林下生境對多花黃精光合和葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊?/h1>

2024-12-31 00:00:00姜霞何佳麗袁叢軍羅永飛丁訪軍

湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)訂閱 2024年12期 收藏

摘要：以林窗、林緣、林陰生境多花黃精（Polygonatum cyrtonema Hua）為研究對象，通過研究其光合和葉綠素?zé)晒馓卣?，揭示其在林下環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。選擇長勢基本一致的3年生多花黃精，測定其光合參數(shù)凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、表觀量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）、最大光合速率（Pnmax）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、實(shí)際光化學(xué)量子效率（φPSⅡ）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、電子傳遞速率（ETR）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo）、PSⅡ有效光化學(xué)效率（Fv′/Fm′）。結(jié)果表明，不同生境多花黃精的Pn、Tr、Gs、Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo、Fv′/Fm′差異顯著，以林窗最大；LSP、LCP、Pnmax均表現(xiàn)為林窗gt;林緣gt;林陰，林窗多花黃精的LSP、LCP、Pnmax分別為1 256、17、6.10 μmol/（m2·s）；qP與φPSⅡ變化趨勢一致，隨著PAR的增大均呈下降趨勢；NPQ隨著PAR的增大呈增大趨勢；ETR隨著PAR的增大呈先增大后減小的趨勢。多花黃精在林下生境生長均未受到抑制，但其光合和葉綠素?zé)晒馓卣鞔嬖陲@著差異，表現(xiàn)為林窗更有利于多花黃精有機(jī)物質(zhì)的積累。

關(guān)鍵詞：多花黃精（Polygonatum cyrtonema Hua）； 光合特征； 葉綠素?zé)晒馓卣鳎?林下生境

中圖分類號(hào)：S567.23+9" " " " "文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2024）12-0105-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.12.019 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Effects of understory habitats on photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics of Polygonatum cyrtonema Hua

JIANG Xia1，2， HE Jia-li1， YUAN Cong-jun1， LUO Yong-fei 3， DING Fang-jun1

（1.Guizhou Academy of Forestry，Guiyang" 550005，China；2.Guizhou Liping Rocky Desertification Ecosystem National Observation and Research Station，Liping" 556200，Guizhou，China；3.Chishui Changqi Town Forestry Station，Chishui" 564711，Guizhou， China）

Abstract： The photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of Polygonatum cyrtonema Hua in forest gap（FG）， forest edge （FE） and forest canopy （FC） were studied to reveal its adaptation mechanism. The 3-year-old Polygonatum cyrtonema Hua with basically the same growth was selected. The photosynthetic parameters including the net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr） and stomatal conductance（Gs）， apparent quantum efficiency（AQY）， dark respiration rate（Rd）， maximum photosynthetic rate （Pnmax）， light compensation point （LCP） and light saturation point （LSP）， as well as chlorophyll fluorescence kinetic parameters including the initial fluorescence（Fo）， the maximum fluorescence（Fm）， the variable fluorescence（Fv）， the photochemical quenching coefficient（qP）， photochemical quantum efficiency（φPSⅡ）， non-photochemical quenching coefficient（NPQ）， electron transfer rate（ETR）， the maximal photochemical efficiency（Fv/Fm）， the potential activity of PSⅡ（Fv/Fo）， and the effective quantum efficiency of PSⅡ（Fv′/Fm′）， were measured by LI-6800. The results showed there were significant differences in Pn，Tr， Gs， Fo， Fm， Fv， Fv/Fm， Fv/Fo， Fv′/Fm′ of Polygonatum cyrtonema Hua in different habitats， their values of Polygonatum cyrtonema Hua in FG were the largest. The Pnmax， LCP and LSP of Polygonatum cyrtonema Hua in different habitats were different too， the order of values was FGgt;FEgt;FC. The LSP， LCP， Pnmax of Polygonatum cyrtonema Hua in FG were 1 256， 17， 6.10 μmol/（m2·s）， respectively. The trend of qP and φPSⅡ was consistent， which decreased with the increase of PAR； NPQ increased with the increase of PAR. ETR increased first and then decreased with the increase of PAR. The growth of Polygonatum cyrtonema Hua in understory habitats light condition was not inhibited. However， there were significant differences in photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics， which showed that Polygonatum cyrtonema Hua in FG was more conducive to the accumulation of organic matter.

Key words： Polygonatum cyrtonema Hua； photosynthetic characteristics； chlorophyll fluorescence characteristics； understory habitats

收稿日期：2024-02-22

基金項(xiàng)目：黔科合服企項(xiàng)目（［2020］4010）

作者簡介：姜 霞（1981-），女，重慶人，副研究員，碩士，主要從事森林生態(tài)、林下經(jīng)濟(jì)研究，（電話）18984146188（電子信箱）43644135@qq.com；通信作者，丁訪軍（1969-），男，研究員，博士，主要從事森林生態(tài)、林下經(jīng)濟(jì)研究，（電子信箱）842346405@qq.com。

多花黃精（Polygonatum cyrtonema Hua）是百合科黃精屬的多年生草本植物，是中藥黃精基原植物，具健脾、補(bǔ)氣養(yǎng)陰、潤肺、益腎等功效，其保健、藥用價(jià)值高，屬藥食同源中藥，其肥厚的根狀莖富含黃精多糖、類固醇皂苷、黃酮苷等化合物［1，2］。林下經(jīng)濟(jì)指依托森林、林地及其生態(tài)環(huán)境，遵循可持續(xù)經(jīng)營原則，以開展復(fù)合經(jīng)營為主要特征的生態(tài)友好型經(jīng)濟(jì)，包括林下種植、林下養(yǎng)殖、相關(guān)產(chǎn)品采集加工、森林景觀利用等［3］。隨著貴州省林下經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和多花黃精野生資源的開發(fā)利用，人工仿野生栽培受到重視。野生多花黃精常分布于林下、林緣、灌叢或山陰處，喜陰濕的環(huán)境［4］，林下栽培多花黃精是林下栽培中藥材的主要模式。光照是影響林下植物生長發(fā)育的主要因子，光合作用是反映植物生長對環(huán)境變化最敏感的指標(biāo)之一［5］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)是植物光合的內(nèi)在探針，反映光合系統(tǒng)的內(nèi)在特點(diǎn)［6］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)在光、干旱、鹽等逆境生理中廣泛應(yīng)用，可以比較逆境脅迫下PSⅡ的功能變化情況，包括電子供體和反應(yīng)中心的變化［7，8］。桂琴等［9］研究了不同生境對大葉丹參葉表型及光合特性的影響。劉延惠等［5］研究了頭花蓼光合特性及葉綠素?zé)晒鈱α窒鹿庹丈匙兓捻憫?yīng)。這些研究有助于揭示植物對林下環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。

目前對多花黃精的栽培技術(shù)［10］、化學(xué)成分［11］、生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值［12］等方面研究較多，對多花黃精光合生理的研究相對較少，主要集中在人工控制光照對多花黃精生長、光合的影響［13］，不同遮陰處理下多花黃精光響應(yīng)特性［14，15］，高溫強(qiáng)光脅迫下水楊酸對多花黃精生理及光合特性的影響［16］等方面，對于自然條件下，不同生境多花黃精光合和葉綠素?zé)晒馓卣黪r有報(bào)道。本研究以闊葉樹林下3種生境（林窗、林緣、林陰）種植的3年生多花黃精為對象，研究其葉片光合特性和葉綠素?zé)晒馓卣鳎沂酒湓诹窒颅h(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，為多花黃精的仿野生栽培，充分利用林下資源，發(fā)展林下中藥材種植及管理技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地處貴州省赤水市長期鎮(zhèn)太平村，28.29°N、106.03°E，海拔791 m。該區(qū)域?yàn)榘敫呱胶透呱降貐^(qū)，溝壑縱橫，山高坡陡，地形地貌復(fù)雜；屬亞熱帶季風(fēng)氣候，多年平均氣溫18.70 ℃，年日照百分率為28%～30%，極端最低氣溫-1.6 ℃，極端最高氣溫37.7 ℃。年平均無霜期350 d，年均降雨量1 300 mm，土壤以紫色土為主。林分類型為天然闊葉林，主要喬木有杜仲（Eucommia ulmoides Oliver）、黃皮樹（Phellodendron sinii Y.C.Wu），灌木有油茶（Camellia oleifera Abel.）、穗序鵝掌柴［Schefflera delavayi （Franch.） Harms ex Diels.］。試驗(yàn)材料于2021年栽植，均為3年生，株行距為30 cm×30 cm。試驗(yàn)前選取林窗、林緣、林陰生境下生長健康、長勢均勻的植物各3株。林窗、林緣、林陰光照強(qiáng)度分別為923.57、259.61、105.89 μmol/（m2·s）。

1.2 方法

1.2.1 光合參數(shù)的測定 選擇2023年9月晴朗無云的天氣，測定時(shí)間為9：00—12：00，采用Li-6800型便攜式光合作用儀（美國LI-COR公司）自帶紅藍(lán)光源完成各項(xiàng)光合生理指標(biāo)測定。選取待測植株中上部完全成熟的葉片，每次測定3片樣葉，每樣葉3次重復(fù)。測定時(shí)設(shè)置光照強(qiáng)度為1 000 μmol/（m2·s），控制葉片溫度為25 ℃、CO2濃度為400 μmol/mol和相對濕度為60%，測定其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）。光響應(yīng)曲線的測定：設(shè)置光合有效輻射（PAR）梯度為2 000、 1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、50、0 μmol/（m2·s），測量光合生理生態(tài)因子和電子傳遞速率（ETR）的變化，間隔時(shí)間3 min，獲得一系列數(shù)據(jù)點(diǎn)。

1.2.2 葉綠素?zé)晒獾臏y定 采用Li-6800型自帶熒光葉室測定植株的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。用錫箔紙裹住待測葉片，待葉片暗適應(yīng)12 h（21：00—9：00）后，在第2天9：00開始熒光參數(shù)的測定，首先用1束小于0.1 μmol/（m2·s）的測量光（頻率為50 Hz）照射，得到初始熒光（Fo）；后打開1個(gè)飽和脈沖光［8 000 μmol/（m2·s），100 Hz，1 000 ms］，得到暗適應(yīng)下的最大熒光（Fm），然后根據(jù)環(huán)境光強(qiáng)設(shè)定活化光，待F穩(wěn)定后，此時(shí)的F即為穩(wěn)態(tài)熒光Fs；然后再打開1個(gè)同樣光照強(qiáng)度的飽和脈沖光，得到Fm′（光適應(yīng)下最大熒光）；同樣打開遠(yuǎn)紅光［25 μmol/（m2·s）］得到Fo′（光適應(yīng)下初始熒光）。根據(jù)測定數(shù)據(jù)，可計(jì)算得出PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子效率（φPSⅡ）、PSⅡ潛在活性（Fv/Fo，F(xiàn)v為可變熒光）、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（Fv/Fm）、PSⅡ有效光化學(xué)效率（Fv′/Fm′，F(xiàn)v′為光適應(yīng)下最大可變熒光）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）和光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）［17］。

1.2.3 光響應(yīng)曲線擬合模型 采用直角雙曲線修正模型［18］對多花黃精的凈光合速率進(jìn)行擬合，計(jì)算出光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、表觀量子效率、最大凈光合速率、暗呼吸速率（[Rd]）等光合參數(shù)。

直角雙曲線修正模型表達(dá)式如下。

[Pn=α1-βI1+γII-Rd]" " " " " " " " " （1）

式中，I為光合有效輻射；Pn為凈光合速率；α、β、γ為系數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007、SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析與制圖。采用單因素方差分析法比較不同生境多花黃精葉片光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境對多花黃精光合特征參數(shù)和熒光特征參數(shù)的影響

由表1可知，不同生境多花黃精的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均存在顯著差異，胞間CO2濃度差異不顯著。多花黃精的Pn、Tr、Gs均表現(xiàn)為林窗gt;林緣gt;林陰。林窗多花黃精的Pn、Tr、Gs分別比林陰顯著增加了76.58%、210.87%、100.00%。

葉綠素?zé)晒饽軌蜢`敏、快速地反映植物對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等方面的狀況。由表2可知，不同生境多花黃精的初始熒光、最大熒光、可變熒光、最大光化學(xué)效率、PSⅡ潛在活性、PSⅡ有效光化學(xué)效率均存在顯著差異。多花黃精的Fo、Fm、Fv′/Fm′表現(xiàn)為林窗gt;林緣gt;林陰；Fv、Fv/Fm、Fv/Fo表現(xiàn)為林窗gt;林陰gt;林緣?？梢姡执岸嗷S精具有更大的光合作用能力和潛力。

2.2 不同生境下多花黃精的光響應(yīng)曲線

不同生境多花黃精的Pn對光合有效輻射變化的響應(yīng)特征存在差異（圖1）。光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率隨光照強(qiáng)度增減的變化規(guī)律［19］。不同生境多花黃精的Pn隨著PAR增加而上升，在達(dá)到峰值后下降。當(dāng)PAR在弱光照［0～200 μmol/（m2·s）］時(shí)，Pn迅速上升，當(dāng)PAR增加至500 μmol/（m2·s）時(shí)，各生境多花黃精的Pn出現(xiàn)分化，林窗多花黃精的Pn快速增加，超過林緣和林陰。

光飽和點(diǎn)（LSP）和最大光合速率（Pnmax）反映植物對高光強(qiáng)的利用能力，光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率、表觀量子效率（AQY）反映植物的耐陰能力［20］。由表3可知，多花黃精的LSP、LCP、Pnmax均表現(xiàn)為林窗gt;林緣gt;林陰，林窗多花黃精的LSP、LCP、Pnmax分別為1 256、17、6.10 μmol/（m2·s），分別比林陰增加了58.79%、41.67%、164.07%。AQY、Rd均表現(xiàn)為林窗gt;林陰gt;林緣，林窗多花黃精AQY為0.047、Rd為1.20 μmol/（m2·s），分別比林緣增加了27.03%、46.34%。由此可見，生長在3種生境的多花黃精對光強(qiáng)的適應(yīng)性不同，生長在林窗的多花黃精葉片光飽和點(diǎn)較高，光合能力高于林緣和林陰的葉片。

2.3 不同生境下多花黃精熒光特性對PAR變化響應(yīng)

由圖2可知，不同生境多花黃精的光化學(xué)淬滅系數(shù)和實(shí)際光化學(xué)量子效率差異顯著（Plt;0.05）。隨著PAR的增加，林窗、林緣、林陰多花黃精的qP和φPSⅡ均呈下降趨勢，反映出PAR增加使PSⅡ反應(yīng)中心的光能利用效率和開放程度逐漸減小。其中，隨著光照強(qiáng)度的增加，林陰多花黃精的qP和φPSⅡ下降幅度大于林窗。不同生境多花黃精的非光化學(xué)淬滅系數(shù)和電子傳遞速率差異顯著（Plt;0.05）。當(dāng)PAR在0～800 μmol/（m2·s）時(shí)，不同生境多花黃精的NPQ隨著PAR的增大而增大，當(dāng)PAR超過800 μmol/（m2·s）時(shí)，NPQ基本趨于平緩；當(dāng)PAR在0～500 μmol/（m2·s）時(shí)，不同生境多花黃精的ETR隨著PAR的增大而增大，當(dāng)PAR超過500 μmol/（m2·s）時(shí)，ETR呈下降趨勢。

3 小結(jié)與討論

光合作用是植物生長快慢的重要影響因素，主要受氣孔因素和非氣孔因素的限制，葉肉多孔性和葉表氣孔是植物進(jìn)行有效氣體交換的前提條件［21］。而不同光照條件會(huì)影響植物葉片的氣孔密度，進(jìn)一步影響植物的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度［22］。本研究中，林窗和林緣多花黃精的氣孔導(dǎo)度顯著高于林陰，且凈光合速率、蒸騰速率比林陰大，這可能是由于氣孔的變化改變了葉片氣孔的特性，導(dǎo)致林窗多花黃精氣孔導(dǎo)度變大，對CO2的固定能力增加，凈光合速率和蒸騰速率顯著提高，通過光合作用合成有機(jī)物的能力提高。

光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)是植物重要的光合生理指標(biāo)，反映了植物對光照的適應(yīng)和利用能力，是判斷植物耐陰性的重要指標(biāo)［23］。具有較高光飽和點(diǎn)、較低光補(bǔ)償點(diǎn)的植物，適應(yīng)光環(huán)境的能力較強(qiáng)［24］。有研究表明，光補(bǔ)償點(diǎn)小于20 μmol/（m2·s）的植物為陰生植物［25］。本試驗(yàn)中，3種生境多花黃精光補(bǔ)償點(diǎn)小于20 μmol/（m2·s），說明多花黃精是陰生植物，與李迎春等［13］關(guān)于多花黃精的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，多花黃精光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、最大光合速率均表現(xiàn)為林窗gt;林緣gt;林陰，這可能是經(jīng)過一段時(shí)間的適應(yīng)，多花黃精能夠適應(yīng)弱光環(huán)境。這與王樹鳳等［26］對弗吉尼亞櫟在遮陰條件下的光合變化研究結(jié)果一致。光合參數(shù)指標(biāo)的分析表明，多花黃精利用強(qiáng)光和弱光的能力較強(qiáng)，對光環(huán)境的適應(yīng)范圍較寬，具有一定的耐陰性。

葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)是有效衡量植物的受害程度和光合潛能高低的指標(biāo)［27］。本試驗(yàn)中，不同生境多花黃精的初始熒光、最大熒光、可變熒光、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量、PSⅡ潛在活性、PSⅡ有效光化學(xué)效率差異顯著，以林窗多花黃精的值最大，表明多花黃精在3種生境光系統(tǒng)PSⅡ反應(yīng)中心的狀態(tài)差異顯著，從而導(dǎo)致多花黃精光合速率差異顯著。有研究表明，光化學(xué)淬滅系數(shù)和電子傳遞速率等參數(shù)被認(rèn)為是植物葉片光合作用效率的重要依據(jù)［23］。林窗的PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量、光化學(xué)淬滅系數(shù)和電子傳遞速率都高于林緣和林陰，說明林窗多花黃精的PSⅡ反應(yīng)中心色素分子較多，能較快地將光能轉(zhuǎn)化為電能，提高光合能力，從而使得光合速率較高。PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量是反映植物的潛在最大光合能力和光化學(xué)轉(zhuǎn)換效率的良好指標(biāo)［28］，植物在不受脅迫條件下PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的波動(dòng)范圍為0.75～0.85［29］，本試驗(yàn)PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量的波動(dòng)范圍為0.760～0.788，表明3種生境多花黃精的PSⅡ系統(tǒng)光能轉(zhuǎn)換效率正常，沒有受到光抑制。植物光合器官的結(jié)構(gòu)和功能受外因和內(nèi)因的綜合影響，對不同光照強(qiáng)度可能表現(xiàn)一定程度的適應(yīng)［30］。進(jìn)一步說明，多花黃精在3種生境下光合器官?zèng)]有受到損傷，反映其對林下環(huán)境的適應(yīng)，這與其野外自然分布環(huán)境條件一致。

綜上所述，多花黃精具有耐陰性，在闊葉林下能很好地生長并適應(yīng)林下生境。林窗多花黃精葉片凈光合速率、光飽和點(diǎn)、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量、電子傳遞速率較高，對光能利用率高，有利于其地下根莖生長。因此，在實(shí)際生產(chǎn)中，可以通過間伐、修剪等措施，改善林下光合有效輻射，營造有利于多花黃精生長的生境，為仿野生栽培多花黃精提供技術(shù)支撐。

參考文獻(xiàn)：

［1］ 倪天宇，羅曉朦，張春椿，等.不同生境下多花黃精化學(xué)成分比較［J］.中成藥，2020，42（11）：2948-2953.

［2］ 邱澤瀾，陳 錦，張 卓，等.湖南省多花黃精炭疽病病原鑒定及其藥劑篩選［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2023，36（1）： 91-97.

［3］ 王 妍，陳幸良.我國林下經(jīng)濟(jì)研究進(jìn)展［J］.南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（人文社會(huì)科學(xué)版），2022，22（4）：80-87.

［4］ 劉躍鈞，曾岳明，葉征鶯，等.多花黃精栽培技術(shù)研究進(jìn)展［J］.中國現(xiàn)代中藥，2022，24（4）：715-720.

［5］ 劉延惠，姜 霞，丁訪軍，等.頭花蓼光合特性及葉綠素?zé)晒鈱α窒鹿庹丈匙兓捻憫?yīng)［J］.水土保持學(xué)報(bào)， 2017，31（6）：345-352.

［6］ 周 婷，張往祥，范俊俊，等.不同梔子光合和熒光特性比較［J］.林業(yè)科技開發(fā)，2015，29（5）：18-23.

［7］ 黃平升，劉世男，李 婷，等.外源硅對鹽脅迫下黃果厚殼桂幼苗的光合熒光及抗氧化特性的影響［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，" " " 38（23）：32-38.

［8］ KOJI Y，MICHIO K，MITSUTAKA T，et al. Correlation between chloroplast ultrastructure and chlorophyll fluorescence characteristics in the leaves of rice （Oryza sativa L.） grown under salinity［J］.Plant production science，2008，11（1）：139-145.

［9］ 桂 琴，郭其強(qiáng)，袁剛毅，等.林下生境對大葉丹參葉表型及光合特性的影響［J］.森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2023，43（2）： 185-193.

［10］ 龔雄夫，鄒 輝，肖劍鋒.不同光照強(qiáng)度對多花黃精生長的影響研究［J］.中國果菜，2019，39（9）：35-37.

［11］ 李亞霖，周 芳，曾 婷，等.藥用黃精化學(xué)成分與活性研究進(jìn)展［J］.中醫(yī)藥導(dǎo)報(bào)，2019，25（5）：86-89.

［12］ 吳媛媛，徐慶國.多花黃精的生物學(xué)和經(jīng)濟(jì)價(jià)值研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，45（34）：128-130.

［13］ 李迎春，楊清平，陳雙林，等.光照對多花黃精生長、光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)特征的影響［J］.植物研究，2014，34（6）：776-781，786.

［14］ 童 龍，張 磊，劉小明，等.遮陰對多花黃精光合特性的影響［J］.東北大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，48（9）：76-79.

［15］ 梁永富，易家寧，王康才，等.遮陰對多花黃精生長及光合特性的影響［J］.中國中藥雜志，2019，44（1）：59-67.

［16］ 梁永富，王康才，薛 啟，等.高溫強(qiáng)光脅迫下水楊酸對多花黃精生理及光合特性的影響［J］.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，41（5）：839-847.

［17］ 張守仁.葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論［J］.植物學(xué)通報(bào)，1999，19（4）：444-448.

［18］ 葉子飄，于 強(qiáng).一個(gè)光合作用光響應(yīng)新模型與傳統(tǒng)模型的比較［J］.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，38（6）： 771-775.

［19］ 姜 霞，蘇春花，伍生磊，等.白云質(zhì)砂石山地區(qū)翅莢香槐春季光合生理特性研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017， 44（9）：41-47.

［20］ 劉佳哲，余小紅，樊東函，等.廣西4種珍貴樹種在桉樹林下間種的光合響應(yīng)［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2023，43（1）：96-103.

［21］ 張青青，周再知，王西洋，等.施肥對柚木光合生理和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懀跩］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（4）：31-38.

［22］ 李 威，楊德光，牟 堯，等.去遮蔭后東北紅豆杉幼苗和幼樹光合特性對比［J］.林業(yè)科學(xué)，2018，54（2）： 179-185.

［23］ 高貴賓，鐘 浩，吳志莊，等.不同混生地被竹光合和熒光特征比較［J］.福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2016，45（5）：515-521.

［24］ 李 威，趙雨森，周志強(qiáng)，等.不同光環(huán)境下東北紅豆杉幼樹葉光合和熒光特性比較［J］.經(jīng)濟(jì)林研究，2012， 30（1）： 51-55，94.

［25］ 蔣高明.植物生理生態(tài)學(xué)［M］.北京：高等教育出版社，2004.

［26］ 王樹鳳，施 翔，陳益泰，等.遮蔭對弗吉尼亞櫟苗木生長及光合-熒光參數(shù)的影響［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2019， 32（5）：99-106.

［27］ BAGHERI V，SHAMSHIRI M H，ALAEI H，et al. The role of inoculum identity for growth， photosynthesis， and chlorophyll fluorescence of zinnia plants by arbuscular mycorrhizal fungi under varying water regimes［J］. Photosynthetica，2019，57（2）：409-419.

［28］ 凡莉莉，MUHAMMAD W K T，張洋洋，等.不同生物炭處理對福建柏光合熒光特性的影響［J］.中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（3）：37-44.

［29］ 朱志勇，陳曉東，張 韞，等.花龜竹與龜甲竹的光合熒光特性比較［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，54（4）： 142-149，158.

［30］ 趙 洋，陳 云，張曉晨，等.遮陰對少葉花楸幼苗光合和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2019，47（1）：30-34.

湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)2024年12期

湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)的其它文章

鄉(xiāng)村振興背景下農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展評(píng)價(jià)及障礙因子研究

基于鄉(xiāng)村文化振興視角的荊楚農(nóng)耕文化保護(hù)與傳承

新疆財(cái)政支出對農(nóng)民收入的空間效應(yīng)研究

碳排放權(quán)交易對中國低碳經(jīng)濟(jì)轉(zhuǎn)型的影響

數(shù)字生產(chǎn)力賦能生態(tài)文明建設(shè)的理論邏輯、挑戰(zhàn)與路徑

長江經(jīng)濟(jì)帶核心城市農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展水平評(píng)價(jià)與預(yù)測