基于土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量的紅壤侵蝕退化區(qū)植被恢復(fù)過程中的養(yǎng)分平衡機(jī)制

摘要：土壤化學(xué)計(jì)量對(duì)退化地植被恢復(fù)后土壤養(yǎng)分限制變化有重要的指示作用，目前紅壤退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程中的養(yǎng)分限制機(jī)理還不清楚，以福建省長(zhǎng)汀縣紅壤侵蝕區(qū)不同植被恢復(fù)階段馬尾松（Pinus massoniana）林為研究對(duì)象，調(diào)查測(cè)定不同恢復(fù)階段馬尾松林植被組成和土壤理化特性，分析不同植被恢復(fù)階段群落特征與土壤化學(xué)計(jì)量間的內(nèi)在關(guān)系。結(jié)果表明，隨著植被的恢復(fù)，植物豐富度（DG、DM）、植物多樣性（H′）、植物優(yōu)勢(shì)度（DS）及植物均勻度（E）均明顯提升，針葉林（CF）和針闊混交林（CBF）與闊葉林（BF）恢復(fù)階段的灌木層和喬木層差距主要體現(xiàn)為植物種類變化顯著，說明恢復(fù)后期植物多樣性提升變緩；隨著植被的恢復(fù)，土壤理化特性逐漸改善，土壤持水特性、孔隙性、TC含量和TN含量呈逐漸增加趨勢(shì)，而土壤TP含量不同恢復(fù)階段間無顯著差異（Pgt;0.05）；與全國(guó)土壤平均值相比，土壤C ∶N、C ∶P總體較高，而N ∶P總體較低，N、P是研究區(qū)持續(xù)存在的限制性營(yíng)養(yǎng)元素；植物多樣性與土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量顯著相關(guān)，土壤化學(xué)計(jì)量的決定系數(shù)為32.4%～65.1%；灰色關(guān)聯(lián)分析結(jié)果表明，C ∶P、N ∶P對(duì)DG、DS變化的響應(yīng)效果要比單個(gè)因子TC含量、TN含量更好，E與C ∶N最為相關(guān)（關(guān)聯(lián)度為0.777），DG與土壤TC含量、TN含量和N ∶P變化關(guān)聯(lián)度最高，其次為DS。綜上，土壤化學(xué)計(jì)量與植物群落組成多樣性密切相關(guān)，可作為退化地植被恢復(fù)后期土壤養(yǎng)分平衡的重要評(píng)判指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：紅壤侵蝕退化區(qū)；水土流失；植被恢復(fù)；馬尾松；生態(tài)化學(xué)計(jì)量；養(yǎng)分平衡機(jī)制

中圖分類號(hào)：S157；X171.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）11-0238-09

我國(guó)南方紅壤侵蝕區(qū)因受雨水、土壤、植被等自然因素和人為活動(dòng)的綜合影響，水土流失和土壤退化問題嚴(yán)重，使其成為我國(guó)僅次于黃土高原的第二大侵蝕區(qū)［1］。植被恢復(fù)是改變土壤理化結(jié)構(gòu)、提高土壤肥力以及提升生態(tài)系統(tǒng)功能的有效措施，在生態(tài)建設(shè)中具有重要地位［2］。福建省長(zhǎng)汀縣是我國(guó)南方紅壤典型水土流失區(qū)，該區(qū)在過去幾十年中對(duì)生態(tài)脆弱區(qū)開展了持續(xù)強(qiáng)度的治理，取得了顯著成效，形成大面積以馬尾松（Pinus massoniana）純林為主的初步治理區(qū)［3］，馬尾松樹種在光源、土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)中具有優(yōu)勢(shì)，是紅壤侵蝕區(qū)適合種植的先鋒樹種，但不利于林下植被更新和其他樹種發(fā)育［4］，植被的持續(xù)恢復(fù)仍是當(dāng)?shù)丶毙杞鉀Q的重大問題。在人工促植的干預(yù)下，土壤養(yǎng)分恢復(fù)往往滯后于植被變化，且不同植被恢復(fù)階段之間差異較大［5］。土壤養(yǎng)分狀況與植被恢復(fù)密切相關(guān)，土壤養(yǎng)分的限制決定了植被恢復(fù)發(fā)展的趨勢(shì)，植被恢復(fù)也會(huì)導(dǎo)致土壤養(yǎng)分限制因子發(fā)生相應(yīng)的改變［6］。因此，探究不同恢復(fù)階段土壤養(yǎng)分狀況和平衡機(jī)制對(duì)加快退化地的植被恢復(fù)具有重要意義。土壤碳（C）、氮（N）和磷（P）含量是衡量森林土壤肥力及植被恢復(fù)情況的關(guān)鍵指標(biāo)，而其土壤的化學(xué)計(jì)量特征能更深入反映生物相互作用和元素平衡，對(duì)揭示植被恢復(fù)后土壤養(yǎng)分限制變化、土壤養(yǎng)分耦合關(guān)系具有重要作用［7］。Zhang等認(rèn)為，黃土高原區(qū)長(zhǎng)期自然植被恢復(fù)過程中化學(xué)計(jì)量特征變化顯著，全氮（TN）、全磷（TP）、碳磷比（C ∶P）和氮磷比（N ∶P）顯著增加［8］。Qiu等分析毛烏素沙地土壤因子對(duì)植被的恢復(fù)影響，發(fā)現(xiàn)N、P循環(huán)在調(diào)節(jié)植物多樣性方面起著關(guān)鍵作用，N沉降增加會(huì)引起植物群落多樣性降低，而土壤P的有效性低是限制植物生物量積累及降低植物群落多樣性的重要機(jī)制之一［9］。在土壤 N ∶P 隨演替階段向前推進(jìn)顯著增加的情況下，植株N ∶P與土壤N ∶P及土壤氮磷有效性變化無關(guān)，體現(xiàn)在豆科、禾本科植物的N ∶P在先鋒、中期和高級(jí)演替階段都保持相對(duì)恒定，而植物養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量的變化可能是由植物群落功能“驅(qū)動(dòng)”［10］，群落生產(chǎn)力隨著土壤的N含量及N ∶P的增大而升高［11］。Ji等認(rèn)為，可通過土壤C、N、P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究，預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)物種組成和生態(tài)系統(tǒng)功能隨時(shí)間推移可能發(fā)生的變化［12］，如外來植物入侵會(huì)顯著降低植物的多樣性，顯著提高土壤養(yǎng)分含量［13］。目前，關(guān)于紅壤區(qū)馬尾松林生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究主要集中在枯枝落葉養(yǎng)分含量［14］、時(shí)間序列和植物葉片養(yǎng)分性狀［15］對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的影響，而對(duì)退化森林恢復(fù)過程中土壤化學(xué)計(jì)量動(dòng)態(tài)變化未形成統(tǒng)一認(rèn)知，尤其是紅壤侵蝕區(qū)馬尾松林恢復(fù)過程中植物群落變化對(duì)土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響還缺乏深入了解。因此，以長(zhǎng)汀縣紅壤侵蝕區(qū)4個(gè)植被階段的樣地為研究對(duì)象，通過對(duì)不同植被恢復(fù)階段植被和土壤的調(diào)查分析，比較不同植被恢復(fù)階段植被多樣性、土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的差異，采用多元回歸分析的方法，分析植物群落多樣性對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量的相對(duì)重要性，揭示紅壤退化地植被恢復(fù)過程與土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的內(nèi)在關(guān)系，以期為紅壤侵蝕區(qū)植被持續(xù)恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于河田鎮(zhèn)（25°18′40″～26°02′05″N，116°00′45″～116°39′20″E），地處長(zhǎng)汀縣中部，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，年無霜期265 d，年均氣溫18.5 ℃，雨水充沛，年降水量 1 500～1 700 mm，屬低山丘陵地貌，海拔在300～500 m，土壤類型以紅壤為主，富鋁化作用強(qiáng)烈，pH值為4.5～5.5，成土母質(zhì)以殘積土和坡積土為主，土壤為粗晶花崗巖發(fā)育成熟的沙壤土，極易造成水土流失。4個(gè)恢復(fù)階段有裸地（BL）、針葉林（CF）、針闊混交林（CBF）和常綠闊葉林（BF）階段，其中，BL階段為強(qiáng)度侵蝕退化的裸地，無植被覆蓋時(shí)間長(zhǎng)達(dá)50年以上，有少量芒萁（Dicranopteris dichotoma）生長(zhǎng)；CF階段為1990年馬尾松飛播造林后封禁處理，主要物種為馬尾松和芒萁；CBF階段于2008年在1990年馬尾松飛播造林的基礎(chǔ)上補(bǔ)植楓香（Liquidambar formosana）、木荷（Schima superba）和胡枝子（Lespedeza bicolor）；BF階段是100多年來未經(jīng)人工干預(yù)自然生長(zhǎng)的林分，有木荷、楊桐（Adinandra millettii）等多種植物（圖1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與統(tǒng)計(jì)方法

2020年10月選擇4個(gè)不同植被恢復(fù)樣地，除侵蝕裸地外（面積約5 000 m2），其他恢復(fù)階段樣地面積均超過2 km2，在每個(gè)植被恢復(fù)階段樣地各布設(shè)3個(gè)海拔（297～308 m）、坡度（13°～18°）和坡向（西南坡）基本一致樣方，樣方面積為400 m2（20 m×20 m），總共布設(shè)12個(gè)樣方。

每個(gè)樣地調(diào)查設(shè)置1個(gè)10 m×10 m的樣方，采用每木檢尺的方法調(diào)查喬木胸徑、高度及冠幅，每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置2個(gè)5 m×5 m的樣方，調(diào)查灌木地徑、高度和蓋度，隨機(jī)設(shè)置5個(gè)1 m×1 m的樣方調(diào)查草本株數(shù)、高度和蓋度。根據(jù)實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)計(jì)算植物物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)。

采用5種常見的植物群落α-多樣性指數(shù)［物種豐富度Gleason指數(shù)（DG）、Margalef指數(shù)（DM）、優(yōu)勢(shì)度Simpson指數(shù)（DS）、多樣性Shannon指數(shù)（H′）、均勻度Pielou指數(shù)（E）］評(píng)估喬木層、灌木層和草本層的植物多樣性，具體計(jì)算公式［16］如下：

式中：Lv表示物種重要值；Dr表示相對(duì)密度；Pr表示相對(duì)蓋度；Fr表示相對(duì)頻度；S表示樣地中物種總數(shù)；A表示單位面積，m2；N表示樣地中所有物種總株數(shù)；Pi表示第i個(gè)物種所占比例。

采用馬闖等的加權(quán)平均的方法［17］，賦予喬木層、灌木層、草本層的經(jīng)驗(yàn)權(quán)重系數(shù)分別為050、025、0.25，再計(jì)算群落總體多樣性。

1.3 土壤樣品采集及測(cè)定方法

在每個(gè)樣方內(nèi)去除采樣點(diǎn)上方枯枝落葉，采用五點(diǎn)采樣法，分別在0～10、10～20 cm土層使用 200 cm3 環(huán)刀采集原狀土和土壤鮮土1 kg，去除石礫、根系等雜質(zhì)后帶回實(shí)驗(yàn)室，共采集120個(gè)樣品。采用稱重法測(cè)定環(huán)刀原狀土的土壤容重（ρb）、質(zhì)量含水量（θm）、毛管持水量（θc）、總孔隙度（Φ）、土壤通氣性（SA）等物理性質(zhì)。鮮土樣風(fēng)干過 2 mm 尼龍篩，用于測(cè)定土壤化學(xué)特性，土壤pH值采用電位法測(cè)定，浸提時(shí)水土比為2.5 ∶1；土壤全碳（TC）和全氮（TN）含量均采用碳氮分析儀（德國(guó)Elementar，Vario Max）測(cè)定；土壤全磷（TP）含量采用酸溶-鉬銻抗比色法［18］測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用軟件SPSS 25進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA）和灰色相關(guān)聯(lián)分析，采用LSD法多重比較分析差異；采用軟件R語言（v 4.1.3）進(jìn)行雙因素方差分析（Two-Way ANOVA）并建立多元回歸分析方程，采用R語言中的程序包c(diǎn)ar檢驗(yàn)恢復(fù)階段與土層深度對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征的交互作用，采用R語言中的程序包c(diǎn)orrplot繪制植物群落物種多樣性土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性圖，繪制相關(guān)性圖時(shí)，已篩選出顯著相關(guān)指標(biāo)（Plt;0.05）。應(yīng)用Origin 2021軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被恢復(fù)階段植物數(shù)量及重要值

由圖2可知，隨著植被的恢復(fù)，植物種類呈增加趨勢(shì)。BL階段植被種類最少，共出現(xiàn)物種7種，隸屬6個(gè)科，其中禾本科占BL階段總物種數(shù)的286%。CF階段共出現(xiàn)物種15種，隸屬12個(gè)科；CBF階段共出現(xiàn)物種17種，隸屬12個(gè)科；BF階段共出現(xiàn)物種35種，隸屬33個(gè)科；喬木層馬尾松重要值呈下降趨勢(shì)，而木荷、楓香樹的重要值不斷上升，恢復(fù)后期深山含笑（Michelia maudiae）、山礬（Symplocos sumuntia）、潤(rùn)楠（Machilus pingii）、冬青（Ilex chinensis）、楝（Melia azedarach）、黃檀（Dalbergia hupeana）、烏桕（Sapium sebiferum）等喬木樹種出現(xiàn)；黃花倒水蓮（Polygala fallax）、石斑木（Rhaphiolepis indica）、山莓（Rubus corchorifolius）的重要值較高，是不同恢復(fù)階段灌木層優(yōu)勢(shì)物種，恢復(fù)后期南方莢蒾（Viburnum fordiae）、長(zhǎng)葉凍綠（Rhamnus crenata）、琴葉榕（Ficus pandurata）等12種灌木出現(xiàn)；不同恢復(fù)階段草本層均以芒萁為優(yōu)勢(shì)種，但芒萁的重要值呈降低趨勢(shì)。

2.2 不同植被恢復(fù)階段植物多樣性變化特征

由圖3可知，隨著植被的恢復(fù)，喬木層和灌木層的植物多樣性指數(shù)DG、DM、DS、H′呈升高趨勢(shì)， 但E先增大后減小，草本層的植物多樣性指數(shù)相對(duì)穩(wěn)定；BL階段喬木層的植物多樣性指數(shù)顯著小于其他3個(gè)階段（Plt;0.05）；BF階段灌木層的DG指數(shù)顯著高于其他3個(gè)階段（Plt;0.05）；灌木層的DM、H′指數(shù)呈逐漸增加趨勢(shì)，CBF、BF階段均顯著高于BL、CF階段（Plt;0.05），BF階段灌木層的DS指數(shù)也顯著高于BL階段（Plt;0.05）；BF階段群落植物DG指數(shù)顯著高于其他3個(gè)階段（Plt;0.05）；BL階段群落總體DS、E指數(shù)顯著低于其他3個(gè)階段（Plt;0.05）；BL階段群落總體DM指數(shù)顯著低于CBF、BF階段（Plt;0.05），但與CF階段差異不顯著（Pgt;005）；BL、CF、BF恢復(fù)階段群落總體H′指數(shù)間存在顯著差異（Plt;0.05），表現(xiàn)為BFgt;CFgt;BL。由此可見，植物多樣性指數(shù)與恢復(fù)階段變化明顯耦合，且在不同恢復(fù)階段間存在顯著差異。

2.3 不同植被恢復(fù)階段土壤物理性質(zhì)變化特征

由表1可知，隨著植被恢復(fù)，土壤持水和空隙特性逐漸改善，0～10 cm土層的θm、Φ均表現(xiàn)為BFgt;CBFgt;CFgt;BL，BF階段θm、Φ均顯著高于其他3個(gè)階段（Plt;0.05）；10～20 cm土層的θm為BFgt;CFgt;CBFgt;BL，Φ則無顯著差異（Pgt;0.05）。不同土層的pH值隨著植被的恢復(fù)先增加后減小，不同土層的ρb均表現(xiàn)為 CBFgt;BLgt;CFgt;BF，CBF階段的pH值、ρb顯著高于其他3個(gè)階段（Plt;0.05）；BL階段在 0～10 cm土層的 θc 小于其他3個(gè)階段，10～20 cm 土層正好相反；0～10 cm土層的SA無顯著變化，10～20 cm土層的SA逐漸降低，BL階段SA顯著高于BF階段（Plt;0.05）。綜上，恢復(fù)后期土壤 θm、θc、Φ均較高，而ρb和SA均較低，說明隨著植被的恢復(fù)較低了土壤的密實(shí)程度，土壤質(zhì)地得到改善。

2.4 不同植被恢復(fù)階段土壤C、N、P含量變化特征

由圖4可知，隨著植被恢復(fù)，不同土層的土壤TC含量不斷增加，BF階段顯著高于CF、CBF等2個(gè)階段，CF、CBF階段顯著高于BL階段（Plt;005），而TC含量在CF、CBF等2個(gè)階段間無顯著差異（Pgt;0.05）；0～10 cm土層的TC表現(xiàn)為BFgt;CBFgt;CFgt;BL，10～20 cm土層的TC表現(xiàn)為BFgt;CFgt;CBFgt;BL?；謴?fù)前中期不同土層的TN含量均無顯著變化，恢復(fù)至BF階段土壤TN含量顯著提升（Plt;0.05）。不同土層土壤TN含量均表現(xiàn)為BF最高，CF次之，BL最低，各土層BF階段土壤TN含量分別是BL階段的2.2、3.2倍。除BF階段0～10 cm 土層的TP含量顯著低于其他階段外（Plt;005），其他各土層不同恢復(fù)階段土壤TP含量無顯著差異，0～10 cm土層土壤TC、TN、TP 含量均高于10～20 cm土層，TC、TN具有明顯的“表聚”現(xiàn)象。

2.5 不同恢復(fù)階段土壤C、N和P的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

由圖5可知，隨著植被恢復(fù)，土壤碳氮比（C ∶N）先增大后減小，表現(xiàn)為CBFgt;CFgt;BFgt;BL，不同恢復(fù)階段各土層C ∶N在8.3～19.5之間，0～10 cm土層CBF階段的土壤C ∶N顯著高于BF階段（Plt;0.05），BF階段的土壤C ∶N顯著高于BL階段（Plt; 0.05），10～20 cm土層BL階段的土壤 C ∶N 顯著低于其他3階段（Plt;0.05）；恢復(fù)至BF階段，土壤氮磷比（N ∶P）顯著提升，不同恢復(fù)階段各土層N ∶P在0.8～3.8之間，BF階段顯著高于BL、CF、CBF（Plt;0.05）；土壤碳磷比（C ∶P）呈上升趨勢(shì)，不同恢復(fù)階段各土層在8.0～63.6之間，BF階段不同土層C ∶P均顯著高于CF、CBF階段，CF、CBF階段不同土層C ∶P顯著高于BL階段。各植被恢復(fù)階段不同土層的N ∶P、C ∶P均表現(xiàn)為0～10 cm 高于10～20 cm。

由圖4、圖5可知，不同植被恢復(fù)階段與土層深度對(duì)土壤TC含量（F=13.10，P=2.15×10-7）、C ∶P（F=12.08，P=6.58×10-7）存在交互影響作用。隨土層深度的增加，不同恢復(fù)階段的土壤TC含量、C ∶P均表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，且BF階段各土層的TC含量、C ∶P均高于BL階段（圖6），但CF、CBF階段在靠近 10 cm 土層位置的TC含量相同，CF階段在靠近 20 cm 土層的TC含量高于CBF階段；CF、CBF階段則在靠近15 cm土層位置的C ∶P相同。進(jìn)一步反映土層深度對(duì)CF、CBF這2個(gè)階段的TC含量、C ∶P變化無顯著影響。

2.6 植物多樣性與土壤化學(xué)計(jì)量的關(guān)系

由圖7可知，土壤TC含量與TN含量、C ∶N、N ∶P、C ∶P顯著正相關(guān)，TN含量與N ∶P、C ∶P顯著正相關(guān)，TP含量與 N ∶P、C ∶P顯著負(fù)相關(guān)，土壤TP含量與TC含量、TN含量無顯著相關(guān)，但C ∶P與C ∶N、N ∶P顯著正相關(guān)，說明土壤化學(xué)計(jì)量特征比土壤C、N及P單因子更能反映土壤養(yǎng)分動(dòng)態(tài)平衡及養(yǎng)分有效性。不同植被多樣性指數(shù)間均有顯著正相關(guān)，其中DS與H′相關(guān)系數(shù)最高，為0.98，DG與E相關(guān)系數(shù)最低，為0.58。

土壤TC含量、TN含量、N ∶P、C ∶N、C ∶P均與5種植物多樣性指數(shù)顯著正相關(guān)，其中DG與C ∶P的相關(guān)系數(shù)最高，為0.81。土壤TP含量呈先上升后下降的趨勢(shì)，但植物多樣性不斷提升，使得TP含量與DG、DM、DS、H′顯著負(fù)相關(guān)。植物多樣性指數(shù)與C ∶P的相關(guān)性均高于C ∶N、N ∶P，植物多樣性指數(shù)與土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量顯著相關(guān)，2種指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)中有56%超過0.5，說明植被恢復(fù)是影響土壤養(yǎng)分平衡的重要因子。

由表2可知，不同恢復(fù)階段DG、DS的變化會(huì)顯著影響土壤TC含量、TN含量、N ∶P的變化，分別解釋后者變異的63.5%、50.6%、52.3%，DM、DS、H′的變化會(huì)顯著影響TP含量的變化，共同解釋TP含量變異的32.5%。DG、DM、E的變化與C ∶N的變化顯著相關(guān)，共同解釋C ∶N變異的48.2%，DG的變化與C ∶P的變化顯著相關(guān)，能解釋C ∶P變異的65.1%?？傊?，植物群落總體多樣性與土壤化學(xué)計(jì)量顯著相關(guān)，多個(gè)植物多樣性變化對(duì)土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量單個(gè)因子的變化解釋為32.4%～65.1%。

首先，土壤化學(xué)計(jì)量與植物多樣性指數(shù)的相關(guān)性存在不同程度的差異，其中C ∶N與E的關(guān)聯(lián)度最高（0.777），進(jìn)一步說明均勻度E的變化趨勢(shì)與土壤C ∶N的變化最相似，DG與土壤TC含量、TN含量、N ∶P及C ∶P關(guān)聯(lián)度均排名第一，DM與土壤TP含量關(guān)聯(lián)度排名第一。其次，DG與土壤C ∶P的關(guān)聯(lián)度要比單個(gè)土壤因子TC含量高，而DS與土壤 N ∶P 的關(guān)聯(lián)度要比單個(gè)土壤因子TN低，后者更能驗(yàn)證DS與TN含量、N ∶P相關(guān)程度弱（0.43），說明 C ∶P、N ∶P對(duì)DG、DS變化的響應(yīng)效果要比單個(gè)因子TC含量、TN含量更好。最后，DG、DS變化多為土壤化學(xué)計(jì)量變化的主要影響因子，可體現(xiàn)在DG、DS較高的階段土壤TC含量、TN含量、N ∶P、C ∶P較其他階段更高。因此，在5個(gè)植物多樣性指數(shù)中，DG變化是影響土壤T含量C、TN含量及N ∶P、C ∶P 變化的主要因素，DM變化是影響土壤TP含量變化最主要的植被恢復(fù)因素，E變化是影響土壤 C ∶N 變化最主要的植被恢復(fù)因素（表3）。

3 討論

植被恢復(fù)是影響土壤C、N、P變化的重要因素。本研究結(jié)果表明隨著植被恢復(fù)，紅壤侵蝕區(qū)土壤TC、TN均顯著增加，TP總體則無顯著變化。BL階段人工飛播馬尾松林促進(jìn)植被恢復(fù)，能有效提高土壤TC含量，并未促進(jìn)土壤N和P的積累。CF階段補(bǔ)植套種闊葉樹種經(jīng)13年恢復(fù)至CBF階段，發(fā)現(xiàn)土壤C、N、P含量均無明顯變化，這與紅壤侵蝕區(qū)前期研究結(jié)論［19-20］類似，相比于自然條件下，在土壤貧瘠的馬尾松純林直接補(bǔ)植木荷、楓香等后期植物對(duì)其進(jìn)行改造，使森林生態(tài)系統(tǒng)的組成和結(jié)構(gòu)受到植物對(duì)養(yǎng)分需求的影響越大，長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)無法改變土壤養(yǎng)分匱乏的現(xiàn)狀，植物對(duì)養(yǎng)分需求與土壤養(yǎng)分供應(yīng)相平衡［21］，改造后的林分經(jīng)過長(zhǎng)期自然恢復(fù)至BF階段能起到較好改善土壤養(yǎng)分的效果。張富榮等認(rèn)為，植被恢復(fù)無法改變TP相對(duì)穩(wěn)定且較低的狀態(tài)［22-23］。本研究不同恢復(fù)階段土壤TP含量低于全國(guó)陸地平均水平（0.560 g/kg），說明該研究區(qū)不同恢復(fù)階段土壤均處于較嚴(yán)重的缺P狀態(tài)，因?yàn)轳R尾松和芒萁為不同恢復(fù)階段主要的優(yōu)勢(shì)物種，故地表枯落物含有較多的松針與芒萁莖稈，其自身具有不利于腐解、淋洗和物理破壞的特性［24］，土壤P分解歸還量少，同時(shí)植物生長(zhǎng)過程消耗土壤部分磷元素，使得土壤P含量仍有下降的風(fēng)險(xiǎn)。

土壤C ∶N是C和N養(yǎng)分平衡的量度，也是評(píng)價(jià)土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)［25］。本研究土壤C ∶N呈先增加后減少，主要是由恢復(fù)后期土壤氮素恢復(fù)速率加快引起的，不同恢復(fù)階段間土壤C ∶N相對(duì)穩(wěn)定，僅BL階段恢復(fù)至CF階段發(fā)生顯著變化，這主要是因?yàn)橥寥繡 ∶N的空間格局與植被恢復(fù)并沒有很強(qiáng)的相關(guān)性［26］。C ∶N值變化范圍在8.3～19.5之間，總體均值高于全國(guó)土壤平均值（12.3），表明隨著研究區(qū)植被恢復(fù)過程中土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢，土壤有機(jī)C、N礦化作用減弱，這可能與土壤C ∶N受土地利用方式的改變、凋落物不同分解速率、降水、溫度、地形等多種環(huán)境因子影響有關(guān)［27］。土壤N ∶P值可由N、P含量本身來確定，也能夠指示土壤養(yǎng)分限制類型及程度。本研究土壤N ∶P在不同恢復(fù)階段具有顯著差異，其值變化范圍為0.80～380（圖5），低于我國(guó)土壤平均值（5.20），表明不同恢復(fù)階段土壤N和P的積累速率存在差異，N、P是研究區(qū)持續(xù)存在的限制性營(yíng)養(yǎng)元素［28］，但植被恢復(fù)會(huì)提升生物固氮能力，使得土壤N限制逐漸得到緩解。土壤C ∶P值逐漸增加（圖5），使得土壤P的可用性降低，反映BF階段受P限制的可能性均大于其他3個(gè)階段，可能是由于研究區(qū)域特殊的氣候、植被及土壤結(jié)構(gòu)使土壤P的可用性降低，如土壤磷素多被鐵鋁等固定，形成難以利用的閉蓄態(tài)磷［29］，從而限制闊葉林階段植被垂直結(jié)構(gòu)的發(fā)展。

物種組成與土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系復(fù)雜，主要體現(xiàn)在不同功能群物種變化影響土壤養(yǎng)分變化。如馬尾松針葉積累較多黃酮類和單寧等難分解物質(zhì)會(huì)降低土壤的養(yǎng)分質(zhì)量［30］，常綠物種更傾向于生長(zhǎng)在土壤TN、速效氮和有機(jī)質(zhì)含量低的生境中［31］。本研究結(jié)果表明，隨著植被恢復(fù)階段進(jìn)行，喜陽樹種馬尾松更新緩慢，恢復(fù)后期增加木荷、楓香樹、冬青、山礬等具有高樹葉干物質(zhì)積累量和木材密度功能特性樹種的比例，也會(huì)出現(xiàn)黃檀等高葉片氮含量和比葉面積的闊葉樹種［32］，促進(jìn)的植物養(yǎng)分含量以凋落物或根系分泌物形式進(jìn)入土壤，有助于增大養(yǎng)分歸還比例，從而進(jìn)一步改善土壤C、N長(zhǎng)期固存，使BF階段TC含量、TN含量、C ∶P及 N ∶P 顯著高于其他3個(gè)階段。黃楊科、薔薇科、禾本科和里百科具有個(gè)體數(shù)量多、蓋度大、生物量高的特性，對(duì)林下環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，使之成為不同恢復(fù)階段灌草層主要的優(yōu)勢(shì)種。其中，禾本科因根系數(shù)量發(fā)達(dá)，通過增加根冠比，增強(qiáng)其耐旱性，適合生長(zhǎng)在貧瘠地區(qū)，且禾本科含有大量的C、N，歸還土壤后在一定程度上可以緩解恢復(fù)初期土壤養(yǎng)分限制［33］。由于芒萁在BL、CF、CBF階段生長(zhǎng)茂盛，占據(jù)大量生存空間，限制某些林下植物的生長(zhǎng)，而后隨著植被恢復(fù)，芒萁數(shù)量顯著降低，重要值明顯下降，減少土壤養(yǎng)分過多消耗，是提高土壤化學(xué)計(jì)量的重要因素［34］。

植物多樣性與土壤化學(xué)計(jì)量學(xué)內(nèi)在聯(lián)系機(jī)理是恢復(fù)生態(tài)學(xué)的重要內(nèi)容。本研究結(jié)果表明，5個(gè)植物多樣性指數(shù)與土壤C ∶P的相關(guān)系數(shù)高于土壤C ∶N和N ∶P，說明與土壤C ∶N、N ∶P相比，土壤C ∶P對(duì)植被恢復(fù)響應(yīng)更敏感，具有更強(qiáng)的空間異質(zhì)性特征［35］，恢復(fù)后期植物多樣性變化更容易限制P的可用性。DG、DS變化為土壤化學(xué)計(jì)量變化的主要影響因子，不同的資源利用策略使得不同的土壤因子受不同恢復(fù)階段植物多樣性驅(qū)動(dòng)［36］，植物通過提高生產(chǎn)力影響物種組成和物種豐富度，改變土壤N和P的利用策略［37］，使植物多樣性與土壤化學(xué)計(jì)量相互調(diào)節(jié)和控制。Su等認(rèn)為，木本植物多樣性影響表層土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量取決于樹齡、材徑大小，植物還通過異質(zhì)生境調(diào)節(jié)表層土壤性質(zhì)、養(yǎng)分回歸和根系代謝來影響土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量，從而促進(jìn)土壤養(yǎng)分的可持續(xù)發(fā)展［38］。本研究物種豐富度、多樣性與土壤TP含量顯著負(fù)相關(guān)，李婷婷等認(rèn)為，土壤TP含量主要與林下植物多樣性為負(fù)相關(guān)，可能是因?yàn)镻含量較少會(huì)降低共存物種數(shù)量，反而提高物種數(shù)量及林下植物多樣性水平［39］。此外，均勻度E的變化趨勢(shì)與土壤C ∶N的變化最為相似，說明生長(zhǎng)在退化系統(tǒng)環(huán)境中的植物，因受到土壤養(yǎng)分供應(yīng)影響，其植物物種多樣性指數(shù)在一定程度上能夠反映土壤養(yǎng)分的狀況。綜上，C ∶N ∶P化學(xué)計(jì)量不僅恢復(fù)階段差異顯著，且與植物多樣性指數(shù)顯著相關(guān)，表明亞熱帶馬尾松林植被恢復(fù)過程中的物種組成、群落結(jié)構(gòu)與土壤N、P的限制作用密切相關(guān)。

4 結(jié)論

隨著紅壤侵蝕退化地植被的恢復(fù)，植物多樣性和土壤理化特性逐步改善；植被恢復(fù)前中期主要受土壤N、P的限制，植被恢復(fù)速率較緩，恢復(fù)至BF階段土壤N限制有所緩解，但TP含量及有效性仍有下降的風(fēng)險(xiǎn)；植物多樣性與土壤化學(xué)計(jì)量密切相關(guān)，5個(gè)植被多樣性指數(shù)變化對(duì)土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量解釋程度為32.4%～65.1%，土壤C ∶P對(duì)植被恢復(fù)的響應(yīng)更加敏感，C ∶N與E的關(guān)聯(lián)度最高，為0777；土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征可作為退化地植被恢復(fù)后期土壤養(yǎng)分平衡的重要評(píng)判指標(biāo)。

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