不同冬季復(fù)種輪作對(duì)甘薯耕層土壤真菌群落及塊根產(chǎn)量的影響

摘要：為明確不同冬季復(fù)種輪作方式緩解甘薯（Ipomoea batatas）連作障礙的調(diào)控效應(yīng)，本研究在甘薯定位連作3年的大田上進(jìn)行試驗(yàn)，選用甘薯煙薯29、綠肥豌豆HRC023和高硫苷油菜運(yùn)芥1號(hào)，設(shè)置休閑—甘薯（CK）、豌豆—甘薯（PR）和油菜—甘薯（RR）共3個(gè)處理，對(duì)不同冬季復(fù)種輪作處理甘薯栽前和薯塊收獲時(shí)的耕層土壤進(jìn)行真菌群落的ITS RNA高通量測(cè)序比較分析和收獲時(shí)塊根產(chǎn)量的調(diào)查。結(jié)果表明，被孢霉門、子囊菌門和擔(dān)子菌門的豐度顯著高于其他真菌，是本次試驗(yàn)耕層土壤中的優(yōu)勢(shì)真菌門；與CK相比較，豌豆—甘薯和油菜—甘薯處理均降低了甘薯栽前和收獲時(shí)子囊菌門（甘薯黑斑病原菌從屬真菌門）的相對(duì)占比，油菜—甘薯處理明顯降低了甘薯栽前和薯塊收獲時(shí)病理營(yíng)養(yǎng)型和病理-腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌的豐度；豌豆—甘薯和油菜—甘薯這2種冬季復(fù)種輪作處理均顯著提高了塊根產(chǎn)量和商品薯率，2021年豌豆—甘薯處理（PR）和油菜—甘薯處理（RR）塊根分別增產(chǎn)9.27%和6.56%，商品薯率增幅分別為125.93%和133.33%；2022年分別增產(chǎn)24.08%和19.17%，商品薯率增幅分別為93.10%和79.31%。

關(guān)鍵詞：甘薯；冬季輪作；土壤真菌群落；連作障礙；高通量測(cè)序

中圖分類號(hào)：S531.04文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）11-0267-06

甘薯是世界上重要的糧食、飼料及工業(yè)原料作物，我國(guó)是世界上最大的甘薯生產(chǎn)國(guó)［1-2］。近年來(lái)，我國(guó)甘薯優(yōu)質(zhì)食用型品種種植面積和集約化種植模式不斷擴(kuò)大，傳統(tǒng)的勞動(dòng)力密集型栽培模式已經(jīng)向集約化種植模式轉(zhuǎn)變。在集約化種植模式下，受土地流轉(zhuǎn)等因素的影響，甘薯連作現(xiàn)象嚴(yán)重［3-5］。因此，解決甘薯連作障礙問(wèn)題對(duì)其可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

土壤真菌是土壤微生物的重要組成部分，土壤真菌群落的組成對(duì)反映土壤健康程度具有重要的參考價(jià)值［6-7］。研究表明，細(xì)菌型土壤向真菌型土壤轉(zhuǎn)變是作物產(chǎn)生連作障礙的主要原因［8］。如馬鈴薯連作，鐮刀菌數(shù)量增加會(huì)提高植株發(fā)病率且顯著降低塊莖產(chǎn)量［9］；棉花連作，隨著連作年限增加土壤真菌數(shù)量不斷增加，棉花減產(chǎn)［10-11］；玉米連作，土壤真菌豐度增加會(huì)加重玉米的土傳病害并使玉米減產(chǎn)［12］。我國(guó)甘薯侵染性病害大約 23 種，其中真菌性病害高達(dá)14 種，如甘薯三大病害中的甘薯根腐病是由半知菌亞門真菌腐皮鐮孢甘薯專化型菌引起，甘薯黑斑病由子囊菌亞門真菌甘薯長(zhǎng)喙殼菌引起，甘薯軟腐病由黑根霉菌引起［13］。前人研究發(fā)現(xiàn)，輪作栽培會(huì)直接改善連作耕層土壤的真菌群落結(jié)構(gòu)［14］，進(jìn)行科學(xué)合理的輪作是實(shí)現(xiàn)甘薯產(chǎn)業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展的重要途徑［15-17］。因此，研究冬季不同復(fù)種輪作方式下甘薯耕層土壤的真菌群落，以期為明確冬季不同復(fù)種輪作處理緩解甘薯連作障礙的調(diào)控提供重要的理論意義，為推動(dòng)甘薯產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供重要的生產(chǎn)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2020—2022年在山東省煙臺(tái)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院高陵試驗(yàn)基地進(jìn)行。年降水量為581.2～684.9 mm，年均氣溫為12.1 ℃，平均無(wú)霜期210 d，有效積溫 3 800～4 200 ℃，年均蒸發(fā)量2 600 mL，年日照時(shí)間2 488.9 h。試驗(yàn)地為3年甘薯連作大田，土壤類型為沙壤土。0～20 cm土層土壤含有機(jī)質(zhì)1.02%、堿解氮57.65 mg/kg、速效磷16.00 mg/kg和速效鉀57.83 mg/kg。

本試驗(yàn)供試品種為淀粉型甘薯品種煙薯29號(hào)、輪作綠肥豌豆品種HRC023和輪作高硫苷油菜品種運(yùn)芥1號(hào)。試驗(yàn)設(shè)置休閑—甘薯（CK）、豌豆—甘薯（PR）和油菜—甘薯（RR）共3個(gè)處理。大田試驗(yàn)行距0.7 m，株距0.2 m，栽植密度為 66 675株/hm2，小區(qū)面積24 m2，3次重復(fù)，隨機(jī)排列。2020年11月1日種植油菜和豌豆，2021年5月30日將油菜和豌豆旋耕返田并覆膜栽植甘薯，10月20日收獲。2021年10月30日種植油菜和豌豆，2022年5月30日將油菜和豌豆旋耕返田并覆膜栽植甘薯，10月14日收獲。

1.2 樣品的采集及處理

試驗(yàn)對(duì)不同處理下甘薯栽種前和收獲時(shí)2個(gè)時(shí)間點(diǎn)的耕層土壤進(jìn)行取樣。耕層土壤的采集用五點(diǎn)取樣法，用取樣器對(duì)壟上甘薯行間靠近植株根系處0～20 cm的耕層土壤進(jìn)行采集，采集到的土壤進(jìn)行除雜混勻并用四分法去除多余土壤。將剩余土壤裝入無(wú)菌袋中并做好標(biāo)記，立即置于-80 ℃儲(chǔ)藏，用于土壤微生物相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定。

甘薯塊根收獲時(shí)調(diào)查結(jié)薯塊數(shù)和薯塊重量，將薯塊分為大（≥250 g）、中（100～250 g）、小（＜100 g）3個(gè)規(guī)格，其中大、中規(guī)格的薯塊記為商品薯，計(jì)算甘薯塊根產(chǎn)量和薯塊商品率。

1.3 土壤真菌多樣性的測(cè)定

首先使用十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法對(duì)土壤基因組DNA進(jìn)行抽提，用1%瓊脂糖凝膠電泳對(duì)產(chǎn)物進(jìn)行檢測(cè)。然后分別對(duì)ITS 1F、2R區(qū)域合成帶有Barcode的特異引物進(jìn)行PCR，3次重復(fù)，用2%瓊脂糖對(duì)同一樣本混勻的產(chǎn)物進(jìn)行凝膠電泳檢測(cè)，使用AxyPrep DNA凝膠回收試劑盒（AXYGEN公司）切膠回收產(chǎn)物，Tris_HCl洗脫，用2%瓊脂糖進(jìn)行第2次檢測(cè)。參照結(jié)果，用QuantiFluorTM-ST藍(lán)色熒光定量系統(tǒng)（omega公司）對(duì)產(chǎn)物進(jìn)行檢測(cè)定量，之后每個(gè)樣本按照測(cè)序要求進(jìn)行相應(yīng)比例的混合。構(gòu)建文庫(kù)，經(jīng)過(guò)熒光定量和文庫(kù)檢測(cè)合格后進(jìn)行上機(jī)測(cè)序。

根據(jù)overlap關(guān)系對(duì)Miseq測(cè)序得到的PE reads進(jìn)行拼接，同時(shí)進(jìn)行質(zhì)控和過(guò)濾，區(qū)分樣本后進(jìn)行OTU聚類分析和物種分類學(xué)分析。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

用WPS Office軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，IBM SPSS Statistics 22軟件檢驗(yàn)差異顯著性，Alpha多樣性分析用mothur（version v.1.30.2，http：//mothur.org/wiki/calculators）軟件完成，群落Heatmap圖和群落組成柱形圖用R語(yǔ)言（version 3.3.1）工具統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 耕層土壤真菌α多樣性分析

對(duì)不同處理在甘薯栽前和收獲時(shí)的土壤樣本所測(cè)得的序列進(jìn)行多樣性指數(shù)分析，由表1可以看出，在甘薯栽前和收獲時(shí)的3個(gè)處理共6個(gè)樣本的覆蓋度指數(shù)均達(dá)到0.99，表明測(cè)序樣本深度能夠基本反映土壤真菌的真實(shí)情況。

從甘薯栽前到甘薯收獲時(shí)，休閑—甘薯（CK）、豌豆—甘薯（PR）和油菜—甘薯（RR）處理的土壤真菌均勻度、多樣性和豐度指數(shù)均提高。在甘薯栽前，豌豆—甘薯（B-PR）的Shannoneven指數(shù)、Shannon指數(shù)和Chao1指數(shù)均顯著低于休閑—甘薯（B-CK）和油菜—甘薯（B-RR）（P＜0.05）；休閑—甘薯（B-CK）和油菜—甘薯（B-RR）的Shannoneven指數(shù)、Shannon指數(shù)和Chao1指數(shù)之間無(wú)顯著性差異。表明冬季輪作種植豌豆會(huì)顯著降低甘薯栽前土壤真菌整體的均勻度、多樣性和豐度。在甘薯收獲時(shí)，休閑—甘薯（H-CK）、豌豆—甘薯（H-PR）和油菜—甘薯（H-RR）的Shannoneven指數(shù)、Shannon指數(shù)和Chao1指數(shù)均無(wú)顯著性差異。表明冬季輪作對(duì)甘薯收獲時(shí)的土壤真菌群落整體的均勻度、多樣性和豐度無(wú)顯著性影響。

2.2 耕層土壤真菌熱圖分析

由圖1可知，在垂直方向的聚類樹(shù)上，根據(jù)土壤真菌豐度值，土壤真菌門類從上至下［被孢霉門（Mortierellomycota）～壺菌門（Chytridiomycota）］可分為3個(gè)大類：被孢霉門～擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、油壺菌門（Olpidiomycota）～梳霉門（Kickxellomycota）、隱真菌門（Rozellomycota）～壺菌門。其中，被孢霉門～擔(dān)子菌門的平均豐度最高，由此可知，被孢霉門～擔(dān)子菌門為本定位研究試驗(yàn)中的優(yōu)勢(shì)真菌門。

在水平方向的聚類樹(shù)上可以看到，休閑—甘薯的B-CK和H-CK的土壤真菌聚類在同一級(jí)分支上，表明休閑—甘薯處理在甘薯栽前和收獲時(shí)的土壤真菌群落相似性最接近。同理可知，甘薯收獲時(shí)H-PR和H-RR處理的土壤真菌群落與休閑—甘薯CK在甘薯栽前和收獲時(shí)的土壤真菌群落相似性較接近。而在甘薯栽前B-PR和 B-RR 處理的土壤真菌聚類樹(shù)分支與休閑—甘薯在甘薯栽前和收獲時(shí)的土壤真菌聚類樹(shù)分支較遠(yuǎn)，且分支距離長(zhǎng)，表明冬季輪作種植豌豆和油菜會(huì)顯著改變甘薯栽前的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)。

2.3 耕層土壤真菌門水平群落組成分析

如圖2所示，在門水平上對(duì)各樣本的土壤真菌豐度進(jìn)行均值計(jì)算，豐度高于1 %的物種占98.87%～99.76 %，而豐度占比小于1 %的真菌物種合并為“其他”。本定位研究試驗(yàn)土壤真菌豐度由高到低排序依次為子囊菌門（Ascomycota）、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、被孢霉門和unclassified_k_Fungi。

在甘薯栽前，與對(duì)照B-CK相比較，B-PR和B-RR處理均降低了耕層土壤真菌中子囊菌門的占比，且B-PR和B-RR處理分別提高了擔(dān)子菌門和被孢霉門的占比。甘薯收獲時(shí)，與對(duì)照H-CK相比較，H-PR處理中的子囊菌門相對(duì)豐度升高，相應(yīng)降低了被孢霉門和擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度；H-RR 處理中的子囊菌門和被孢霉門相對(duì)豐度升高，擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度降低。從甘薯栽前到收獲時(shí)，unclassified_k_Fungi和小豐度真菌的相對(duì)豐度提高，且對(duì)照的unclassified_k_Fungi和小豐度真菌占比在甘薯栽前和收獲時(shí)均高于豌豆—甘薯和油菜—甘薯處理。

2.4 土壤真菌FUNGuild功能預(yù)測(cè)歸類分析

對(duì)甘薯栽前和收獲時(shí)的耕層土壤真菌進(jìn)行FUNGuild功能預(yù)測(cè)，篩選置信度為“極可能”的物種（篩選得到共計(jì)70種），對(duì)其營(yíng)養(yǎng)方式進(jìn)行分類：病理營(yíng)養(yǎng)型為損害宿主細(xì)胞獲取營(yíng)養(yǎng)的方式；腐生營(yíng)養(yǎng)型為降解死亡宿主細(xì)胞獲取營(yíng)養(yǎng)的方式；共生型為與宿主交換資源獲取營(yíng)養(yǎng)的方式。每種營(yíng)養(yǎng)方式在每個(gè)樣本中的真菌物種數(shù)如表2所示。

由表2可以看出，在甘薯栽前，與B-CK相比，B-PR和B-RR均降低了各營(yíng)養(yǎng)類型的真菌種數(shù)。到甘薯收獲時(shí)，3個(gè)處理的共生營(yíng)養(yǎng)類型真菌物種數(shù)都增加，且2個(gè)冬季輪作處理的增幅較大。

從表3可以看出，與CK相比較，RR明顯降低了甘薯栽前和薯塊收獲時(shí)耕層土壤中的病理營(yíng)養(yǎng)型和病理-腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌的豐度。在薯塊收獲時(shí)，H-PR和H-RR均明顯提高了腐生營(yíng)養(yǎng)型和共生營(yíng)養(yǎng)型真菌的豐度。

2.5 不同輪作方式下的甘薯塊根產(chǎn)量及商品率分析

由表4可知，與CK相比較，PR和RR處理在2021年和2022年的產(chǎn)量調(diào)查中均顯著提高了甘薯塊根產(chǎn)量，且在2年調(diào)查中均是PR的增產(chǎn)效果好。

由圖3可知，2021年輪作試驗(yàn)中，與CK相比，PR和RR處理均顯著提高了甘薯塊根的商品率，增幅分別為125.93%和133.33%；2022年輪作試驗(yàn)中，與CK相比，PR和RR也都顯著提高了甘薯塊根的商品率，增幅分別為93.10%和79.31%。將2022年輪作試驗(yàn)甘薯塊根商品率和2021年對(duì)比發(fā)現(xiàn)，2022年對(duì)照處理的商品率略有提高，而2個(gè)輪作處理的商品率有所下降，但仍然顯著高于對(duì)照處理。

3 討論與結(jié)論

土壤真菌是土壤微生物的重要組成部分， 其群落結(jié)構(gòu)的改變會(huì)直接影響土壤的健康狀況和農(nóng)作物的產(chǎn)量［18-19］。有研究發(fā)現(xiàn)，進(jìn)行水—旱輪作可以提高土壤有益真菌群落的豐富度，改變土壤真菌群落組成，從而改善土壤環(huán)境健康［20］；對(duì)連作棉田進(jìn)行輪作可以有效減少土壤中有害的腐生、寄生真菌數(shù)量，改善土壤真菌群落結(jié)構(gòu)，從而為棉花增產(chǎn)奠定基礎(chǔ)［15］；當(dāng)馬鈴薯長(zhǎng)期連作時(shí)，有害真菌數(shù)量增加，有益真菌數(shù)量減少，并且整體群落多樣性降低，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)失衡，馬鈴薯減產(chǎn)［21］。本研究中，與對(duì)照休閑—甘薯相比較，PR處理顯著降低了甘薯栽前耕層土壤真菌的均勻度、豐富度和多樣性，一定程度降低了土壤真菌過(guò)多可能會(huì)引起的甘薯土傳病害或其他不利影響發(fā)生的可能性。而RR處理在甘薯栽前與CK在耕層土壤真菌均勻度、豐富度和多樣性方面則無(wú)顯著性差異。甘薯收獲時(shí)，3個(gè)處理間在耕層土壤真菌均勻度、豐富度和多樣性方面無(wú)顯著性差異。在門水平上對(duì)3個(gè)處理在2個(gè)時(shí)間點(diǎn)的土壤真菌進(jìn)行Heatmap圖分析和群落組成分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，與CK相比較，2種不同冬季輪作方式下的不同真菌門豐度存在差異，說(shuō)明冬季輪作種植豌豆和油菜會(huì)改變甘薯栽前耕層土壤的真菌群落結(jié)構(gòu)。具體表現(xiàn)為：在甘薯栽前，與CK相比較，PR和RR處理均降低了子囊菌門的相對(duì)豐度百分比，而PR和RR處理又分別提高了擔(dān)子菌門和被孢霉門的相對(duì)豐度百分比；在甘薯收獲時(shí)，與CK相比較，PR處理提高了子囊菌門的相對(duì)豐度百分比而降低了被孢霉門和擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度百分比，RR處理提高了子囊菌門和被孢霉門的相對(duì)豐度百分比而降低了擔(dān)子菌門的相對(duì)豐度百分比。這和前人發(fā)現(xiàn)的不同輪作方式會(huì)對(duì)土壤真菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不同的影響［22］規(guī)律一致。在甘薯栽前和收獲時(shí)，PR和RR處理的小豐度真菌（“其他”）和unclassofoed_k_Fungi的相對(duì)豐度占比均低于CK，說(shuō)明冬季輪作種植豌豆和油菜可以降低耕層土壤的雜菌含量。這與前人研究發(fā)現(xiàn)的輪作豌豆可以減少土壤真菌數(shù)量［23］、油菜還田可降低土壤真菌豐富度［24］的結(jié)論一致。

輪作作物不同是不同輪作方式引起土壤真菌群落結(jié)構(gòu)改變的直接原因［22］。有研究發(fā)現(xiàn)，在進(jìn)行緩解黃瓜連作障礙的試驗(yàn)中，種植豌豆對(duì)減少土壤真菌數(shù)量的效果優(yōu)于種植小麥、芹菜、蒜和蔥［25］；在研究黃土高原半干旱區(qū)輪作休耕模式對(duì)土壤真菌的影響試驗(yàn)中，豌豆花期翻壓還田可極顯著降低土壤中病理營(yíng)養(yǎng)型真菌的相對(duì)豐度［26］。本研究中，PR處理在甘薯栽前的土壤真菌均勻度、豐富度和多樣性在3個(gè)處理中均處于最低水平。前人關(guān)于油菜輪作的研究發(fā)現(xiàn)，植煙土壤輪作油菜可以降低其真菌數(shù)量［27］；稻草全量還田后播撒油菜也可以降低土壤真菌數(shù)量［28］；長(zhǎng)期的稻—稻—油輪作可以有效降低真菌在土壤微生物中存在的比例［29］。在本研究中，油菜—甘薯處理在甘薯栽前的土壤真菌均勻度和多樣性水平處在對(duì)照和豌豆—甘薯處理之間，而土壤真菌豐富度指數(shù)最高。對(duì)土壤真菌進(jìn)行FUNGuild功能預(yù)測(cè)歸類分析發(fā)現(xiàn)，油菜—甘薯處理降低了甘薯栽前和薯塊收獲時(shí)耕層土壤病理營(yíng)養(yǎng)型和病理-腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌的豐度，這與前人研究結(jié)果［26-27］一致。而值得注意的是，從甘薯栽前到薯塊收獲時(shí)，3個(gè)處理間的土壤真菌群落結(jié)構(gòu)差異變??；并且在FUNGuild功能預(yù)測(cè)歸類分析中可以看出，PR和RR處理中的腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌豐度值增加最大，而共生營(yíng)養(yǎng)型真菌的豐度值增幅最大。有研究發(fā)現(xiàn)，增施有機(jī)肥有助于腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌群落的增長(zhǎng)［30］。分析認(rèn)為，本研究中腐生營(yíng)養(yǎng)型真菌的增加和豌豆、油菜作為綠肥返田有關(guān)。

本研究中，與CK相比較，冬季復(fù)種輪作豌豆和油菜均改變了甘薯耕層土壤的真菌群落結(jié)構(gòu)。在甘薯栽前，冬季復(fù)種輪作豌豆顯著降低了耕層土壤真菌的均勻度、豐富度和多樣性，冬季復(fù)種輪作油菜降低了耕層土壤中真菌的均勻度和多樣性。豌豆—甘薯處理和油菜—甘薯處理顯著降低了甘薯栽前子囊菌門（甘薯黑斑病原菌從屬真菌門）的豐度，油菜—甘薯處理明顯降低了甘薯栽前和薯塊收獲時(shí)病理營(yíng)養(yǎng)型和病理-腐生營(yíng)養(yǎng)型的真菌豐度。2個(gè)冬季輪作處理均顯著提高了甘薯塊根產(chǎn)量和商品率。

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