn)資源獲取和保存的最優(yōu)化。之前的研究結(jié)果表明，反映根系資源獲取效率的比根長(zhǎng)與比根面積之間通常表現(xiàn)出正相關(guān)^［38］，而比根長(zhǎng)與根直徑之間顯著負(fù)相關(guān)^［39］。本研究中紅砂和珍珠豬毛菜的比根長(zhǎng)和比根面積均極顯著正相關(guān)，兩種性狀協(xié)同變化，比根長(zhǎng)和比根面積值較大，表示單位碳投資下根系探索土壤空間和吸收土壤中水分和養(yǎng)分的效率越高^［9］。根系在生長(zhǎng)過(guò)程中可能面臨機(jī)械損傷、土壤原生動(dòng)物啃食，以及干旱等環(huán)境脅迫，因此根系在資源獲取效率（較高的SRL）與防御力（較高的RTD）之間存在普遍權(quán)衡^［25］。紅砂的比根長(zhǎng)和根組織密度之間極顯著負(fù)相關(guān)，而珍珠豬毛菜的比根長(zhǎng)和根組織密度之間不存在顯著的相關(guān)性，這可能是由于性狀間的關(guān)聯(lián)性，受環(huán)境與遺傳的雙重影響，由表型可塑性和遺傳穩(wěn)定性共同作用^［40］，使比根長(zhǎng)不一定與根組織密度進(jìn)行權(quán)衡^［41］。一維RES假設(shè)根平均直徑和根組織密度應(yīng)該是正相關(guān)的^［42］，而珍珠豬毛菜的根直徑與根組織密度負(fù)相關(guān)，這與李曼等^［43］對(duì)武夷山不同生活型植物的研究結(jié)果一致，在干旱環(huán)境中珍珠豬毛菜也會(huì)通過(guò)表征獲取能力的比根長(zhǎng)與抵御外界傷害能力的根組織密度相互權(quán)衡來(lái)適應(yīng)環(huán)境。

細(xì)根是植物獲取營(yíng)養(yǎng)的主要部位，比根長(zhǎng)大的植物能更高效地吸收水分和養(yǎng)分，細(xì)根氮含量在一定程度上可以反映細(xì)根生理代謝活性。紅砂和珍珠豬毛菜的比根長(zhǎng)與根氮含量極顯著和顯著正相關(guān)，與徐琨等^［44］的研究結(jié)果相同，植物生長(zhǎng)過(guò)程中需要細(xì)根從土壤中吸收各種養(yǎng)分并運(yùn)輸?shù)街参矬w各個(gè)部分進(jìn)而維持植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育，因此兩種植物生長(zhǎng)過(guò)程中比根長(zhǎng)和根氮含量協(xié)同變化。紅砂或珍珠豬毛菜的多對(duì)性狀間均有權(quán)衡或協(xié)同關(guān)系，何蕓雨等^［45］研究也表明不同植物根系在養(yǎng)分獲取及資源維持之間的相關(guān)關(guān)系，因?yàn)橹参镆米陨硇誀钪g的權(quán)衡或共變盡可能地減小環(huán)境的脅迫。在長(zhǎng)期干旱的生境中，植物會(huì)通過(guò)性狀之間多元化的相關(guān)關(guān)系更好地應(yīng)對(duì)干旱的生存環(huán)境，但由于對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不一致，細(xì)根性狀間的相關(guān)關(guān)系在紅砂和珍珠豬毛菜中表現(xiàn)不同。

3.3 環(huán)境因子對(duì)細(xì)根性狀的影響

植物的生長(zhǎng)發(fā)育除受自身生理結(jié)構(gòu)及遺傳因素的影響外，環(huán)境因子也對(duì)植物生長(zhǎng)存活發(fā)揮了重要作用。以往眾多研究結(jié)果的差異也是環(huán)境因子不同造成的，許多研究表明大部分植物性狀的變異能夠由環(huán)境因子解釋^［46］。本研究發(fā)現(xiàn)紅砂的比根長(zhǎng)、比根面積均與年均降水量正相關(guān)，這與唐洋^［47］對(duì)不同水分條件下刺槐（Robinia Pseudoacacia）的研究結(jié)果一致。比根長(zhǎng)的值越大，表明投入相同的成本有較高的養(yǎng)分利用效率，紅砂在應(yīng)對(duì)生境水分減少時(shí)選擇采取降低比根長(zhǎng)和比根面積的方式維持生長(zhǎng)^［48］。土壤是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分的主要來(lái)源^［49］，本研究中紅砂的比根長(zhǎng)和比根面積與土壤磷含量正相關(guān)，這可能是因?yàn)橥寥懒缀繉?duì)植物地下屬性的影響更大，而且細(xì)根可以通過(guò)增加比根長(zhǎng)和比根面積來(lái)提高對(duì)土壤中養(yǎng)分的獲取，它們與土壤養(yǎng)分之間常被觀察到正相關(guān)性^［50］。

氣候脅迫增強(qiáng)的情況下，環(huán)境會(huì)對(duì)植物進(jìn)行篩選作用，為了繁衍和生存，在多變的環(huán)境中植物會(huì)通過(guò)調(diào)整自身性狀增強(qiáng)養(yǎng)分吸收策略和對(duì)環(huán)境的防御策略。紅砂和珍珠豬毛菜的根組織密度均與年均降水量負(fù)相關(guān)，這與鄭穎等^［25］對(duì)延河流域植物細(xì)根功能性狀的研究結(jié)果一致。在水分較充足的情況下，植物的根組織密度更小，當(dāng)外界環(huán)境水分含量降低時(shí)，為了維持植物體生長(zhǎng)和存活的需求，植物會(huì)通過(guò)增加細(xì)根組織密度抵御環(huán)境的干旱。降水和溫度是決定區(qū)域氣候類(lèi)型的重要條件，降水和溫度的變化會(huì)導(dǎo)致植物性狀發(fā)生改變。作為干旱區(qū)影響植物生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃?，年均降水量很大程度上影響了荒漠植物的生長(zhǎng)生存。此外，隨著生境水分的減少（武威到酒泉），分布在酒泉的紅砂具有較高的根碳含量，較大根組織密度，為RES代表保守的一側(cè)，而分布在酒泉的珍珠豬毛菜具有較大的比根長(zhǎng)、比根面積，為RES代表獲取的一側(cè)，表明即使處于相同的環(huán)境，不同物種也具有不同的響應(yīng)^［51］。

4 結(jié)論

植物細(xì)根性狀表型適應(yīng)性的差異反映了植物對(duì)水分變化的適應(yīng)策略。紅砂在適應(yīng)水分減少（武威到酒泉）的過(guò)程中，趨向采取慢速生長(zhǎng)的保守策略；而珍珠豬毛菜趨向采取快速生長(zhǎng)的獲取策略。此外，紅砂和珍珠豬毛菜的一些細(xì)根性狀會(huì)在干旱環(huán)境中表現(xiàn)“此消彼長(zhǎng)”的權(quán)衡關(guān)系，而有些細(xì)根性狀為共變關(guān)系，這與我們的假設(shè)相一致，植物會(huì)通過(guò)性狀間的權(quán)衡或協(xié)同使自身在復(fù)雜多變的生境中存活和生長(zhǎng)。植被自身的遺傳和環(huán)境因子共同影響著植物性狀，本研究中年均降水量和土壤磷含量是影響兩種植物細(xì)根性狀的重要環(huán)境因子，且這兩種環(huán)境因子與比根長(zhǎng)、比根面積、根氮含量以及平均直徑的關(guān)系在紅砂和珍珠豬毛菜中相反。

參考文獻(xiàn)

［1］ 何睿橦，鐘全林，李寶銀，等. 氮磷配施對(duì)刨花楠幼林細(xì)根性狀的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，33（2）：337-343

［2］ 鄧?yán)?，朱春云，于世川，? 祁連山青海云杉中齡林混交度對(duì)細(xì)根形態(tài)特征的影響［J］. 林業(yè)科學(xué)，2020，56（1）：191-200

［3］ MCCORMACK M L，DICKIE I A，EISSENSTAT D M，et al. Redefining fine roots improves understanding of below-ground contributions to terrestrial biosphere processes［J］. New Phytologist，2015，207（3）：505-518

［4］ 王珺，劉茂松，盛晟，等. 干旱區(qū)植物群落土壤水鹽及根系生物量的空間分布格局［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2008（9）：4120-4127

［5］ ZHOU M，BAI W M，ZHANG Y S，et al. Multi-dimensional patterns of variation in root traits among coexisting herbaceous species in temperate steppes［J］. Journal of Ecology，2018，106：2320-2331

［6］ 趙文武，趙鑫，謝文輝，等. 干旱脅迫下白刺花幼苗根系生長(zhǎng)和生理特性的響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2023，31（1）：120-129

［7］ ZHOU M，WANG J，BAI W M，et al. The response of root traits to precipitation change of herbaceous species in temperate steppes［J］. Functional Ecology，2019，33（10）：2030-2041

［8］ DING J X，KONG D L，ZHANG Z L，et al. Climate and soil nutrients differentially drive multidimensional fine root traits in ectomycorrhizal-dominated alpine coniferous forests［J］. Journal of Ecology，2020（108）：2544-2556

［9］ ISAAC E M，ISAAC E M，MARTIN R A，et al. Intraspecific trait variation and coordination：root and leaf economics spectra in coffee across environmental gradients［J］. Frontiers in Plant Science，2017，8：1196

［10］ALBERT C H，GRASSEIN F，SCHURR F M，et al. When and how should intraspecific variability be considered in trait-based plant ecology？［J］. Perspectives in Plant Ecology，Evolution and Systematics，2011，13（3）217-225

［11］ZADWORNY M，MCCORMACK M L，MUCHA J，et al. Scots pine fine roots adjust along a 2000 km latitudinal climatic gradient［J］. New Phytol，2016，212389-399

［12］DEFRENNE E C，MCCORMACK L M，ROACH J W，et al. Intraspecific fine-root trait-environment relationships across interior douglas-fir forests of western canada［J］. Plants，2019，8（7）：199

［13］MA Z Q，GUO D L，XU X L，et al. Evolutionary history resolves global organization of root functional traits［J］.Nature，2018，555（7694）：94-97

［14］苗樂(lè)樂(lè)，劉旻霞，肖音迪，等. 不同緯度植物群落系統(tǒng)發(fā)育與功能性狀結(jié)構(gòu)研究［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2024，44（1）：317-329

［15］ACKERLY D D，CORNWELL W K. A trait-based approach to community assembly：partitioning of species trait values into within-and among-community components［J］. Ecology Letter，2007，10（2）：135-145

［16］周瑋，李洪波，曾輝. 西藏高寒草原群落植物根系屬性在降水梯度下的變異格局［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，42（11）：1094-1102

［17］SU P X，YAN Q D，XIE T T，et al. Associated growth of C3 and C4 desert plants helps the C3 species at the cost of the C4 species［J］. Acta Physiologiae Plantarum，2012，34（6）：2057-2068

［18］單立山，蘇銘，張正中，等. 不同生境下荒漠植物紅砂-珍珠豬毛菜混生根系的垂直分布規(guī)律［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，42（4）：475-486

［19］單立山. 西北典型荒漠植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能及抗旱生理研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013：19-20

［20］GUO L D，MITCHELL R J，HENDRICKS J J. Fine root branch orders respond differentially to carbon source-sink manipulations in a longleaf pine forest.［J］. Oecologia，2004，140（3）：450-457

［21］蘇宇，吳世磊，賀維，等. 弓杠嶺不同海拔云杉細(xì)根生物量及形態(tài)特征［J］. 西北植物學(xué)報(bào)，2022，42（1）：138-144

［22］BAUHUS J，KHANNA P K，MENDEN N. Aboveground and belowground interactions in mixed plantations of Eucalyptus globulus，and Acacia mearnsii［J］. Canadian Journal of Forest Research，2000，30（12）：1886-1894

［23］HUI D F，JACKSON R B. Geographical and interannual variability in biomass partitioning in grassland ecosystems：a synthesis of field data［J］. New Phytologist，2006，169（1）：85-93

［24］JACKSON R B，MOONEY H A，SCHULZE E D. A global budget for fine root biomass，surface area，and nutrient contents［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，1997，94（14）：7362-7366

［25］鄭穎. 延河流域植物葉片與細(xì)根功能性狀的時(shí)空變化［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2014：37-38

［26］BRUNNER I，HERZOG C，MELISSA A D，et al. How tree roots respond to drought［J］. Frontiers in Plant Science，2015，6（6）：547

［27］NOH N J，CROUS K，LI J Q，et al. Does root respiration in Australian rainforest tree seedlings acclimate to experimental warming？［J］. Tree Physiology，2020，40（9）：1192-1204

［28］HERTEL D，STRECKER T，MLLER-HAUBOLD H，et al. Fine root biomass and dynamics in beech forests across a precipitation gradient-is optimal resource partitioning theory applicable to water-limited mature trees？［J］. Journal of Ecology，2013，101（5）：1183-1200

［29］馬劍，馮起，趙維俊，等. 祁連山典型灌叢植物根系化學(xué)計(jì)量特征及其與土壤理化因子的關(guān)系［J］. 土壤，2022，54（2）：329-337

［30］白亞梅，李毅，單立山，等. 降水變化和氮添加對(duì)紅砂幼苗根系形態(tài)特征的影響［J］. 干旱區(qū)研究，2020，37（5）：1284-1292

［31］王凱，張大鵬，宋立寧，等.氮沉降和降水增加對(duì)榆樹(shù)幼苗不同器官碳氮磷分配格局的影響［J］. 林業(yè)科學(xué)，2020，56（3）：172-183

［32］王凱，沈潮，宋立寧，等. 持續(xù)干旱下沙地樟子松幼苗C、N、P化學(xué)計(jì)量變化規(guī)律［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（7）：2175-2184

［33］STEINWEG J M，DUKES J S，WALLENSTEIN M D. Modeling the effects of temperature and moisture on soil enzyme activity：Linking laboratory assays to continuous field data［J］. Soil Biology and Biochemistry，2012，55（6）：85-92

［34］孫彩麗，肖列，李鵬，等. 氮素添加和干旱脅迫下白羊草碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征［J］. 植物營(yíng)養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2017，23（4）：1120-1127

［35］馬芳，曾輝，李洪波，等. 內(nèi)蒙古草原植物根屬性的變異格局及環(huán)境適應(yīng)策略［J］. 北京大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2019，55（2）：387-396

［36］金鷹，王傳寬. 植物葉片水力與經(jīng)濟(jì)性狀權(quán)衡關(guān)系的研究進(jìn)展［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39（10）：1021-1032

［37］周潔，楊曉東，王雅蕓，等. 梭梭和駱駝刺對(duì)干旱的適應(yīng)策略差異［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，46（9）：1064-1076

［38］王釗穎，程林，王滿(mǎn)堂，等. 武夷山落葉林木本植物細(xì)根性狀研究［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（22）：8088-8097

［39］牛山，夏尚文，王剛，等. 半附生榕樹(shù)和非附生榕樹(shù)的細(xì)根性狀［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2020，39（3）：715-722

［40］王劍博，單立山，解婷婷，等. 環(huán)境異質(zhì)性對(duì)紅砂葉片功能性狀的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)，2023，31（4）：1048-1056

［41］WEEMSTRA M，ZAMBRANO J，ALLEN D，et al. Tree growth increases through opposing above-ground and below-ground resource strategies［J］. Journal of Ecology，2021，109（10）：3502-3512

［42］KONG D L，WANG J J，WU H F，et al. Nonlinearity of root trait relationships and the root economics Spectrum［J］. Nature Communications，2019，10（1）：2203

［43］李曼. 武夷山主要森林類(lèi)型植物根、莖、葉功能性狀關(guān)聯(lián)研究［D］. 福州：福建師范大學(xué)，2017：47-50

［44］徐琨，李芳蘭，茍水燕，等. 岷江干旱河谷25種植物一年生植株根系功能性狀及相互關(guān)系［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，32（1）：215-225

［45］何蕓雨，郭水良，王喆. 植物功能性狀權(quán)衡關(guān)系的研究進(jìn)展［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，43（12）：1021-1035

［46］MOMMER L，WEEMSTRA M. The role of roots in the resource economics spectrum［J］. New Phytologist，2012，195（4）：725-727

［47］唐洋. 黃土丘陵區(qū)刺槐關(guān)鍵功能性狀與生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境變化及脅迫的響應(yīng)［D］. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019：24-28

［48］孫婧玨. 兩種生境下15種木本植物葉和細(xì)根功能性狀的差異［D］. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2020：51-52

［49］尉劍飛，王譽(yù)陶，張翼，等. 黃土高原典型草原植被及土壤化學(xué)計(jì)量對(duì)降水變化的響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報(bào)，2022，30 （3）：532-543

［50］ZHOU Y，MA H，LU Q，et al. Different responses of leaf and root economics spectrum to grazing time at the community level in desert steppe，China［J］. The Science of the Total Environment，2024，20（1）：909

［51］肖迪，王曉潔，張凱，等. 氮添加對(duì)山西太岳山天然油松林主要植物葉片性狀的影響［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，40（7）：686-701

（責(zé)任編輯 彭露茜）