采自海南省的環(huán)紋炭團(tuán)菌屬3個中國新記錄種

摘""要：在形態(tài)學(xué)研究和分子系統(tǒng)發(fā)育分析的基礎(chǔ)上，本研究報道了采集自海南省的環(huán)紋炭團(tuán)菌屬3個中國新記錄種，分別為白色環(huán)紋炭團(tuán)菌（Annulohypoxylon"albidiscum）、班帕登環(huán)紋炭團(tuán)菌（A."bahnphadengense）和斯普格環(huán)紋炭團(tuán)菌（A."spougei）。根據(jù)國內(nèi)采集標(biāo)本材料，文中提供了3個新記錄種形態(tài)特征描述和圖示?；贗TS序列采用最大似然法和貝葉斯法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，3個種均得到分子數(shù)據(jù)的支持。此外，將每種都與模式標(biāo)本的特征進(jìn)行比較，并討論與相似物種的鑒別特征。研究標(biāo)本現(xiàn)存放于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所大型真菌標(biāo)本館（FCATAS）。

關(guān)鍵詞：環(huán)紋炭團(tuán)菌屬；新記錄種；熱帶雨林；物種多樣性中圖分類號：Q949.32""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Three"New"Records"of"Annulohypoxylon"from"Hainan"Province"of"China

TANG"Ke1，2，"ZHU"Anhong3，"SONG"Zikun1，2，"LI"Yu1*，"MA"Haixia2*

1."College"of"Plant"Protection，"Jilin"Agricultural"University，"Changchun，"Jilin"130118，"China;"2."Institute"of"Tropical"Bioscience"and"Biotechnology，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"3."Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China

Abstract："Three"newly"recorded"species"of"China，"viz."Annulohypoxylon"albidiscum，"A."bahnphadengense，"and"A."spougei，"are"described"and"illustrated"basednbsp;on"the"morphological"characters"and"molecular"phylogeny."The"specimens"were"collected"from"Hainan，"China."The"detailed"morphological"features"descriptions"and"photographs"were"provided"for"each"species."Maximum"likelihood"analysis"and"Bayesian"inference"were"used"to"construct"phylogeny"trees"based"on"ITS"sequences."The"three"species"were"supported"and"confirmed"by"molecular"data."The"comparisons"between"the"three"Chinese"records"and"holotype"specimens"were"discussed."The"specimens"are"deposited"in"the"Fungarium"of"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"（FCATAS）.

Keywords："Annulohypoxylon;"new"records;"tropical"rainforest;"species"diversity

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.08.009

環(huán)紋炭團(tuán)菌屬（Annulohypoxylon），隸屬于子囊菌門（Ascomycota）、糞殼菌綱（Sor dariomycetes）、炭角菌目（Xylariales）、炭團(tuán)菌科（Hypoxylaceae），模式種為截形環(huán)紋炭團(tuán)菌[A."truncatum"（Starb?ck）"Y.M."Ju，"J.D."Rogers"amp;"H.M."Hsieh][1]。環(huán)紋炭團(tuán)菌屬是HSIEH等[2]于2005年依據(jù)肌動蛋白（α-actin，ACT）和微管蛋白（β-Tubulin，"TUB）序列將炭團(tuán)菌屬（Hypoxylon）的亞屬（Annulata）提升至屬的水平，與炭團(tuán)菌屬區(qū)分開來。環(huán)紋炭團(tuán)菌屬（Annulohypoxylon）與炭團(tuán)菌屬（Hypoxylon）的主要區(qū)別是前者有炭質(zhì)層圍繞子囊殼，孔口通常具有環(huán)形圓盤圍繞，高于子座表面，子囊孢子壁在芽縫一側(cè)有增厚區(qū)域[3-4]。這些特征也得到了化學(xué)分類特征的支持[5]。環(huán)紋炭團(tuán)菌屬（Annulohypoxylon）的基物主要是腐爛的木頭和植物枯死的莖、葉，部分種類能夠引起植物病害[6-9]。很多種類分離出新的次生代謝產(chǎn)物和酶[10-11]。該屬在全球范圍均有分布，其中以熱帶和亞熱帶居多[12-16]。根據(jù)Index"Fungorum（https：//"www.speciesfungorum.org/Names/Names.asp）的記載，截至2023年8月，有89個名稱記錄。目前全球該屬共有65個種，中國有24種[17-25]。

2020—2023年，團(tuán)隊對海南熱帶雨林國家公園進(jìn)行大型真菌資源調(diào)查過程中，采集到3號環(huán)紋炭團(tuán)菌屬標(biāo)本，鑒定發(fā)現(xiàn)這3號標(biāo)本分別代表了3個中國新記錄種，分別是白色環(huán)紋炭團(tuán)菌（A."albidiscum"J.F."Zhang，"J.K."Liu，"K.D."Hyde"amp;"Z.Y."Liu）、班帕登環(huán)紋炭團(tuán)菌（A."bahnphadengense"J."Fourn."amp;"M."Stadler）和斯普格環(huán)紋炭團(tuán)菌（A."spougei"Suwannasai，"M.P."Martín，"Phosri"amp;"Whalley）。

1""材料與方法

1.1""材料

研究標(biāo)本采集自中國海南省熱帶雨林和亞熱帶常綠闊葉林，現(xiàn)存放于中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所大型真菌標(biāo)本館（FCATAS）。

1.2""方法

1.2.1""形態(tài)學(xué)鑒定""采用MA等[26]、SONG等[27-28]的研究方法進(jìn)行分類鑒定。在野外使用佳能G15照相機(jī)拍攝真菌生境照片。使用超景深三維顯微系統(tǒng)（VHX-6000，基恩士，日本）對環(huán)紋炭團(tuán)菌的宏觀特征包括子座表面、子囊殼的形狀及大小進(jìn)行觀察測量。用手術(shù)刀切下一小塊標(biāo)本滴入10%"KOH溶液，觀察染色反應(yīng)。在進(jìn)行顯微特征觀察時，將取好的組織切片樣品分別置于水、Melzer試劑和10%"KOH溶液浮載劑中，通過激光捕獲顯微分離系統(tǒng)（Cell"Cut"Plus，MMI，德國）觀察子囊和子囊孢子的顏色、形狀、大小，子囊頂環(huán)在梅爾澤試劑中是否變藍(lán)，以及芽縫是否存在等特征，并隨機(jī)測量至少30個子囊和子囊孢子。

1.2.2""分子生物學(xué)鑒定""采用改良的CTAB法提取子實體的基因組DNA。取少量標(biāo)本，使用植物DNA快提試劑盒（Magen），依據(jù)其操作說明書的步驟進(jìn)行真菌DNA提取。采用通用引物ITS5/ITS4，PCR擴(kuò)增內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）序列[29]。擴(kuò)增體系50"μL：3"μL模板DNA，引物各1"μL，25"μL"2×Taq"Master"Mix（東盛生物科技有限公司），最后用ddH2O補(bǔ)齊。PCR程序：94"℃預(yù)變性4"min；94"℃變性40"s，55"℃退火50"s，72"℃延伸1"min，計35個循環(huán)；72"℃延伸10"min，4"℃保存。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物送往華大基因（廣州）股份有限公司進(jìn)行測序。隨后序列提交至GenBank，ITS測序結(jié)果通過NCBI網(wǎng)站（https：//www.ncbi."nlm.nih.gov/）進(jìn)行比對，分析序列的相似性，初步確定分類地位。

選取同源性較高的序列（表1），利用在線分析網(wǎng)站mafft（MAFFT"alignment"and"NJ/"UPGMA"phylogeny）將序列比對后對齊。使用軟件trimAI對序列進(jìn)行剪切，將剪切后的序列通過clustalx"1.83轉(zhuǎn)換為nxs格式。通過RAxML"GUI"1.3.1軟件，構(gòu)建最大似然法（ML）系統(tǒng)發(fā)育樹。采用GTRGAMMA模型，ML+rapid"bootstrap程序，運(yùn)行1000次重復(fù)，以評估各分支的可信度。通過MrBayes"v.3.2.6軟件，構(gòu)建貝葉斯（BI）系統(tǒng)發(fā)育樹。采用invgamma模型，運(yùn)行100萬代，每100代采樣1次。使用FigTree"v1.4.3軟件進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹美化處理。選取Biscogniauxia"petrensis"Z.F."Zhang，"F."Liu"amp;"L."Cai作為外類群構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，BSgt;70%（左）和PPgt;0.8（右）的值在系統(tǒng)樹中標(biāo)注，自測序列均用粗體標(biāo)出。

2""結(jié)果與分析

2.1""白色環(huán)紋炭團(tuán)菌（Annulohypoxylon"albidiscum"J.F."Zhang，"J.K."Liu，"K.D."Hyde"amp;"Z.Y."Liu）（圖1）

形態(tài)特征：子座墊狀，厚0.6"mm，子囊殼突起明顯，表面黑色，初期伴有褐色絨毛層，后期黑色發(fā)亮；子座表層下顆粒黑色，炭質(zhì)；在KOH溶液中組織顏色變?yōu)殚蠙炀G色；子囊殼下層組織不明顯，褐色，厚0.1"mm。子囊殼近球形至倒卵球形，直徑0.31～0.41"mm，孔口乳突狀，被truncatum型圓盤環(huán)繞，圓盤直徑0.14～0.24"mm。子囊圓柱形，單囊壁，內(nèi)含8個子囊孢子，單列排列，全長68～"108"μm，有孢子部分長50～76"μm，寬4.1～5.6"μm，柄長12～39"μm；頂環(huán)在Melzer試劑中呈藍(lán)色，盤狀，高0.8～1.0"μm，寬1.7～1.8"μm。子囊孢子褐色至深褐色，單胞，不等邊橢圓形，兩端窄圓，7.4～8.9"μm×3.2～4.2"μm（=8.2"μm×3.8"μm，n="57），芽縫直，與孢子等長；在10%"KOH溶液中孢子壁開裂，光滑；孢子周壁光滑。

討論：該種的模式標(biāo)本采集于泰國，除中國標(biāo)本較泰國標(biāo)本子囊殼直徑略小，白色環(huán)紋褪去，其他特征均十分吻合[35]?；贗TS序列系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，中國標(biāo)本FCATAS"2766（GenBank"No."ON740669）與泰國標(biāo)本MFLUCC"15-0645（Gen Bank"No."KU852741）聚為一支（圖2），BS=99%，PP=1.0，可以與形態(tài)特征相互印證，從而支持將其鑒定為A."albidiscum。此種與永加斯環(huán)紋炭團(tuán)菌（Annulohypoxylon"yungensis"Sir，"Kuhnert，"Hladki"amp;"A.I."Romero）是近似種，其主要區(qū)別為后者子囊孢子較大，為（8.0～9.2）μm×（3.6～4.3）μm[5]。

2.2""班帕登環(huán)紋炭團(tuán)菌（Annulohypoxylon"bahnphadengense"J."Fourn."amp;"M."Stadler）（圖3）

形態(tài)特征：子座墊狀，厚1.4"mm，子囊殼突起明顯，表面黑色，最外層被褐色覆蓋，后期脫落；子座表層下顆粒黑色，炭質(zhì)；在KOH溶液中組織顏色變?yōu)闇\褐黑色；子囊殼下層組織明顯，黑褐色。子囊殼倒卵球形，高0.41～0.61"mm，寬0.38～"0.59"mm，孔口乳突狀，被truncatum型圓盤環(huán)繞，圓盤直徑0.24～0.31"mm。子囊圓柱形，單囊壁，內(nèi)含8個子囊孢子，單列排列，全長84～122"μm，有孢子部分長53～76"μm，寬3.7～5.6"μm，柄長19～56"μm；頂環(huán)在Melzer試劑中呈藍(lán)色，盤狀，高0.5～0.7"μm，寬0.9～1.5"μm。子囊孢子褐色，單胞，不等邊橢圓形，兩端窄圓至闊圓，（6.7～"8.2）μm×（2.8～3.6）μm（=7.5"μm×3.2"μm，"n=51），芽縫直，與孢子等長；在10%"KOH溶液中孢子壁開裂，光滑；孢子周壁光滑。

生境：生于熱帶雨林無皮枯木頭上。

研究標(biāo)本：中國海南省樂東縣海南熱帶雨林國家公園尖峰嶺片區(qū)，2021年5月27日，馬海霞，F(xiàn)CATAS"2762。

世界分布：中國、泰國[13]。

討論：班帕登環(huán)紋炭團(tuán)菌（A."bahnphadengense）的模式標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于泰國清邁府班帕登。中國尖峰嶺標(biāo)本在形態(tài)上與該種模式標(biāo)本的描述基本一致[13]。基于ITS序列系統(tǒng)發(fā)育樹分析，中國標(biāo)本FCATAS"2762（GenBank"No."OR416117）與泰國標(biāo)本STMA13115（GenBank"No."KX376338）聚為一支（圖2），BS=100%，PP=1.0，可以與形態(tài)特征相互印證，從而支持將其鑒定為A.bahn phadengense。此種與努里格環(huán)紋炭團(tuán)菌（Annu lohypoxylon"nouraguense"J."Fourn."amp;"Lechat）是在形態(tài)上較近似，其主要區(qū)別是后者KOH染色為紫色[36]。此種與近亮環(huán)紋炭團(tuán)菌（Annulohy poxylon"subnitens"J."Fourn."amp;"Lechat）是在宏觀形態(tài)上也較相似，其主要區(qū)別是后者子囊殼大，直徑0.6～0.7"mm[36]。

2.3""斯普格環(huán)紋炭團(tuán)菌（Annulohypoxylon"spougei"Suwannasai，"M.P."Martín，"Phosri"amp;"Whalley）（圖4）

形態(tài)特征：子座墊狀至半球狀，通常匯合，長0.3～1.5"cm，寬0.3～0.9"cm，子囊殼突起明顯，表面黑色；子座表層下顆粒黑色，炭質(zhì)；在KOH溶液中組織顏色變?yōu)殚蠙炀G色。子囊殼球形至倒卵球形，高0.48～0.73"mm，寬0.44～0.59"mm，孔口乳突狀，被bovei型圓盤環(huán)繞，圓盤直徑0.30～0.43"mm。子囊圓柱形，單囊壁，內(nèi)含8個子囊孢子，單列排列，全長77～106"μm，有孢子部分長59～77"μm，寬4.8～6.6"μm，柄長15～34"μm。子囊孢子褐色至深褐色，單胞，不等邊橢圓形，（7.5～9.7）μm×（3.1～5.0）μm（=8.4"μm×4.0"μm，n="68），芽縫直，與孢子等長；在10%"KOH溶液中孢子壁開裂，光滑；孢子周壁光滑。

生境：生于亞熱帶常綠闊葉林枯木樹皮上。

研究標(biāo)本：中國海南省?？谑旋埲A區(qū)金牛嶺公園，海拔8"m，2022年10月3日，馬海霞，F(xiàn)CATAS"5413。

世界分布：中國、泰國[33]。

討論：斯普格環(huán)紋炭團(tuán)菌（A."spougei）的模式標(biāo)本發(fā)現(xiàn)于泰國，中國海南的標(biāo)本在形態(tài)特征上與該種的原始描述一致[33]?；贗TS序列系統(tǒng)發(fā)育樹分析顯示，中國標(biāo)本FCATAS"5413（Gen Bank"No."OR417347）與泰國標(biāo)本SWUFH099（GenBank"No."FN252419）聚為一支（圖2），BS=100%，PP=1.0，可以與形態(tài)特征相互印證，從而支持將其鑒定為A."spougei。

3""討論

海南省地處我國最南端，擁有我國分布最集中、類型最多樣、保存最完好、連片面積最大的大陸性島嶼型熱帶雨林，獨特的氣候和地形為真菌的生長提供了極其適宜的條件。炭團(tuán)菌是子囊菌中的重要類群，可寄生在植物上，引起林木病害，有些種類能夠產(chǎn)生多種次級代謝產(chǎn)物，具有重要的生態(tài)價值和經(jīng)濟(jì)價值。在我國相繼發(fā)現(xiàn)了大量的新分類單元，特別是對熱帶和亞熱帶不同區(qū)域有較多報道[26-28，"37-39]，但對于環(huán)紋炭團(tuán)菌屬的研究相對較少[17-25]。本研究所報道的環(huán)紋炭團(tuán)菌3個新記錄種，其中有2種采自海南熱帶雨林，1種采自亞熱帶常綠闊葉林，是對中國大型子囊菌的補(bǔ)充，其新分布的發(fā)現(xiàn)對于炭團(tuán)菌科真菌物種起源、區(qū)系研究具有重要意義。同時，也說明我國熱帶和亞熱帶地區(qū)大型真菌多樣性極其豐富，隨著調(diào)查的深入，將會有更多新的分類單元被發(fā)現(xiàn)。

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