桑樹響應(yīng)鹽堿脅迫的研究進(jìn)展

摘" " 要：開展鹽堿地綜合利用對(duì)保障國(guó)家糧食安全，端牢中國(guó)飯碗具有重要戰(zhàn)略意義。鹽堿脅迫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物逆境因素之一。桑樹是具有廣泛抗逆性的藥食同源作物，不論是在生態(tài)還是經(jīng)濟(jì)建設(shè)中都具有舉足輕重的作用。提高桑樹對(duì)鹽堿脅迫的耐受性，篩選耐鹽堿桑樹品種，為生物改良鹽堿地，提供以種適地的途徑，成為目前鹽堿區(qū)域農(nóng)業(yè)生態(tài)修復(fù)的一個(gè)重要研究方向。綜述了鹽堿脅迫對(duì)桑樹生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性和生理性狀的影響以及桑樹響應(yīng)鹽堿脅迫的分子機(jī)制和緩解鹽堿脅迫的應(yīng)對(duì)措施的研究進(jìn)展。在此基礎(chǔ)上，還討論了桑樹植物在耐鹽性研究中存在的問(wèn)題，并展望了桑樹耐受鹽脅迫研究的方向。旨在進(jìn)一步桑樹耐鹽機(jī)制的解析及耐鹽品種的選育提供理論依據(jù)，進(jìn)而為桑樹栽培廣泛應(yīng)用于鹽堿地治理提供新思路。

關(guān)鍵詞：桑樹；鹽堿脅迫；耐鹽機(jī)制

中圖分類號(hào)：S663.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1009-9980（2024）09-1862-13

Research progress in mulberry responding to saline-alkali stress

ZENG Yuli1， 3， SHI Jianguo1， 2， 3*， CHANG Fengyun1， 3， SONG Yiying1， 3， FU Guangjun4， CHAI Guai-qiang1， 2， 3， JIANG Jinyu4， WANG Haiyan4， XUE Zhongmin1， 2， 3

（1Key Laboratory of Ecological Restoration of Mining Areas in Northern Shaanxi Province， Yulin University， Yulin 719000， Shaanxi， China; 2Mulberry Industry Engineering Technology Research Center of State Forestry and Grassland Administration， Xi’an 710000， Shaanxi， China; 3Mulberry Science and Technology Backyard in Yuyang， Shaanxi， Yulin 719000， Shaanxi， China; 4Institute of Sand Control of Shaanxi Academy of Forestry， Yulin 719000， Shaanxi， China）

Abstract： With the development of economy and society， the improvement of people’s living standards and the continuous upgrading of grain consumption structure， China’s grain supply is in a tight balance as a whole， and the national food security pressure persists， Moreover， the acceleration of industrialization and urbanization has led to an irreversible decline in the quantity and quality of cultivated land in China， and the sustainable utilization and protection of cultivated land are also facing huge pressure and challenges， and the saline-alkali land has become the largest non-traditional cultivated land resource in China that can be transformed and utilized. Therefore， the comprehensive utilization of saline-alkali land is of great strategic significance for ensuring national food security and securing the rice bowl in China. It is an effective biological measure to cultivate saline-alkali tolerant plants and improve their saline-alkali tolerance in saline-alkali land development and technical improvement. It is an urgent need to cultivate and introduce excellent varieties that can adapt to saline-alkali environment， and to explore and cultivate more salt-tolerant plants that have both ecological restoration function and economic benefits. Mulberry is rich in nutrients and functional factors， which is also a medicinal and edible homologous crop and economic tree species with extensive stress resistance. At the same time， mulberry has many varieties， different characteristics， developed roots， lush foliage and strong resistance， which can resist the invasion of cold， drought and flood， and has many functions such as water conservation， wind and sand fixation， air purification and ecological environment improvement. It is one of the ecological tree species with great potential for ecological protection， saline-alkali land management and soil remediation. Mulberry plays an important role in both ecological and economic construction. Therefore， it has become an important research direction of agricultural ecological restoration in saline-alkali areas to improve the tolerance of mulberry to saline-alkali stress， screen mulberry varieties with saline-alkali tolerance， and provide a way for biological improvement of saline-alkali land. In this paper， the effects of saline-alkali stress on the growth and development， photosynthetic and physiological characteristics of mulberry， the molecular mechanism of mulberry responding to saline-alkali stress and the countermeasures to alleviate saline-alkali stress were reviewed. The main results are as follows： （1） The influence of saline-alkali stress on the growth and development of mulberry shows that the germination of mulberry seeds is inhibited by salt stress， which affects the growth of radicle and embryo of seedlings， and further affects the development of mulberry seeds into seedlings. In some cases， low-concentration salt stress can promote seed germination or seedling growth to some extent， and gradually turns into inhibition with the increase of concentration. （2） The effects of saline-alkali stress on the photosynthetic characteristics of mulberry trees are as follows： the effects of salt concentration on the photosynthetic characteristics of mulberry trees are various， from the adaptive mechanism under low salt stress to the inhibitory effect under moderate and high salt stress， and then to the special response under specific conditions， like alkaline salt stress， which jointly affect the photosynthetic performance of mulberry trees under salt stress. （3） The effects of saline-alkali stress on the photosynthetic characteristics of mulberry are as follows： under salt stress， mulberry plants can increase the activities of ascorbate peroxidase （APX）， catalase （CAT） and superoxide dismutase （SOD） to eliminate excessive ROS in plants， improve the adaptability of mulberry to stress and increase the contents of osmotic adjustment substances such as soluble sugar， soluble protein and proline， which are helpful to improve the adaptability of mulberry to salt stress environment. Mulberry adapts to salt stress through a series of physiological and molecular mechanisms to maintain intracellular ion balance and promote the development of salt tolerance of mulberry. （4） Molecular mechanism of mulberry responding to saline-alkali stress： Through the joint analysis of transcriptome and proteome， many transcription factors and genes responding to salt stress have been discovered in mulberry， including Na+/H+ antiporter gene， Jacalin lectin gene， Mul-NHX5 gene and its regulated transcription factors MYC2， WRKY33 and EIL1. The research results provide not only solid theoretical basis for revealing the salt-tolerant mechanism of mulberry， but also important candidate genes and molecular markers for salt-tolerant variety breeding. （5） Countermeasures to alleviate saline-alkali stress： Applying K+， Ca2+ and N fertilizers， spraying plant hormones such as ABA and GA3 on leaves， and using exogenous substances such as SA， proline and betaine can effectively improve the saline-alkali tolerance of mulberry trees and alleviate the damage caused by saline-alkali stress. On this basis， this paper also discusses the problems existing in the study on salt tolerance of mulberry plants. Only a few studies related to salt tolerance are involved in the study on salt tolerance-related genes and molecular mechanisms， and all of them lack large-scale productive evaluation in the field. Simultaniously， the research direction of mulberry tolerance to salt stress is also prospected， focusing on the period change under stress and the large-scale extension experiment in Ottawa. The purpose is to provide theoretical basis for further analysis of salt-tolerant mechanism of mulberry and breeding of salt-tolerant varieties， so as to provide new ideas for mulberry cultivation to be widely used in saline-alkali land management.

Key words： Mulberry; Saline-alkali stress; Salt tolerance mechanism

通過(guò)對(duì)比全國(guó)第二次土壤普查數(shù)據(jù)與2011年的調(diào)查數(shù)據(jù)，在過(guò)去的30年間，中國(guó)鹽堿耕地面積從5.79×106 hm2增加到了7.60×106 hm2[1]。隨著鹽堿耕地面積不斷增長(zhǎng)以及鹽堿地優(yōu)質(zhì)可墾資源的減少，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨著更加嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。鹽堿化不僅直接影響作物生長(zhǎng)，導(dǎo)致農(nóng)業(yè)減產(chǎn)，還會(huì)造成土壤退化，嚴(yán)重降低土地利用率[2]，因此，鹽堿地的改良利用對(duì)確保中國(guó)耕地“紅線”不被突破、實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義[3]。

種植耐鹽堿植物是提高鹽堿地農(nóng)業(yè)利用效率的有效生物措施之一[4]。通過(guò)選擇適宜的耐鹽植物進(jìn)行種植，不僅可以改善鹽堿土的理化性質(zhì)[5]，提高土壤的生物活性[6-7]，還能帶來(lái)一定的經(jīng)濟(jì)效益[8]，從而為中國(guó)耕地農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力的提升、國(guó)家糧食安全的保障以及耕地紅線的堅(jiān)守提供重要支撐[9]。

桑樹（Morus alba L.）根系發(fā)達(dá)[10]，生物產(chǎn)量高[11]，耐干旱、抗風(fēng)沙[12]，蒸騰系數(shù)小，使得其在防風(fēng)固沙、保持水土、涵養(yǎng)水源等方面具有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢(shì)[13-14]。在干旱、鹽堿、重金屬污染等環(huán)境脅迫下，桑樹更是展現(xiàn)出了獨(dú)特的抗性機(jī)制和生態(tài)修復(fù)功效[15]，成為了生態(tài)修復(fù)和環(huán)境治理領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[16-18]。桑樹不僅是一種重要的生態(tài)型樹種[19]，還具有很好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[20-21]，更是一種“食藥兩用”型作物[22]，然而，鹽堿化土壤對(duì)桑樹的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量造成了嚴(yán)重的影響。因此，為了促進(jìn)植物在鹽脅迫下的生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量，研究植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)機(jī)制和抗鹽機(jī)制顯得尤為重要。本文旨在綜述桑樹耐鹽堿性研究的最新進(jìn)展，為進(jìn)一步改善桑樹的生長(zhǎng)環(huán)境和提高產(chǎn)量提供理論基礎(chǔ)，并為農(nóng)業(yè)發(fā)展、糧食安全以及生態(tài)環(huán)境保護(hù)方面提供參考依據(jù)。

1 鹽脅迫對(duì)桑樹生長(zhǎng)性狀的影響

鹽堿脅迫會(huì)抑制植物細(xì)胞的分化，影響種子萌發(fā)、阻滯根系吸收、減弱植物體光合作用、抑制植株生長(zhǎng)，對(duì)植物體生長(zhǎng)發(fā)育中諸多過(guò)程造成不同程度的影響[23]。鹽脅迫會(huì)抑制桑樹種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)[24]，且鹽分濃度越高，對(duì)桑樹抑制作用越明顯，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致桑樹死亡[25]。

1.1 種子萌發(fā)

種子萌發(fā)時(shí)期是整個(gè)植物生命過(guò)程中最脆弱的時(shí)期，鹽堿脅迫處理會(huì)降低桑樹種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)，延緩種子發(fā)芽并抑制幼苗生長(zhǎng)[26]。閆晶秋子等[27]選取碳酸鹽漬土中含量最多的NaCl為處理試劑，共設(shè)置6個(gè)NaCl濃度梯度，對(duì)蒙桑種子進(jìn)行脅迫處理，與張國(guó)英等[28]對(duì)豐馳桑種子在鹽脅迫下的發(fā)芽影響研究結(jié)果一致，桑種子的萌發(fā)率、發(fā)芽率隨NaCl濃度的不斷增加而呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且各處理與對(duì)照均存在顯著差異。此外，NaCl脅迫還顯著抑制了桑種子胚根和胚芽的生長(zhǎng)，班月圓等[29]對(duì)3個(gè)地域來(lái)源桑種子進(jìn)行耐鹽機(jī)制的研究，在鹽分脅迫條件下，根、芽伸長(zhǎng)抑制率隨NaCl濃度的增大逐漸升高，而且在高濃度鹽分脅迫下，3種來(lái)源桑種子還會(huì)出現(xiàn)子葉不能長(zhǎng)出或生長(zhǎng)不舒展、胚根反向生長(zhǎng)以及抵抗力下降易霉變的現(xiàn)象，與祝娟娟等[30]在4個(gè)桑品種種子萌發(fā)特性研究中得到的胚根長(zhǎng)和胚芽長(zhǎng)會(huì)隨著NaCl濃度的增加而減小的結(jié)論相同。

綜上所述，桑樹種子的萌發(fā)受鹽脅迫的抑制，影響幼苗胚根、胚芽生長(zhǎng)，進(jìn)一步影響桑種子發(fā)育成苗，因此，可以看出鹽脅迫對(duì)桑樹種子萌發(fā)期的影響較大。

1.2 苗期生長(zhǎng)形態(tài)

植株苗期的形態(tài)會(huì)因?yàn)辂}脅迫而受到較大影響，而且不同部位受影響的程度也存在差異[31]。

張利琴等[32]選用5個(gè)廣泛種植的雜交桑種質(zhì)，通過(guò)NaCl脅迫處理分析各種質(zhì)桑樹幼苗的耐鹽性，結(jié)果表明，各種質(zhì)幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育、株高和生物量以及植株地上地下部分鮮質(zhì)量和干質(zhì)量等在6% NaCl脅迫處理下均顯著降低。孫景波等[33]研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿脅迫會(huì)顯著降低兩個(gè)桑樹幼苗的株高和植株干物質(zhì)量，并且兩種桑樹的葉片水勢(shì)、滲透勢(shì)、壓力勢(shì)和相對(duì)含水量會(huì)隨著脅迫濃度的增加而明顯下降。以上研究結(jié)論與胡博[34]開展的4個(gè)不同種源桑苗耐鹽性研究試驗(yàn)結(jié)果一致。但董亞茹等[35]在研究鹽脅迫對(duì)兩種雜交桑種幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)的影響中發(fā)現(xiàn)，兩種桑樹幼苗鮮干質(zhì)量均在50 mmol·L-1時(shí)到達(dá)最大值且隨著NaCl濃度的增加均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，這與朱光書等[36]對(duì)6個(gè)桑樹品種的實(shí)生苗耐鹽能力評(píng)價(jià)的研究結(jié)果一致，6個(gè)品種桑苗的株高、葉片數(shù)、最大葉長(zhǎng)和最大葉寬在NaCl質(zhì)量濃度≤ 4 g·L-1時(shí)與對(duì)照組相比均有所增長(zhǎng)，但隨著鹽脅迫濃度的增加，大部分生長(zhǎng)性狀的相對(duì)增加量以及整體生物量逐漸降低，有的供試品種的桑苗在≥ 4 g·L-1 NaCl脅迫處理時(shí)則出現(xiàn)比較嚴(yán)重的生長(zhǎng)停滯甚至枯死現(xiàn)象，NaCl脅迫時(shí)表現(xiàn)較好的桑品種生長(zhǎng)速度也受到一定的抑制作用。說(shuō)明低濃度的鹽脅迫有利于植株干物質(zhì)量的積累，對(duì)桑樹的生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用，但達(dá)到一定的鹽堿耐受值則會(huì)產(chǎn)生抑制作用，且因品種、種子以及苗期差異產(chǎn)生不同影響。

雖然鹽脅迫對(duì)種子的萌發(fā)整體表現(xiàn)為抑制作用，但在某些情況下低濃度的鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)或幼苗生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用，直至濃度逐漸升高則轉(zhuǎn)為抑制作用[37-38]。

2 鹽堿脅迫對(duì)桑樹光合特性的影響

光合作用是植物體獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的主要來(lái)源。鹽堿脅迫會(huì)造成植物體固定CO2能力下降、光合色素降解、光合電子傳遞過(guò)程受阻和光合器官損傷等，嚴(yán)重影響植物的光合作用[39]。

2.1 不同鹽濃度對(duì)桑樹光合特性的影響

在低鹽濃度（w，后同）下（0.1%），桑樹幼苗的光合作用并未受到明顯影響[40]。這一結(jié)論與其對(duì)1年生桑樹幼苗光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦栽贜aCl含量（w，后同）為1、3 g·kg-1時(shí)同樣沒有明顯影響的結(jié)果一致[41]，表明在較低含量的鹽脅迫下，桑樹幼苗能夠通過(guò)一定的生理調(diào)節(jié)來(lái)維持光合能力。此外，研究還發(fā)現(xiàn)，在NaCl脅迫下，當(dāng)Na+濃度＜150 mmol·L-1時(shí)，桑樹幼苗的光合能力和生長(zhǎng)受到的抑制程度較小，可以通過(guò)增加根冠比等形態(tài)特性來(lái)進(jìn)一步適應(yīng)鹽脅迫[42]。鹽堿脅迫抑制了PSⅡ受體側(cè)QA向QB的電子傳遞，導(dǎo)致電子傳遞鏈上QA向QB的電子傳遞速率下降和熱耗散比例增大，從而降低了光化學(xué)效率[43-44]。張培寧[45]采用1年生實(shí)生苗分析了鹽脅迫對(duì)桑樹葉片光系統(tǒng)的損傷位點(diǎn)，認(rèn)為輕度鹽脅迫增加了葉片的熱耗散，明顯抑制了NDH依賴型環(huán)式電子傳遞。

隨著Na+濃度的增加，到中高鹽脅迫下，桑樹葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和水分利用率（WUE）均顯著降低[40-42]，說(shuō)明中高鹽濃度顯著抑制了桑樹幼苗的光合作用。此外，柯裕州等[41]在對(duì)1年生桑樹苗光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯恐邪l(fā)現(xiàn)，當(dāng)NaCl含量在5 g·kg-1以上時(shí)，1年生桑樹苗葉片的最大熒光（Fm）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、潛在光化學(xué)效率（Fv/Fo）和PSⅡ有效光化學(xué)量子效率（ΦPSⅡ）均顯著下降。這些變化反映了鹽堿脅迫對(duì)桑樹葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性和反應(yīng)中心開放程度的影響，進(jìn)而影響了光能的吸收、轉(zhuǎn)化和熱耗散[46-47]。

重度鹽脅迫（200 mmol·L-1）處理會(huì)嚴(yán)重破壞桑樹光合系統(tǒng)，造成不可逆損傷。中度和重度鹽脅迫均會(huì)降低葉片的熱耗散，且重度鹽脅迫會(huì)嚴(yán)重?fù)p傷桑樹光合系統(tǒng)[45]。這表明在高鹽濃度下，桑樹幼苗的光合系統(tǒng)受到嚴(yán)重的損傷，導(dǎo)致光合效率大幅下降。

在低鹽脅迫下，桑樹幼苗主要依賴植株形態(tài)和光合代謝雙重途徑適應(yīng)逆境[42]。而在中高鹽脅迫下，尤其是堿性鹽脅迫下，桑樹幼苗的主要適應(yīng)機(jī)制轉(zhuǎn)向依賴光合代謝來(lái)適應(yīng)逆境[42，48]。此外，可以通過(guò)施用農(nóng)家肥改善鹽堿地桑樹的生長(zhǎng)狀況，來(lái)提高葉片的光合能力，從而減輕鹽堿脅迫對(duì)桑樹幼苗的傷害[49-50]。同時(shí)，嫁接桑樹也可以在鹽脅迫下表現(xiàn)出更高的PSⅡ光化學(xué)活性和更強(qiáng)的耐鹽能力，張書博[51]的研究表明，嫁接可以降低鹽脅迫下桑樹嫁接苗根系對(duì)Na+的吸收和向葉片的運(yùn)輸，促進(jìn)對(duì)氮磷鉀等養(yǎng)分的吸收，從而提高植株生物量積累。

綜上所述，鹽濃度對(duì)桑樹光合特性的影響是多方面的，從低鹽脅迫下的適應(yīng)機(jī)制到中高鹽脅迫下的抑制作用，再到特定條件下如堿性鹽脅迫下的特殊響應(yīng)，以及外部因素如微生物接種的作用，共同決定了桑樹幼苗在不同鹽脅迫條件下的光合表現(xiàn)。

2.2 不同種類鹽脅迫對(duì)桑樹光合特性的影響

中性鹽（NaCl）脅迫明顯降低了桑樹幼苗的株高、葉片數(shù)、生物量和葉片的光合能力[42]。當(dāng)中性鹽（NaCl）濃度≥0.3%時(shí)，鹽脅迫顯著降低桑樹幼苗的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、水分利用率（WUE）、光能利用效率（SUE）和羧化效率（CUE），增加胞間CO2濃度（Ci）[40]。

堿性鹽脅迫不僅降低了桑樹幼苗葉片的葉綠素含量，還改變了葉片PSⅡ?qū)饽艿奈铡⑥D(zhuǎn)化和熱耗散的狀況[43，46，48]。這表明堿性鹽脅迫對(duì)桑樹葉片PSⅡ的傷害程度大于中性鹽（NaCl）[43]。李仕洪等[52]認(rèn)為在HCO3-脅迫下，桑樹的光合速率（Pn）和胞間CO2濃度（Ci）同時(shí)減小，而氣孔導(dǎo)度（Gs）增大，這表明氣孔限制是造成桑樹光合速率降低的主要因素。當(dāng)高濃度的HCO3-添加到根際時(shí)，桑樹受到強(qiáng)烈的堿脅迫，這種高滲脅迫導(dǎo)致氣孔進(jìn)一步關(guān)閉，并降低了植物根系吸收HCO3-的能力，從而使植物的光合系統(tǒng)和膜系統(tǒng)受到更嚴(yán)重的破壞[53]。

無(wú)論是中性鹽還是堿性鹽脅迫，都會(huì)明顯降低桑樹幼苗的株高、葉片數(shù)、生物量和葉片的光合能力[42]。特別是當(dāng)Na+濃度超過(guò)50 mmol·L-1時(shí)，堿性鹽（Na2CO3）脅迫對(duì)桑樹的生長(zhǎng)和光合能力表現(xiàn)出較強(qiáng)的抑制作用，并且這種抑制程度隨著Na+濃度的增加而增大[42，48]。

在堿性鹽（Na2CO3）脅迫下，增加NO3--N可以降低Na2CO3脅迫下桑樹葉片的氣孔限制，改善葉肉細(xì)胞對(duì)CO2的利用，提高光合碳同化能力，明顯減輕Na2CO3脅迫對(duì)桑樹幼苗的鹽害，促進(jìn)地上部和根系生物量的積累[54]。

在相同Na+濃度下，堿性鹽（Na2CO3）脅迫通過(guò)較高的pH降低了類囊體膜兩側(cè)存在的ΔpH而抑制或傷害桑樹葉片PSⅡ，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心活性和反應(yīng)中心開放程度降低，葉片的電子傳遞受阻[43，46]。相比之下，中性鹽（NaCl）脅迫下，桑樹幼苗可以通過(guò)增大根冠比等形態(tài)特性來(lái)增強(qiáng)對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性[50]。

綜上所述，與中性鹽（NaCl）脅迫相比，堿性鹽（Na2CO3）脅迫對(duì)桑樹幼苗的生長(zhǎng)和光合能力表現(xiàn)出更強(qiáng)的抑制作用。這種抑制作用主要通過(guò)降低葉綠素含量、改變PSⅡ?qū)饽艿奈铡⑥D(zhuǎn)化和熱耗散的狀況以及提高pH值來(lái)實(shí)現(xiàn)。此外，硝態(tài)氮（NO3--N）的應(yīng)用可以在一定程度上緩解Na2CO3脅迫對(duì)桑樹幼苗的影響。

3 鹽堿脅迫對(duì)桑樹生理生化特性的影響

在鹽脅迫條件下，植物體通過(guò)調(diào)節(jié)自身的生理生化反應(yīng)來(lái)適應(yīng)環(huán)境并減輕鹽害的影響[55]。

3.1 鹽脅迫對(duì)桑樹抗氧化酶系活性的影響

鹽脅迫會(huì)破壞植物體內(nèi)滲透平衡，植物細(xì)胞可以通過(guò)積累無(wú)機(jī)離子和合成有機(jī)溶劑來(lái)降低細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)[56]。鹽脅迫會(huì)造成桑樹體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），過(guò)多的ROS會(huì)改變植物體內(nèi)的膜系統(tǒng)的質(zhì)膜透性，破壞質(zhì)膜的完整性，進(jìn)而影響質(zhì)膜上的酶活性[57]。

胡博[58]研究認(rèn)為，3種桑超氧化物歧化酶（SOD）與過(guò)氧化物酶（POD）活性在NaCl濃度200～300 mmol·L-1時(shí)出現(xiàn)峰值，隨后降低，且雞桑SOD與POD酶活性均顯著高于蒙桑與龍桑，說(shuō)明在低鹽濃度下，雞桑SOD對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生的超氧陰離子自由基、POD對(duì)鹽脅迫產(chǎn)生的H2O2發(fā)揮了有效的清除作用，但在高鹽濃度下受到抑制，導(dǎo)致酶的活性降低，活性氧受到傷害。馬娟[59]研究認(rèn)為1年生黑桑移栽苗在NaCl脅迫下，其SOD、POD、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性均存在不同程度的下降，這與蘇國(guó)興[54]研究結(jié)果相一致。但隨著濃度的逐漸增加，SOD的活性呈現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，這與蓋英萍等[60]和殷朝瑞等[61]的結(jié)論一致。

綜上所述，當(dāng)植物受到一定濃度的鹽脅迫時(shí)會(huì)打破自身活性氧代謝的動(dòng)態(tài)平衡，引起SOD和POD活性的變化。鹽脅迫下，桑樹植株能提高體內(nèi)抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）等的活性來(lái)清除植物體內(nèi)過(guò)多的ROS，提高桑樹對(duì)脅迫的適應(yīng)能力[25]。

3.2 鹽脅迫對(duì)桑樹滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

鹽堿脅迫能夠?qū)χ参锛?xì)胞產(chǎn)生顯著的滲透壓力，進(jìn)而影響細(xì)胞內(nèi)離子的區(qū)域化分布，并破壞細(xì)胞內(nèi)離子的平衡狀態(tài)。植物遭受鹽堿脅迫可通過(guò)調(diào)整形態(tài)特征來(lái)適應(yīng)，或通過(guò)合成及積累特定的生理生化物質(zhì)（如脯氨酸、可溶性糖等）來(lái)維持細(xì)胞的膨脹狀態(tài)和降低鹽堿脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害[62]。

張利琴等[32]在對(duì)5個(gè)雜交桑的耐鹽性評(píng)價(jià)中發(fā)現(xiàn)，各桑樹種質(zhì)葉片中的游離脯氨酸含量和丙二醛（MDA）含量都有不同程度的增加，可溶性糖和可溶性蛋白含量變化也存在明顯差異，與清水處理相比，桂桑優(yōu)12號(hào)和桂桑優(yōu)62號(hào)可溶性糖和可溶性蛋白的含量降低最少，而魯雜1號(hào)可溶性糖和可溶性蛋白的含量降低最多。

李衛(wèi)國(guó)等[63]在鹽脅迫下4個(gè)桑樹品種的嫁接苗葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的研究中，發(fā)現(xiàn)4個(gè)桑樹品種葉片中的脯氨酸含量在各種濃度鹽分脅迫初期都迅速增加，與蘇國(guó)興等[57]在對(duì)桑樹的耐鹽性研究中發(fā)現(xiàn)鹽脅迫處理的桑樹葉片中脯氨酸含量隨著鹽濃度和處理時(shí)間的增加呈上升趨勢(shì)的結(jié)論一致。但高濃度鹽分脅迫后期葉片中的脯氨酸含量在品種間表現(xiàn)出顯著差異；可溶性糖含量的變化在各種濃度鹽分脅迫期間都表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，但各品種下降的時(shí)期不同，與胡博[34]的研究結(jié)果一致。

綜上所述，桑樹品種葉片中的脯氨酸及可溶性糖和可溶性蛋白含量的變化呈現(xiàn)一定規(guī)律性，且品種間存在顯著差異。鹽脅迫下，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加，有助于提高桑樹對(duì)鹽脅迫環(huán)境的適應(yīng)性[64-65]。在桑樹對(duì)鹽分脅迫的響應(yīng)過(guò)程中，其葉片內(nèi)含有的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)可能發(fā)揮了關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，但這種作用在不同的桑樹品種之間可能存在差異，且與各自品種的耐鹽性能相關(guān)。

3.3 鹽脅迫對(duì)桑樹離子平衡的影響

鹽脅迫會(huì)對(duì)植物造成離子毒害，抑制植物對(duì)N、P、K、Ca、S等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，植物營(yíng)養(yǎng)缺乏，細(xì)胞內(nèi)離子平衡失調(diào)，破壞植物營(yíng)養(yǎng)平衡，抑制植物生長(zhǎng)[66]。在鹽脅迫下，當(dāng)植物體內(nèi)Na+濃度過(guò)高時(shí)，植物細(xì)胞膜會(huì)選擇性地吸收Na+，通過(guò)質(zhì)膜上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將Na+從細(xì)胞中排出，另外還可以通過(guò)位于液泡上的Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)區(qū)隔Na+，從而維持細(xì)胞內(nèi)的離子平衡[67]。

蘇國(guó)興[68]認(rèn)為在鹽脅迫下，桑樹體內(nèi)的Na+主要積累于桑樹主莖、主根中，以保持葉片組織的低Na+水平；通過(guò)改變體內(nèi)K+的分配來(lái)平衡Na+的大量積累來(lái)維持組織細(xì)胞內(nèi)的離子平衡，從而降低鹽堿脅迫對(duì)桑樹的毒害，提高桑樹的耐鹽能力。宋尚文[23]在對(duì)鹽脅迫下6個(gè)桑樹品種反應(yīng)特性研究中認(rèn)為桑樹幼苗產(chǎn)生的鹽害可能主要是由單鹽離子毒害引起的，6個(gè)桑樹品種中Na+含量最多，Na+的大量吸收積累，在一定程度上抑制了CI-、K+等礦質(zhì)元素的吸收，從而導(dǎo)致桑樹幼苗營(yíng)養(yǎng)失衡[69]。這與鹽脅迫下植物對(duì)Na+的高敏感性相一致，因?yàn)镹a+的積累會(huì)導(dǎo)致其他必需離子如K+和Ca2+的相對(duì)缺乏，進(jìn)而影響植物的正常生長(zhǎng)和發(fā)育[33]。

綜上所述，鹽脅迫通過(guò)破壞桑樹體內(nèi)的離子平衡，特別是Na+的過(guò)量積累，抑制桑樹對(duì)N、P、K、Ca、S等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，導(dǎo)致桑樹營(yíng)養(yǎng)缺乏和細(xì)胞內(nèi)離子平衡失調(diào)，最終破壞桑樹營(yíng)養(yǎng)平衡，抑制桑樹生長(zhǎng)。桑樹通過(guò)一系列生理和分子機(jī)制來(lái)適應(yīng)鹽脅迫，包括Na+的外排或胞內(nèi)區(qū)隔化、改變體內(nèi)離子分配以及調(diào)整光合作用等途徑，以維持細(xì)胞內(nèi)的離子平衡和促進(jìn)桑樹的耐鹽性增強(qiáng)。

4 外源調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)桑樹耐鹽堿性的影響

植物中還存在其他鹽分脅迫適應(yīng)機(jī)制，植物激素調(diào)節(jié)在植物適應(yīng)鹽脅迫過(guò)程中也發(fā)揮著重要作用。

已有研究表明，施加K+、Ca2+、N素肥料，葉片噴灑脫落酸（ABA）、赤霉素（GA3）等，以及使用外源水楊酸（SA）、脯氨酸、甜菜堿、多胺等，是提高植物耐鹽堿能力、緩解鹽堿脅迫傷害的有效措施[70-72]。

K+和Ca2+作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和提高植物的抗逆性具有重要作用[33]。N素肥料的施用可以促進(jìn)桑樹生長(zhǎng)，增強(qiáng)其對(duì)鹽堿脅迫的抵抗力。此外，N素還能參與合成多種與抗逆性相關(guān)的物質(zhì)，如蛋白質(zhì)、核酸等[73]。

ABA和GA3是植物激素，在調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育和應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫中起著關(guān)鍵作用。葉片噴灑ABA能夠提高桑樹的抗旱性和抗鹽堿性，而GA3則有助于促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增強(qiáng)其對(duì)逆境的恢復(fù)能力[74]。

SA是一種重要的植物內(nèi)源信號(hào)分子，參與調(diào)控植物的防御反應(yīng)，對(duì)抗病原菌和環(huán)境脅迫[25]。脯氨酸是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠在鹽脅迫下積累，幫助維持細(xì)胞內(nèi)的滲透平衡[75]。

甜菜堿是一種天然的滲透保護(hù)劑，能夠提高植物的抗鹽堿能力，通過(guò)調(diào)節(jié)離子平衡和抗氧化系統(tǒng)來(lái)減輕鹽脅迫的影響[76-77]。外源甜菜堿（glycine betaine，GB）通過(guò)提高桑種子在鹽脅迫條件下的發(fā)芽率、增加幼苗葉片的葉綠素含量、保持適當(dāng)?shù)暮浚⒋龠M(jìn)游離脯氨酸的積累，從而減輕鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害，增強(qiáng)桑樹的抗鹽性[78]。此外，甜菜堿還能在一定程度上限制桑樹幼苗對(duì)外界Na+的吸收，增加K+的吸收，提高K+/Na+比值，緩解因鹽離子大量進(jìn)入桑樹體內(nèi)造成的離子失衡和傷害[79]。

外源γ-氨基丁酸（GABA）能顯著緩解NaCl對(duì)桑苗生長(zhǎng)的抑制作用，減少O2-和H2O2在桑樹幼苗根尖和葉片中的積累，從而抑制活性氧的爆發(fā)[80]。這表明GABA能夠有效降低桑樹體內(nèi)的氧化應(yīng)激水平，保護(hù)細(xì)胞膜免受損傷。

綜上所述，通過(guò)施加K+、Ca2+、N素肥料、葉片噴灑ABA、GA3等植物激素，以及使用外源SA、脯氨酸、甜菜堿等物質(zhì)，可以有效提高桑樹的耐鹽堿能力，緩解鹽堿脅迫傷害。這些措施通過(guò)不同的機(jī)制作用于桑樹，包括改善離子平衡、增強(qiáng)抗氧化能力、調(diào)節(jié)滲透壓等，共同提高了桑樹對(duì)鹽堿脅迫的適應(yīng)能力。

5 桑樹響應(yīng)鹽堿脅迫的分子機(jī)制研究

在探索桑樹鹽脅迫狀態(tài)下的分子調(diào)控機(jī)制方面，近年來(lái)的研究進(jìn)展表明，轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)的應(yīng)用為揭示桑樹耐鹽機(jī)制提供了新的視角和方法[81]。在分子層面，鹽脅迫誘導(dǎo)了多種基因的表達(dá)變化，這些基因涉及到了離子運(yùn)輸、滲透調(diào)節(jié)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等多個(gè)方面[82]。例如，SOS途徑是植物響應(yīng)Na+毒性的一個(gè)重要信號(hào)通路，它通過(guò)調(diào)節(jié)Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（如SOS1）的活性來(lái)維持細(xì)胞內(nèi)Na+濃度的穩(wěn)定[83]。瞬時(shí)過(guò)表達(dá)MnERF2基因的研究結(jié)果也表明，該基因通過(guò)提高植株的保護(hù)酶活性和抗氧化物質(zhì)含量、降低活性氧氧化及細(xì)胞損傷程度，從而增強(qiáng)植物對(duì)鹽脅迫的耐受性[84]。此外，苯丙素代謝途徑和MAPK信號(hào)途徑也與桑樹對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)密切相關(guān)，這些途徑的激活有助于提高植物的抗氧化能力和增強(qiáng)細(xì)胞壁的穩(wěn)定性[85]。

蛋白質(zhì)組學(xué)分析進(jìn)一步揭示了鹽脅迫下桑樹葉片中差異表達(dá)蛋白的功能和分布，其中一些蛋白參與了硫代葡萄糖苷的生物合成、氨基酸合成和降解等過(guò)程，這些過(guò)程可能與桑樹適應(yīng)鹽脅迫的能力有關(guān)[85]。這表明，桑樹在鹽脅迫下不僅可以通過(guò)調(diào)節(jié)基因表達(dá)來(lái)應(yīng)對(duì)，還可能通過(guò)改變蛋白質(zhì)的種類和功能來(lái)實(shí)現(xiàn)其適應(yīng)策略。

迄今為止，在桑樹中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種響應(yīng)鹽脅迫的轉(zhuǎn)錄因子和基因，例如，對(duì)Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因（MnNHX1）的研究表明，這種基因在桑樹中的表達(dá)受到NaCl脅迫的誘導(dǎo)，且過(guò)量表達(dá)該基因可以顯著提高擬南芥的耐鹽能力[86-87]。通過(guò)比較鹽敏感和鹽耐受桑樹品種的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，可以發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因，并進(jìn)一步分析這些基因參與的生物學(xué)途徑[88]。

一些特定基因在桑樹響應(yīng)鹽堿脅迫中也發(fā)揮著重要作用，胡景濤等[89]在桑樹HD-ZipⅠ亞家族基因的鑒定及表達(dá)分析的研究中認(rèn)為：HD-ZipⅠ亞家族基因在桑樹逆境脅迫響應(yīng)中具有潛在重要功能，特別是在鹽和脫水脅迫下顯著誘導(dǎo)表達(dá)。這些研究結(jié)果不僅揭示了桑樹對(duì)鹽脅迫的分子響應(yīng)機(jī)制，而且為培育耐鹽桑樹品種提供了重要的分子標(biāo)記和候選基因。

進(jìn)一步的研究還發(fā)現(xiàn)，Jacalin類凝集素基因（MnJRL8和MnJRL11/12）在桑樹對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)中也發(fā)揮了重要作用。這些基因的過(guò)表達(dá)能夠增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因煙草的耐鹽性，通過(guò)調(diào)節(jié)活性氧產(chǎn)生和清除系統(tǒng)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸的積累，從而提高植物的抗鹽性[90]。此外，Mul-NHX5基因及其調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子MYC2在桑樹耐鹽性中的作用也被證實(shí)，表明這些基因在桑樹應(yīng)對(duì)鹽脅迫的過(guò)程中起著關(guān)鍵作用[91]。除了上述基因和轉(zhuǎn)錄因子外，WRKY33和EIL1等轉(zhuǎn)錄因子也在桑樹的鹽脅迫響應(yīng)中發(fā)揮作用。WRKY33基因的沉默會(huì)導(dǎo)致桑樹葉片中Mm WRKY33及其下游基因CYP94B1的表達(dá)水平下降，而EIL1基因的沉默則會(huì)降低其下游基因ERF1B的表達(dá)水平，這表明這些轉(zhuǎn)錄因子是桑樹鹽脅迫條件下的正向調(diào)控因子[92]。

綜上所述，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組和蛋白組聯(lián)合分析，在桑樹中已經(jīng)挖掘出許多響應(yīng)鹽脅迫的轉(zhuǎn)錄因子和基因，包括Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因、Jacalin類凝集素基因、Mul-NHX5基因及其調(diào)控的轉(zhuǎn)錄因子MYC2、WRKY33和EIL1等。這些研究成果不僅為揭示桑樹耐鹽機(jī)制提供了堅(jiān)實(shí)的理論依據(jù)，也為耐鹽品種的選育提供了重要的候選基因和分子標(biāo)記。未來(lái)的研究需要進(jìn)一步探索這些分子機(jī)制的具體作用機(jī)制，以及它們?nèi)绾蜗嗷プ饔霉餐{(diào)控桑樹的耐鹽性。

6 桑樹在耐鹽性研究中存在的問(wèn)題

綜上可知，不同的學(xué)者利用不同的研究材料，得到的不同品種桑樹的耐鹽性結(jié)果并不相同。目前關(guān)于桑樹耐鹽性的相關(guān)研究多集中在種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合生理生化指標(biāo)的測(cè)定以及綜合評(píng)價(jià)、篩選耐鹽品種方面，只有極少數(shù)的研究涉及到耐鹽性相關(guān)基因和分子機(jī)制的研究，對(duì)于桑樹耐鹽性的生理和分子機(jī)制的理解尚且不足。雖然已有研究表明桑樹對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)包括細(xì)胞、器官和整體植株水平上的適應(yīng)機(jī)制，如滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累、抗氧化酶系統(tǒng)的激活等，但對(duì)于整個(gè)植物體在整體水平上如何控制Na+積累和耐受滲透脅迫的分子調(diào)控機(jī)制的研究仍不夠深入。

不同品種的桑樹對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)也存在顯著差異，這種差異可能與遺傳背景、生理生化特性以及環(huán)境適應(yīng)性有關(guān)。因此，如何準(zhǔn)確評(píng)估和篩選出具有高耐鹽性的桑樹品種成為一個(gè)重要問(wèn)題，這也就需要更細(xì)致的研究來(lái)揭示其背后的分子基礎(chǔ)。

桑樹耐鹽性研究涉及植物生理學(xué)、分子生物學(xué)、遺傳學(xué)等多個(gè)領(lǐng)域，需要跨學(xué)科的合作和綜合研究方法。目前，這一領(lǐng)域的研究往往局限于某一特定方面，還缺乏系統(tǒng)性和綜合性的研究。

此外，桑樹的耐鹽性研究還都缺乏大田大規(guī)模的生產(chǎn)性評(píng)價(jià)。如何有效利用桑樹進(jìn)行鹽堿地治理，以及如何選擇適合當(dāng)?shù)貤l件的桑樹品種進(jìn)行大規(guī)模推廣，仍然是需要解決的問(wèn)題。

7 展 望

就目前的研究現(xiàn)狀而言，雖然對(duì)桑樹響應(yīng)耐鹽脅迫在生理生化方面取得了一定的進(jìn)展，但是對(duì)耐鹽基因資源分子調(diào)控機(jī)制以及對(duì)桑樹耐鹽機(jī)制的研究尚不充分，在耐鹽基因挖掘方面的研究有待于進(jìn)一步深入。

并且，目前桑樹的鹽堿脅迫研究多停留在盆栽試驗(yàn)階段，加之試驗(yàn)材料和鹽分選擇單一，脅迫處理時(shí)間短，只注重脅迫下的短期變化等問(wèn)題，很少在大田以及野外進(jìn)行大規(guī)模推廣試驗(yàn)，研究?jī)?nèi)容具有一定的局限性。此外，自然環(huán)境中鹽堿脅迫往往與其他環(huán)境因子通過(guò)復(fù)雜的相互作用共同對(duì)桑樹產(chǎn)生影響，如鹽堿與干旱、高溫、低溫、水分脅迫、營(yíng)養(yǎng)脅迫等的協(xié)同作用，都值得深入研究。

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作者簡(jiǎn)介：曾玉理，女，在讀碩士研究生，研究方向?yàn)檗r(nóng)藝與種業(yè)。E-mail：1928565301@qq.com

*通信作者Author for correspondence. E-mail：378279015@qq.com