青海野生中國沙棘根際解磷菌的分離、鑒定及其對蕹菜的促生作用

摘要：從青海野生中國沙棘根際土壤中篩選出具有解磷能力的菌株，為挖掘根際解磷促生菌株創(chuàng)造條件。利用篩選培養(yǎng)基進(jìn)行菌株分離，篩選出在有機磷和無機磷培養(yǎng)基上生長良好的菌株，利用平板劃線法對菌株進(jìn)行純化。通過形態(tài)學(xué)、生理生化和16S rDNA分子鑒定法，鑒定出1株蜂房哈夫尼亞菌、2株不動桿菌、3株沙雷氏菌，并對其解有機磷、解無機磷、種子發(fā)芽率以及促生能力等指標(biāo)進(jìn)行測定。培養(yǎng)3 d，6株菌株溶解有機磷圈為7.21～13.57 mm，溶解無機磷圈為3.83～7.67 mm，解有機磷量為9.37～15.79 μg/mL，解無機磷量為5.29～8.49 μg/mL，以菌株W2、W6的效果最佳，顯著高于其他菌株。經(jīng)平板促生試驗發(fā)現(xiàn)，解磷菌可提高蕹菜種子發(fā)芽率，W2處理的蕹菜種子發(fā)芽率最高，培養(yǎng)后3、5 d其發(fā)芽率分別為83%、97%，較CK分別提高15.3%、16.9%，W6處理次之。解磷菌可顯著提高蕹菜生長發(fā)育，其中菌株W2、W6的促生效果顯著，其鮮重分別為0.22、0.21 g，較CK增加22.2%、16.7%。經(jīng)綜合評價后得出，不同解磷菌處理下蕹菜的生長狀況均得到一定程度的改善，發(fā)芽率得到顯著提高，其中W2、W6處理的效果最好。

關(guān)鍵詞：中國沙棘；菌種鑒定；解磷菌；根際促生菌；生長發(fā)育；蕹菜

中圖分類號：S182文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）11-0247-07

中國沙棘（Hippophae rhamnoides subsp. sinensis Rousi）別稱黑刺、酸柳、酸刺、吉漢等，廣泛分布于我國干旱半干旱地區(qū)［1］，抗逆性強，具有抗風(fēng)沙、保持水土的特性，在我國北方環(huán)境保護(hù)中發(fā)揮著重要作用［2］。中國沙棘根際土壤中存在大量的微生物，其根系分泌的營養(yǎng)物質(zhì)可供微生物吸收利用［3］。土壤中的微生物通過趨化感應(yīng)向富含根系分泌物的區(qū)域靠近，使得根際微生物的豐富度和多樣性遠(yuǎn)高于非根際微生物，因此，研究根際微生物與植物之間的相互作用備受關(guān)注［4-6］。大量學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，解磷菌可顯著促進(jìn)植物生長發(fā)育和產(chǎn)量的提高［7-9］。郝亞妮等采用解磷菌與秸稈配施，發(fā)現(xiàn)這種方法可以提高苦蕎的發(fā)芽率且可以促進(jìn)植株生長［10］。王金昌等發(fā)現(xiàn)，將解磷菌定植于蕹菜根際可促進(jìn)其生長發(fā)育，蕹菜鮮重較不施用解磷菌明顯增加［11］。謝越盛等分離出4株具有溶磷活性的菌株，發(fā)現(xiàn)其均可促進(jìn)蕹菜的生長發(fā)育、提高植株對磷的吸收，其中3BY11菌株處理后的蕹菜生物量增加35.9%［12］。Doilom等分離的10株解磷菌，在接種后，90%的植株都展現(xiàn)出體外溶解簡單過磷酸鈣（SSP）和磷酸一銨（MAP）的功能，將該解磷菌作為這些磷源的溶磷菌，有助于更好地利用過磷酸鈣和磷酸一銨，降低農(nóng)業(yè)投入成本和土壤中過量的磷造成的不良影響［13］。Hameeda等利用泥炭作為生長載體，接入5種不同解磷菌并共同培育一段時間后，在玉米盆栽試驗中接種，發(fā)現(xiàn)玉米生物量及產(chǎn)量均得到提高［14］。近些年來的研究表明，植物根際中分離的解磷菌菌株在提高種子發(fā)芽率、促進(jìn)幼苗生長、提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)、改善土壤特性等方面起著重要的作用［15-17］。

目前，中國沙棘的相關(guān)研究主要聚集在有益成分提取與生物學(xué)特性等方面［18-20］，對其根際促生菌的相關(guān)研究鮮有報道。本研究從青海野生中國沙棘根際土壤中分離出具有解磷功能的促生菌株，對其進(jìn)行生理生化、分子鑒定，并開展種子發(fā)芽試驗和促生試驗，以期為研發(fā)適應(yīng)高原農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所需的高效生物菌肥奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試驗試劑 革蘭氏染液、磷標(biāo)準(zhǔn)溶液、抗壞血酸溶液、鉬酸鹽溶液、鉬銻抗顯色劑。

1.1.2 試驗培養(yǎng)基 本試驗的培養(yǎng)基主要包括普通肉湯培養(yǎng)基、無機磷培養(yǎng)基、有機磷培養(yǎng)基、卵黃瓊脂培養(yǎng)基、1/2MS培養(yǎng)基、LB液體培養(yǎng)基。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣土采集 按照“S”形采樣法，于2021年8月在青海省大通縣（37.144 3°N，101.273 3°E，海拔2 900 m）用土壤鉆采集土壤表層0～20 cm中國沙棘根際土壤，制成混合土樣，保存在4 ℃冰箱中，用于根際解磷菌的分離、純化與鑒定。供試土壤為沙質(zhì)土壤，土壤電導(dǎo)率EC值（土水比1 ∶5）為 3.05 mS/cm，pH值（土水比1 ∶2.5）為7.65，土壤養(yǎng)分含量分別為：有機質(zhì)5.13 g/kg、全氮 0.34 g/kg、全磷0.87 g/kg、全鉀3.82 g/kg。伴生植物有西藏沙棘、金露梅等。

1.2.2 菌種分離篩選 在無菌環(huán)境下稱取土樣 10 g，溶于滅過菌的生理鹽水中，將菌液放置于 30 ℃、170 r/min的搖床上培養(yǎng)30 min。對培養(yǎng)后的菌液進(jìn)行稀釋，將土壤稀釋液分別加入到有機磷培養(yǎng)基和無機磷培養(yǎng)基中，每個平板3次重復(fù)。

1.2.3 菌種純化 在有機磷培養(yǎng)基和無機磷培養(yǎng)基中選擇帶有透明圈或渾濁圈、凸起很高的單菌落進(jìn)行純化培養(yǎng)，分別在普通肉湯培養(yǎng)基上進(jìn)行劃線，直至出現(xiàn)單一菌株。

1.2.4 菌種形態(tài)鑒定 在普通肉湯培養(yǎng)基上選擇單一菌落，觀察該菌落的形狀、大小、顏色等。

1.2.5 生理生化鑒定 根據(jù)《常見細(xì)菌系統(tǒng)鑒定手冊》［21］對菌株的生理生化特征進(jìn)行測定。

1.2.6 菌種分子鑒定 采用引物序列（27F：5′-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3′，1492R：5′-GGYTACCTTGTTACGACTT-3′） 擴增16S rDNA，測序后進(jìn)行BLAST比對分析，運用MEGAlign構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。

1.2.7 菌種解磷能力的測定 溶磷定性測定：分別在卵黃瓊脂培養(yǎng)基、無機磷培養(yǎng)基上用打孔器打3個孔，接種菌液30 μL/個，每個平板重復(fù)3次。28 ℃ 下培養(yǎng)3 d，分別在培養(yǎng)后1、3 d時測量透明圈直徑和渾濁圈直徑。溶磷定量測定：運用張祥勝的發(fā)酵液有效磷含量測定方法［22］進(jìn)行磷含量測定。

1.2.8種子發(fā)芽能力測定 在30 ℃、170 r/min條件下，將菌株放置在LB液體培養(yǎng)基中培養(yǎng)12 h，調(diào)節(jié)D600 nm=1，稀釋100倍，備用。將種子浸泡在10%雙氧水中消毒10 min，用無菌水多次清洗晾干。以培養(yǎng)皿為單位，挑取大小一致、飽滿的蕹菜種子在菌液中浸泡2 h，以無菌水作為對照，重復(fù)3次，每個培養(yǎng)皿50粒種子，28 ℃培養(yǎng)5 d，分別于培養(yǎng)后3、5 d測量蕹菜種子的發(fā)芽率。

1.2.9 植物生長能力的測定 選取15個長勢一致的蕹菜幼苗均勻種植于1/2MS培養(yǎng)基中。在幼苗根系下方3 cm處滴加200 μL稀釋后的菌液，對照組滴加200 μL無菌水，每個處理組重復(fù)3次。觀察平板植物生長狀況，并且記錄植物的莖長、葉長、葉寬、主根長、須根數(shù)、鮮重等生長指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 25.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，其中Plt;0.05 代表存在顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 解磷菌菌株形態(tài)學(xué)鑒定

在普通肉湯培養(yǎng)基上純化培養(yǎng)，共得到6株菌株，分別命名為W1、W2、W3、W4、W5、W6。W1菌落淡黃色，圓形，單一菌落直徑1～3 mm，邊緣光滑，中間略微凸起，透明度低，有黏性，表面微濕；菌體革蘭氏染色呈陰性，桿狀。W2菌落偏白色，圓形，單一菌落直徑1～2 mm，邊緣光滑，無凸起，不透明，有黏性，表面光滑且濕潤；菌體革蘭氏染色呈陰性，圓球狀。W3菌落淡黃色，圓形，表面微微隆起，單一菌落直徑2～3 mm，稍有黏性，邊緣參差不齊，稍有光澤，透明度較低，濕潤；菌體革蘭氏染色后呈陰性，桿狀。W4菌落淡黃色，圓形，單一菌落直徑1～3 mm，邊緣光滑，中間略微凸起，透明度低，有黏性，表面微濕；菌體革蘭氏染色呈陰性，桿狀。W5菌落顏色稍白，圓形，單一菌落直徑1～3 mm，邊緣光滑，中間微微凸起，透明度低，菌落有黏性，表面微濕；菌體革蘭氏染色呈陰性，桿狀。W6菌落黃色，圓形，單一菌落直徑1～2 mm，邊緣光滑，菌落表面光滑無凸起，不透明，有黏性，表面濕潤；菌體革蘭氏染色呈陰性，圓球狀（圖1、圖2）。

2.2 解磷菌菌株生化鑒定

由表1可知，菌株W1、W4、W5在氧化酶、甲基紅、7%氯化鈉、木糖試驗中呈陰性，在明膠液化、水楊苷、葡萄糖試驗中呈陽性，在葡萄糖氧化發(fā)酵（OF）試驗中為發(fā)酵型細(xì)菌。菌株W3在氧化酶、淀粉水解、L-精氨酸雙水解酶、7%氯化鈉試驗中呈陰性，在甲基紅、明膠液化、硝酸鹽還原、木糖、水楊苷、吲哚、葡萄糖試驗中呈陽性，在葡萄糖OF試驗中為發(fā)酵型細(xì)菌。菌株W2和菌株W6在氧化酶、甲基紅、明膠液化、淀粉水解、水楊苷、吲哚、葡萄糖試驗中呈陰性，在硝酸鹽還原、L-精氨酸雙水解酶、7%氯化鈉、木糖試驗中呈陽性，在葡萄糖OF試驗中為發(fā)酵型細(xì)菌。

2.3 解磷菌菌株分子生物學(xué)鑒定

提取菌株16S rDNA進(jìn)行PCR擴增，結(jié)果見圖3，擴增所得條帶大小與預(yù)期片段相符合，約為 1 500 bp，將擴增產(chǎn)物送至北京奧維森基因科技有限公司測序。

分別將6株菌株的序列在BLAST中進(jìn)行同源性比對分析，運用MEGAlign建立系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果如圖4所示。菌株W1、W4與參考菌株普城沙雷氏菌（Serratia plymuthica）KT922023.1同源性分別為99.2%、99.4%，且共聚為一支，結(jié)合生理生化特征，將W1、W4鑒定為普城沙雷氏菌；菌株W5與參考菌株變形斑沙雷菌（S.proteamaculans）KX527690.1同源性為98.8%，且處于同一最小分支，結(jié)合生理生化特征將其鑒定為變形斑沙雷氏菌；菌株W3與參考菌株蜂房哈夫尼亞菌（Hafnia alvei）JF418158.1同源性為99.1%，且共聚一支，結(jié)合生理生化特征，可將其鑒定為蜂房哈夫尼亞菌；菌株W2與參考菌株醋酸鈣不動桿菌（Acinetobacter calcoaceticus）KY753249.1同源性為99.1%，且處于同一最小分支，結(jié)合生理生化特征，將其鑒定為醋酸鈣不動桿菌；菌株W6與參考菌株醋酸鈣不動桿OQ421687.1同源性為99.3%，結(jié)合生理生化特征，將其鑒定為醋酸鈣不動桿菌。

2.4 解磷菌菌株解磷能力測定

2.4.1 解磷菌菌株解磷定性測定結(jié)果 表2顯示，在卵黃瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)1 d，各菌株所形成的渾濁圈直徑為3.71～7.76 mm，其渾濁圈直徑從大到小依次為菌株W6＞菌株W2＞菌株W4＞菌株W3＞菌株W5＞菌株W1，菌株W6的渾濁圈直徑最大，為7.76 mm，顯著大于除菌株W2之外的其他4株解磷菌。培養(yǎng)3 d，各解磷菌菌株的渾濁圈直徑為 7.21～13.57 mm，菌株W6的渾濁圈最大，較菌株W1顯著大88.2%。

在無機磷培養(yǎng)基上培養(yǎng)1 d，6株解磷菌所形成的透明圈直徑差異較大，在1.76～4.10 mm之間，菌株W6明顯高于其他菌株。培養(yǎng)3 d，其透明圈直徑在3.83～7.67 mm之間，菌株W2最大，較菌株W1顯著大100.3%。

2.4.2 解磷菌菌株解磷定量測定結(jié)果 由表3可知，在有機磷培養(yǎng)基上，6種解磷菌解有機磷的量為9.37～15.79 μg/mL；在無機磷培養(yǎng)基上，解磷菌解無機磷的量為5.29～8.49 μg/mL。其中，菌株W2解有機磷功能顯著高于其他菌株，其次為菌株W6。菌株W2解無機磷功能顯著高于除菌株W6外的其他菌株，較菌株W5提高60.5%。

2.5 解磷菌菌株對蕹菜種子發(fā)芽率的影響

由圖5可知，不同解磷菌菌液處理均顯著影響蕹菜種子發(fā)芽率。在光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)3 d，對照的發(fā)芽率為72%，各解磷菌菌液處理的發(fā)芽率在 74%～83%之間，較CK提高2.8%～15.3%。培養(yǎng)5 d，CK的發(fā)芽率為83%，各解磷菌菌液處理的發(fā)芽率在85%～97%之間，較CK提高24%～16.9%，且菌株W2、W6與CK差異顯著。培養(yǎng)3、5 d 后，各解磷菌菌液處理中均以W2處理蕹菜種子發(fā)芽率最高，分別為83%、97%，較CK分別提高15.3%、169%。經(jīng)綜合評價，解磷菌菌液可顯著提高蕹菜種子發(fā)芽率，其中W2處理的蕹菜發(fā)芽率最高，W6處理次之。

2.6 解磷菌菌株對蕹菜幼苗生長發(fā)育的影響

由表4可知，施用解磷菌菌液后蕹菜的生長發(fā)育速度得到了明顯的提高，其莖長、鮮重、葉長、葉寬、主根長和須根數(shù)與不施菌液處理相比都有明顯提高。其中，W2處理的蕹菜莖長比其他菌液處理明顯增加，其莖長為49.11 mm，比CK顯著增加395%，各個處理莖長整體增量在3.3%～39.5%之間。施用解磷菌菌液也有利于鮮重增加，對其促進(jìn)效果最明顯的是W2處理，和CK相比其鮮重增加22.2%，其次是W6，增加16.7%。W2處理的葉長較其他解磷菌菌液處理增加明顯，其葉長為1944 mm，和CK相比顯著增加28.8%，各個處理葉長增量為1.7%～288%。W6處理的葉寬和其他解磷菌菌液處理相比明顯更大，達(dá)到了 4.31 mm，和CK相比顯著增加34.3%。主根長和須根數(shù)均為W2處理最佳，分別為20.85 mm和2757條，和CK相比分別顯著增加36.4%和784%。W2處理對蕹菜生長發(fā)育（莖長、鮮重、葉長、葉寬、主根長和須根數(shù)）的影響與W6處理相比不顯著；除鮮重外，W2處理均與CK相比促進(jìn)效果較明顯。W1、W5處理與CK的莖長、葉長和葉寬差異都不顯著，施用解磷菌菌液的6個處理主根長和須根數(shù)與CK均差異顯著。由此可以看出，施用解磷菌菌液可以促進(jìn)蕹菜生長發(fā)育，效果以W2處理相對較好。

3 討論與結(jié)論

根際促菌可以溶解磷，分泌生長激素［23-24］。對其特性的研究，有利于明確植物根際微生態(tài)調(diào)節(jié)過程，對促進(jìn)作物增產(chǎn)方面具有重要意義。一些根際促進(jìn)菌還能有效地轉(zhuǎn)化根際土壤中的磷，促進(jìn)植物對磷的吸收［25］，以酸解等方式溶解土壤中難溶性磷鹽，供植物吸收［26］。楊瑞等從尾礦先鋒植物的根際土壤中分離出5個優(yōu)勢菌株，其中就含有一些具有溶磷特性的溶磷菌［27］；李美從玉米根際土中分離出了4株具有高溶磷能力的菌株［28］。本研究從青海的野生中國沙棘根際土壤中分離出6株具有溶磷能力的根際促進(jìn)菌，結(jié)果表明，不同的解磷菌具有不同的解磷效果。張晶晶等從核桃的根際土壤中分離出磷解菌并培養(yǎng)3 d，發(fā)現(xiàn)其透明圈直徑為 617～1215 mm，渾濁圈直徑為3.91～11.83 mm［29］。郭英等從野生大豆根部分離出溶磷菌，其溶磷圈直徑是菌落直徑的1.42倍［30］。本試驗所獲得的6株菌株均具有溶磷能力，在卵黃瓊脂培養(yǎng)基上培養(yǎng)1、3 d，菌株的渾濁圈直徑分別為371～7.76、7.21～13.57 mm，其中菌株W6效果最好。菌株W6在無機磷培養(yǎng)基上培養(yǎng)1、3 d后，透明圈的直徑分別為4.10、7.35 mm，其解無機磷的能力較除W2外的其他菌株顯著提高。菌株的溶磷圈直徑隨著培養(yǎng)時間的推移而變大，這可能是因為解磷菌溶磷能力的釋放需要足夠的時間。

解磷菌菌株經(jīng)生化及分子鑒定，確認(rèn)為1株蜂房哈夫尼亞菌、2株不動桿菌、3株沙雷氏菌。同時，菌株可通過解磷、解鉀和降解纖維素等方式改良土壤的特性［23，31］，以提高種子發(fā)芽率及其生長速度，與Hameeda等的研究結(jié)果［14，32-33］一致。解磷菌由于其獨特的促生功能，在農(nóng)業(yè)方面擁有良好的發(fā)展前景［34-36］。土壤微生物因其具有綠色無公害的特性，可用于生產(chǎn)生物肥料，提高土壤養(yǎng)分含量和微生物多樣性［37］。在生物有機肥的生產(chǎn)中，首先需從植物根際土壤中分離出可以促進(jìn)植物生長的菌株（菌株W2、W6），并利用上述菌株制成混合菌液，可提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)。由此可見，本研究結(jié)果為生產(chǎn)高效生物有機肥提供了候選菌株。

本研究從青海野生中國沙棘根際土壤中分離出6株解磷菌菌株，結(jié)果顯示，菌株W6溶解有機磷能力最強，培養(yǎng)3 d，渾濁圈直徑為13.57 mm；菌株W2溶解無機磷能力最強，培養(yǎng)3 d，透明圈直徑為 7.67 mm。解磷菌菌液可顯著提高蕹菜種子的發(fā)芽率，同時有助于增加蕹菜幼苗鮮重，有效促進(jìn)其生長發(fā)育，其幼苗的莖長、葉長、葉寬、主根長和須根數(shù)均較CK明顯增加，且以菌株W2、W6的促生效果最明顯。

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