基于代謝組學(xué)分析LED光質(zhì)對(duì)山丹組培苗的生長代謝調(diào)控

摘要：以山丹（Lilium pumilum Redouté）組培苗為試驗(yàn)材料，使用5種不同光質(zhì)LED燈（R、B、R1B1、R1B2、R2B1）處理，以白熾燈為對(duì)照（CK），探究光質(zhì)影響下山丹組培苗生長發(fā)育差異，并采用超高效液相色譜與質(zhì)譜（UHPLC-MS/MS）聯(lián)用技術(shù)對(duì)其進(jìn)行代謝組學(xué)分析，明確差異代謝物質(zhì)種類含量和相關(guān)通路變化，為山丹組培產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)中的光質(zhì)選擇提供重要的科學(xué)參考依據(jù)。結(jié)果表明，不同光質(zhì)處理對(duì)山丹組培苗增殖及生長發(fā)育情況有顯著影響，其中以R1B2處理綜合指標(biāo)較好，增殖系數(shù)為3.14、葉片為4.96張、葉片長度為1.81 cm、鱗莖直徑達(dá)0.37 cm，葉色嫩綠，葉片粗厚，并有少量粗壯根生成。基于UHPLC-MS/MS非靶向代謝組學(xué)，山丹組培苗正負(fù)離子模式下共鑒定出1 406種代謝物質(zhì)；比較組間共33種差異代謝物，包括8種脂類及類脂分子、9種苯丙素和聚酮類化合物、2種有機(jī)酸及其衍生物等；KEGG富集分析，比較組間共顯著富集到類黃酮生物合成、新陳代謝途徑2條通路。本試驗(yàn)闡明了光質(zhì)不僅影響山丹組培苗的生長發(fā)育情況，還調(diào)控其代謝物的積累，其中R1B2處理下，山丹組培苗增殖效率更高、生長更為健壯；黃酮類物質(zhì)為山丹組培苗光質(zhì)脅迫下的主要差異代謝物，且R2B1處理下影響較為顯著。

關(guān)鍵詞：山丹；組培苗；光質(zhì)；生長發(fā)育；代謝組學(xué)分析

中圖分類號(hào)：S682.2+65.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）11-0150-10

山丹（Lilium pumilum Redouté），別稱細(xì)葉百合，為百合科百合屬多年生球根花卉，廣泛分布于我國秦嶺淮河以北地區(qū)［1］。山丹食用和藥用價(jià)值豐富，其不僅含有豐富的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪和膳食纖維［2］，亦富含生物堿、多糖、甾體皂苷及多酚類等［3］多種對(duì)人體有益的活性成分，具有止咳祛痰［4］、抗炎抗氧化［5-6］、抗癌抗抑郁［7］等功效。

發(fā)光二極管（LED）較普通光源有著耗能低、光質(zhì)光強(qiáng)可調(diào)節(jié)、使用壽命長等優(yōu)點(diǎn)，能更好地調(diào)控植物生長［8］。光在植物高效再生體系構(gòu)建過程中，主要影響植物形態(tài)結(jié)構(gòu)建立［9-10］和代謝產(chǎn)物積累［11-12］等2個(gè)方面。通過LED光質(zhì)處理，可以影響山丹組培苗內(nèi)部代謝物質(zhì)含量變化，獲取更多人體所需的代謝物質(zhì)。

近年來，代謝組學(xué)技術(shù)在植物環(huán)境脅迫研究方面應(yīng)用廣泛，其主要通過測(cè)定分析生物在特定環(huán)境刺激前后代謝物組分變化，進(jìn)而表現(xiàn)出生物體系的整體代謝特征［13］。目前在組織培養(yǎng)中，光質(zhì)調(diào)控在影響內(nèi)源激素［14］、色素［15］、皂苷［16］、酚酸類物質(zhì)［17］含量等方面均有研究，從代謝組學(xué)角度系統(tǒng)研究山丹組培苗代謝物差異的報(bào)道較少。

本研究利用不同光質(zhì)調(diào)控山丹組培苗生長代謝發(fā)育，探究比較其增殖生長情況；運(yùn)用UHPLC-MS/MS技術(shù)對(duì)其進(jìn)行代謝組學(xué)分析，篩選光質(zhì)影響下代謝物質(zhì)與代謝途徑的差異，明確代謝物質(zhì)含量和代謝的通路變化，為山丹組培產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)中光質(zhì)的選擇提供充分的科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料

2022年10月，取內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)薩拉齊校區(qū)科技園區(qū)組培繁育實(shí)訓(xùn)室內(nèi)健壯無污染的山丹組培苗作為試驗(yàn)材料。

1.2 培養(yǎng)條件及光質(zhì)設(shè)計(jì)

將山丹組培苗切分成單株，葉片修剪至1 cm內(nèi)，進(jìn)行不定芽增殖生長培養(yǎng)，培養(yǎng)基配方選擇 MS+KT（激動(dòng)素） 2.00 mg/L+2，4-D（2，4-二氯苯氧乙酸） 0.10 mg/L+IAA（吲哚-3-乙酸） 050 mg/L，試驗(yàn)在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)薩拉齊校區(qū)科技園區(qū)組培繁育實(shí)訓(xùn)室內(nèi)進(jìn)行。

培養(yǎng)期間，以白熾燈為對(duì)照（CK），對(duì)山丹組培苗進(jìn)行不同光質(zhì)的LED燈照射，試驗(yàn)共設(shè)計(jì)6個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)。LED光質(zhì)配比及主要參數(shù)如表1所示，控制各處理光通量密度保持一致，光照時(shí)間為15 h/d、培養(yǎng)溫度為（25±2） ℃。

1.3 不同光質(zhì)對(duì)山丹組培苗生長發(fā)育的影響

培養(yǎng)30 d左右，觀察記錄組培苗的增殖生長情況，統(tǒng)計(jì)比較各處理增殖芽數(shù)及增殖系數(shù)；記錄其生根情況及葉片數(shù)量，并用螺旋測(cè)微尺測(cè)量其葉片長度、鱗莖直徑，并對(duì)其進(jìn)行質(zhì)量性狀描述。

1.4 代謝組學(xué)分析

培養(yǎng)40 d左右，將各處理樣品液氮冷凍后送至深圳微科盟科技集團(tuán)有限公司進(jìn)行UHPLC-MS/MS代謝組學(xué)分析，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。

1.4.1 代謝物提取

將冷凍干燥的樣品經(jīng)液氮研磨成粉末，稱取100 mg置于EP管中，加入500 μL的80%甲醇水溶液；渦旋振蕩提取液后，將其靜置于冰浴中5 min，后在4 ℃離心機(jī)離心20 min，最高轉(zhuǎn)速為15 000 r/min；取一定量的上清液加質(zhì)譜級(jí)水稀釋至甲醇含量為53%，置于4 ℃離心機(jī)離心 20 min，收集上清液，轉(zhuǎn)移進(jìn)樣，進(jìn)行LC-MS分析。

1.4.2 分析儀器條件

本試驗(yàn)液質(zhì)聯(lián)用系統(tǒng)由德國賽默飛Vanquish UHPLC超高效液相色譜儀和德國賽默飛Orbitrap Q ExactiveTM HF-X質(zhì)譜儀組成。

色譜柱：Hypesil Gold column（100×2.1 mm，19 μm）；注溫：40 ℃；正模式流動(dòng)相：A-0.1%甲酸、B-甲醇，負(fù)模式流動(dòng)相：A-5 mmol/L醋酸銨（pH值9.0）、B-甲醇；流速：0.2 mL/min；色譜梯度洗脫程序如表2所示。

質(zhì)譜離子源：ESI；樣本質(zhì)譜信號(hào)采集分別采用正負(fù)離子掃描模式；質(zhì)荷比掃描范圍：100～1 500 m/z；噴霧電壓：3.5 kV；鞘氣流速：35 psi；輔助氣流速：10 L/min；離子傳輸管溫度：320 ℃；輔助氣加熱器溫度：350 ℃；極性：positive，negative；MS/MS二級(jí)掃描為數(shù)據(jù)依賴性掃描。

1.4.3 數(shù)據(jù)處理及代謝物鑒定

將下機(jī)的原始數(shù)據(jù)文件導(dǎo)入Compound Discoverer 3.1（CD3.1）搜庫軟件中進(jìn)行處理。篩選保留時(shí)間、質(zhì)荷比等簡(jiǎn)單參數(shù)；設(shè)置保留時(shí)間偏差、質(zhì)量偏差、信號(hào)強(qiáng)度偏差及信噪比等信息對(duì)樣品進(jìn)行峰對(duì)齊、峰提取和峰面積定量。

整合目標(biāo)離子，對(duì)分子離子峰和碎片離子進(jìn)行分子式預(yù)測(cè)；通過比對(duì)高分辨二級(jí)譜圖數(shù)據(jù)庫mzCloud和mzVault以及MassList一級(jí)數(shù)據(jù)庫檢索（搜庫），得到各代謝物的鑒定結(jié)果。

用blank樣本去除背景離子，并對(duì)原始定量結(jié)果進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，得到代謝物的相對(duì)定量結(jié)果，用于后續(xù)分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

將5種光質(zhì)處理分別與對(duì)照組進(jìn)行兩兩比較，分別記為R.VS.CK、B.VS.CK、R1B1.VS.CK、R1B2.VS.CK和R2B1.VS.CK。通過多元統(tǒng)計(jì)分析法初步分析比較組間代謝物表達(dá)差異；根據(jù)OPLS-DA模型，結(jié)合多種篩選條件，篩選出差異代謝物。根據(jù)KEGG數(shù)據(jù)庫對(duì)相應(yīng)差異代謝物進(jìn)行相關(guān)通路富集分析。

使用Excel 2021對(duì)相關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理；相關(guān)分析通過微科盟生科云（https：//www.bioincloud.tech）和Origin 2023軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)山丹組培苗生長發(fā)育的影響

由圖1、表3可知，30 d時(shí)，不同光質(zhì)處理下，山丹組培苗的增殖和生長情況有顯著差異。增殖方面，各處理增殖系數(shù)為R1B2＞CK＞R2B1＞R1B1＞R＞B；R1B2處理與CK、R1B1、R2B1差異不顯著，但較CK增加21.71%；R、B處理下的增殖系數(shù)較CK處理明顯降低。

在生長情況方面，不同指標(biāo)在不同光質(zhì)下表現(xiàn)有所差異。葉片數(shù)量上，R處理顯著多于B處理，為5.91個(gè)，且較CK增加19.88%；葉片長度上，B處理顯著長于R2B1處理，為2.10 cm，且較CK增加11.11%；葉片顏色和厚度上，CK處理葉色嫩綠且葉片粗厚，表現(xiàn)最好，相反R處理表現(xiàn)最差。各處理鱗莖長勢(shì)情況也不盡相同，R處理顯著優(yōu)于CK、R1B1、R2B1處理，較CK增加20.00%，但與B、R1B2處理無顯著性差異。R2B1處理在根系生長方面表現(xiàn)最為突出，有大量粗壯根生成；B處理則無明顯根，反而產(chǎn)生大量愈傷組織。

2.2 不同光質(zhì)處理山丹組培苗代謝組成分分析

在不同光質(zhì)下的山丹組培苗中共鑒定出1 406個(gè)代謝物，其中正離子有914個(gè)，負(fù)離子有492個(gè)。所有代謝物共分成15類，包括315種脂質(zhì)及類脂分子、158種苯丙烷和聚酮類化合物、142種有機(jī)酸及其衍生物、108種有機(jī)雜環(huán)化合物、91種有機(jī)氧化合物、83種苯環(huán)類化合物、52種核苷及核苷酸類似物、18種生物堿及其衍生物、18種木脂素及相關(guān)化合物、9種有機(jī)氮化合物、1種有機(jī)金屬化合物、1種均質(zhì)非金屬化合物、1種有機(jī)硫化合物、1種混合金屬/非金屬化合物、1種烴類化合物、407種未分類物質(zhì)。其中脂類及類脂分子數(shù)量最多，占比22.40%；苯丙烷和聚酮類化合物、有機(jī)酸及其衍生物次之，分別占11.24%、10.10%（圖2）。

2.3 多元統(tǒng)計(jì)分析

2.3.1 主成分分析

對(duì)不同處理下山丹組培苗代謝物進(jìn)行主成分分析，所得PCA散點(diǎn)圖如圖3所示，CK、R1B1、R1B2處理組內(nèi)樣本基本重合，R、B、R2B1處理組內(nèi)樣本距離稍遠(yuǎn)，但均集中在95%的置信區(qū)間中，說明各處理組內(nèi)聚集較好，數(shù)據(jù)重復(fù)性高，可進(jìn)行后續(xù)分析。5種光質(zhì)處理均與CK處理界限明顯，表明光質(zhì)處理對(duì)代謝物結(jié)構(gòu)差異影響較大，其中R處理與CK處理在主成分1（29.3%）上分離最大，R1B1處理與CK處理在主成分2（189%）上分離最大。

2.3.2 正交偏最小二乘法判別分析

正交偏最小二乘法判別分析是一種有監(jiān)督的判別分析統(tǒng)計(jì)法。OPLS-DA模型驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)，R.VS.CK比較組中"R2Y=1、Q2=0.99；B.VS.CK比較組中R2Y=1、Q2=0.97；R1B1.VS.CK比較組中R2Y=1、Q2=099；R1B2.VS.CK比較組中R2Y=1、Q2=0.99；R2B1.VS.CK比較組中R2Y=1、Q2=0.82。各比較組中R2Y、Q2這2個(gè)參數(shù)均接近于1，表明模型穩(wěn)定可靠，預(yù)測(cè)有效。由圖4可知，CK和光質(zhì)處理明顯分開且均勻分布于PC1左右兩側(cè)，說明山丹組培苗受到光質(zhì)影響后，代謝產(chǎn)物存在顯著差異。

以Q2作為檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量，用置換的方法求得Q2的隨機(jī)分布，得到OPLS-DA模型置換檢驗(yàn)結(jié)果（圖5），各比較組的實(shí)際觀測(cè)Q2值明顯大于隨機(jī)值，說明模型預(yù)測(cè)可信，有意義，比較組樣品間代謝物存在顯著差異，后續(xù)可根據(jù)VIP值來進(jìn)行差異代謝物的篩選。

2.4 不同光質(zhì)處理山丹組培苗差異代謝物篩選

由圖6火山圖可知，黃色區(qū)域?yàn)榻Y(jié)合t檢驗(yàn)（P＜0.05）和差異倍數(shù)（FC＞2.0或＜0.5）分析的全部差異代謝物，其中左側(cè)下調(diào)表達(dá)，右側(cè)上調(diào)表達(dá)。

在此基礎(chǔ)上，依據(jù)OPLS-DA 模型，以模型變量權(quán)重值（VIPgt;1）為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行差異代謝物的篩選。R.VS.CK共篩選出497種差異代謝物，且上調(diào)278種，下調(diào)219種；B.VS.CK共篩選出235種差異代謝物，且上調(diào)113種，下調(diào)122種；R1B1.VS.CK共篩選出538種差異代謝物，且上調(diào)277種，下調(diào)261種；R1B2.VS.CK共篩選出481種差異代謝物，且上調(diào)256種，下調(diào)225種；R2B1.VS.CK共篩選出254種差異代謝物，且上調(diào)102種，下調(diào)152種。

2.5 不同光質(zhì)處理山丹組培苗差異代謝物分析

根據(jù)韋恩圖（圖7）分析，R.VS.CK、B.VS.CK、R1B1.VS.CK、R1B2.VS.CK 和 R2B1.VS.CK間存在33種共有差異代謝物，包括 8種脂類及類脂分子、9種苯丙烷和聚酮類化合物、2種有機(jī)酸及其衍生物、1種有機(jī)雜環(huán)化合物、2種苯環(huán)類化合物、5種有機(jī)氧化合物、1種木脂素及相關(guān)化合物、1種有機(jī)氮化合物和4種未分類化合物（表4）。

由組間共有差異代謝物熱圖（圖8）可知，細(xì)葉遠(yuǎn)志苷 A等18種代謝物受光質(zhì)影響呈現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)；兒茶素等15種代謝物則在光質(zhì)調(diào)控下表現(xiàn)出上調(diào)趨勢(shì)。

2.6 不同光質(zhì)處理山丹組培苗代謝通路分析

對(duì)于分組間的差異代謝物（t檢驗(yàn)，P＜0.05），基于KEGG數(shù)據(jù)庫進(jìn)行代謝通路富集分析，其中代謝通路的 ORA，P＜0.05，則差異代謝物顯著富集。

由圖9可知，R與CK處理組間差異代謝物富集到了83條代謝通路，有18條顯著富集；其中核苷酸代謝、氨基酸的生物合成、黃酮和黃酮醇的生物合成3條最為顯著，分別參與了6、8、4種差異代謝物。B.VS.CK差異代謝物富集到了49條代謝通路，有11條顯著富集；其中β-丙氨酸代謝、嘧啶代謝、黃酮和黃酮醇生物合成3條最為顯著，分別參與了3、4、3種差異代謝物。R1B1.VS.CK 差異代謝物富集到了110條代謝通路，有39條顯著富集；其中代謝途徑、氨基酸生物合成、黃酮和黃酮醇生物合成3條最為顯著，分別參與了96、15、6種差異代謝物。R1B2.VS.CK差異代謝物富集到了108條代謝通路，有26條顯著富集；其中氨基酸的生物合成、代謝途徑、苯丙素生物合成3條最為顯著，分別參與了13、84、8種差異代謝物。R2B1.VS.CK差異代謝物富集到了38條代謝通路，有9條顯著富集。其中不飽和脂肪酸的生物合成、壁酸生物合成、類黃酮生物合成3條最為顯著，分別參與了3、3、3種差異代謝物。

通過分析，5個(gè)比較組共有類黃酮生物合成、新陳代謝途徑2條顯著富集通路，其中槲皮素、兒茶素等11種差異代謝物（P＜0.05）顯著富集到了類黃酮生物合成通路中，且R2B1處理下整體差異更大。結(jié)果表明，光質(zhì)處理影響山丹組培苗代謝產(chǎn)物的積累，以黃酮類化合物為主。

3 討論

光質(zhì)在組織培養(yǎng)中具有重要的調(diào)控作用，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，在植物生長發(fā)育階段，相較于紅光、藍(lán)光，紅藍(lán)復(fù)合光更能促進(jìn)植物生長及形態(tài)建立［18］。

本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，單色光處理抑制山丹組培苗增殖情況，紅藍(lán)復(fù)合光處理則明顯促進(jìn)其增殖，與楊曉芬等的結(jié)論［19］不同，推測(cè)原因是品種不同導(dǎo)致對(duì)光質(zhì)敏感度不同。生長發(fā)育方面，紅色光質(zhì)更能促進(jìn)葉片數(shù)增加，藍(lán)色光質(zhì)則能提高組培苗葉片生長，整體而言藍(lán)色光質(zhì)處理組培苗生長效果最好，R1B2處理次之，結(jié)果與王玉英等的研究［20］一致。單色光質(zhì)處理有利于山丹組培苗形成愈傷組織，紅藍(lán)復(fù)合光質(zhì)處理則利于山丹組培苗生根壯根。B處理下組培苗形成愈傷組織量優(yōu)于其他處理，與任躍英等對(duì)人參愈傷組織的研究結(jié)果［16］一致。R2B1處理下組培苗生根情況優(yōu)于其他處理，與廖多思等探究黃杯杜鵑生根情況的結(jié)論［21］一致。

光質(zhì)作為影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因素，不單單表現(xiàn)在影響植物外部形態(tài)方面，更重要表現(xiàn)在調(diào)控內(nèi)部代謝物質(zhì)的積累。非靶向代謝組學(xué)技術(shù)可以較系統(tǒng)地檢測(cè)出樣本中所有能檢測(cè)到的代謝物分子，進(jìn)而通過生物信息學(xué)分析，尋找環(huán)境脅迫[CM（21]下植物體特異表達(dá)代謝物。田凱莉基于多種代謝組學(xué)手段，分析發(fā)現(xiàn)藍(lán)色光質(zhì)處理更有利于鐵皮石斛組培苗初級(jí)代謝產(chǎn)物（糖類、脂類、有機(jī)酸等）的積累，而 R2B1 光質(zhì)配比處理則對(duì)次級(jí)代謝產(chǎn)物（酚類物質(zhì)為主）含量有顯著促進(jìn)作用［22］。李琪通過代謝組學(xué)分析LED光質(zhì)對(duì)金線蘭組培苗代謝物的影響，發(fā)現(xiàn)各處理間相對(duì)含量變化明顯的物質(zhì)主要包括氨基酸類、有機(jī)酸類、酚類等次生代謝物，紅藍(lán)復(fù)合光更利于代謝物積累，其中R1B1組最佳［23］。本研究發(fā)現(xiàn)復(fù)合光質(zhì)處理下差異代謝物數(shù)更多、含量更高，和前者試驗(yàn)結(jié)果一致。

黃酮類化合物具有抗炎抗癌、抗氧化等功效，百合屬植物中含量豐富。焦灝琳等對(duì)卷丹鱗莖進(jìn)行酚類物質(zhì)鑒定，發(fā)現(xiàn)表兒茶素、蕓香苷和二氫槲皮素為主要成分［24］；靳磊等比較分析岷江百合與蘭州百合酚類物質(zhì)組成，分析兒茶素、蕓香苷等在岷江百合中占比較大，蘭州百合中則沒食子酸含量相對(duì)較高，山丹組培苗中山柰酚、槲皮素等含量占比較大［25］。王珺儒等對(duì)苦蕎芽在不同光質(zhì)下的黃酮含量進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)蕓香苷、槲皮苷、槲皮素在藍(lán)光處理下含量較高［26］。郭佩瑤等以紅花檵木愈傷組織為材料，發(fā)現(xiàn)藍(lán)光更有利于黃酮總含量的增加［27］。本試驗(yàn)通過光質(zhì)處理發(fā)現(xiàn)，大部分黃酮類物質(zhì)較白熾燈處理呈現(xiàn)出明顯上調(diào)趨勢(shì)，且顯著影響黃酮類合成途徑，以R2B1處理最佳。

綜上所述，光質(zhì)調(diào)控山丹組培苗生長發(fā)育過程中，R1B2處理下，增殖系數(shù)最大，為3.14；R處理下，葉片數(shù)量最多，為5.91張；B處理下，葉片平均長度最大，為2.10 cm；鱗莖則無明顯差異；R2B1處理下，組培苗生根情況最好。R1B2處理綜合指標(biāo)較好，增殖系數(shù)為3.14、葉片為4.96張、葉片長度為 1.81 cm、鱗莖直徑達(dá)0.37 cm，葉色嫩綠，葉片粗厚，并有少量粗壯根生成。本試驗(yàn)利用非靶向代謝組學(xué)技術(shù)，對(duì)不同光質(zhì)處理下山丹組培苗中的代謝產(chǎn)物進(jìn)行差異變化分析，共鑒定出1 406種代謝物；其中山柰酚等33種為不同光質(zhì)處理下山丹組培苗中穩(wěn)定表達(dá)且有顯著差異的代謝物質(zhì)；差異代謝物則顯著富集到類黃酮生物合成、新陳代謝途徑2條代謝通路，以R2B1處理差異表達(dá)更顯著。研究表明，R2B1光質(zhì)處理會(huì)對(duì)山丹組培苗次生代謝產(chǎn)物（黃酮類物質(zhì)為主）積累影響更顯著，可為后續(xù)山丹工廠化生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

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