根系分泌物對(duì)根際激發(fā)效應(yīng)影響的生物機(jī)制研究進(jìn)展

摘要：土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)平衡對(duì)土壤碳循環(huán)效率及全球碳循環(huán)管理具有重要意義。根系分泌物作為一類(lèi)根系外源物，與土壤微生物相互作用對(duì)根際激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生重要影響。文章通過(guò)分析根際激發(fā)效應(yīng)的相關(guān)文獻(xiàn)，綜述了目前有關(guān)根際激發(fā)效應(yīng)的研究熱點(diǎn)、研究方向及存在的不足。根據(jù)根際激發(fā)效應(yīng)的方向及強(qiáng)度，總結(jié)了以微生物活化理論、微生物共代謝假說(shuō)和氮挖掘假說(shuō)為主的正激發(fā)效應(yīng)；以基質(zhì)優(yōu)先利用理論、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)以及微生物殘?bào)w再循環(huán)理論為主的負(fù)激發(fā)效應(yīng)以及以化學(xué)計(jì)量比理論為主的正/負(fù)激發(fā)效應(yīng)的生物機(jī)理。通過(guò)分析不同根際激發(fā)效應(yīng)生物機(jī)制，總結(jié)了根際激發(fā)效應(yīng)的影響因素，描述了不同生物機(jī)制間的內(nèi)外聯(lián)系，強(qiáng)調(diào)微生物、胞外酶、根際養(yǎng)分情況、碳氮比、根系結(jié)構(gòu)與分泌物種類(lèi)等對(duì)根系分泌物介導(dǎo)激發(fā)效應(yīng)的影響情況。根系分泌物與根際養(yǎng)分情況將與微生物的種類(lèi)、活性與數(shù)量相互影響，構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系，最終共同決定其激發(fā)效應(yīng)的方向與強(qiáng)度?？偨Y(jié)出目前有關(guān)根際激發(fā)效應(yīng)的研究大多集中在利用培養(yǎng)控制方法，通過(guò)添加簡(jiǎn)單低分子底物，如糖類(lèi)、有機(jī)酸和酚酸等方法研究其對(duì)根際激發(fā)效應(yīng)的影響及機(jī)制。今后需要關(guān)注真實(shí)環(huán)境條件下土壤有機(jī)碳激發(fā)效應(yīng)研究方法的探究，加強(qiáng)對(duì)激發(fā)效應(yīng)生物調(diào)控和非生物調(diào)控機(jī)制的具體研究。文章為深入研究根系分泌物引發(fā)激發(fā)效應(yīng)機(jī)制，提高土壤碳循環(huán)效率，進(jìn)而為實(shí)現(xiàn)國(guó)家“雙碳”目標(biāo)，推動(dòng)農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供理論參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：根系分泌物；土壤有機(jī)碳；激發(fā)效應(yīng)；生物機(jī)制；胞外酶

中圖分類(lèi)號(hào)：S154.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）10-3096-10

Biological mechanism of effects of root exudates on rhizosphere priming effect：A review

WANG Xu-qin1，TANG Wen-rui2，NI Yi-ping1，WANG Ling-yan3，LI Jing4，DAI Wei2，LUANYa-ning2*

（1Ordos Branch Station，Inner Mongolia Environmental Monitoring General Station，Ordos，Inner Mongolia 017010，China；2Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education，College of Forestry，BeijingForestry University，Beijing 100083，China；3Industry Development and Planning Institute，National Forestryand Grassland Administration，Beijing 100010，China；4School of Environment and Resources，Zhejiang Agriculture and Forestry University，Hangzhou，Zhejiang 311300，China）

Abstract：The dynamic balance of soil organic carbon is crucial for soil carbon cycling efficiency and global carbon cycle management.Root exudates，as root-derived external material，interact with soil microorganisms，which would exert crucial impact on the rhizosphere priming effect.By analyzing relevant literature on the rhizosphere priming effect，this article comprehensively reviewed the current research hotspots，future research directions and deficiencies regarding the rhizosphere priming effect.According to the direction and intensity of the rhizosphere priming effect，it summarizedthe positive priming effect mainly based on the microbial activation theory，the microbial co-metabolism hypothesis，and the nitrogen mining hypothesis；the negative priming effect mainly based on the substrate preference theory，the nutrient competition hypothesis，and the microbial residue recycling theory；and the biological mechanisms of positive/negative priming effect mainly based on the stoichiometry theory.Through analyzing the biological mechanisms of different rhizo-sphere priming effect，it summed up the influencing factors of the rhizosphere priming effect，described the internal and external connections among different biological mechanisms，and emphasized the impacts of microorganisms，extracellu-lar enzymes，rhizosphere nutrient conditions，ratio of carbon to nitrogen，root structure，and types of root exudates on the priming effect mediated by root exudates.Root exudates and rhizosphere nutrient conditions would interact with the species，activity and quantity of microorganisms，forming a complex network relationship，which ultimately jointly deter-mined the direction and intensity of the priming effect.It is concluded that most of the current researches on the rhizo-sphere priming effect focused on using cultivation control methods and adding simple low-molecular-weight substrates，such as sugars，organic acids and phenolic acids，to study their impacts and mechanisms on the priming effect.In the fu-ture，attention should be paid to the exploration of research methods for the soil organic carbon priming effect under real environmental conditions and strengthening specific research on the biological and non-biological regulation mechanisms of the priming effect.This article provided theoretical reference basis for in-depth research on the mechanism of the pri-ming effect induced by root exudates，impro-ving soil carbon cycling efficiency，and further realizing the national“dual carbon”goals and promoting high-quality agricultural development.

Key words：root exudates；soil organic carbon；priming effect；biological mechanism；extracellular enzymes

Foundation items：National Key Research and Development Program of China（2017YFC0504002）；Ordos Science and Technology Cooperation Major Special Project（2021EEDSCXQDFZ012）

0引言

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，其有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)平衡對(duì)全球碳循環(huán)和氣候變化具有深遠(yuǎn)影響（Chen et al.，2019；Bernard et al.，2022）。土壤有機(jī)碳通過(guò)礦化作用釋放CO2的過(guò)程是土壤碳輸出的重要途徑，“激發(fā)效應(yīng)”是該領(lǐng)域研究的重要成果之一（Bingemanet al.，1953）。激發(fā)效應(yīng)是指外源物質(zhì)改變有機(jī)碳礦化率，打破土壤中原有有機(jī)質(zhì)固定和分解平衡，是外源物、土壤微生物（酶）以及土壤有機(jī)質(zhì)之間相互作用的共同結(jié)果（Kuzyakov，2010；于雅茜等，2023）。根系分泌物作為外源物的重要一類(lèi)，包含多種生物活性物質(zhì)，如糖類(lèi)、氨基酸、有機(jī)酸和酚類(lèi)化合物，是根際微生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)能量交換、遷移、調(diào)節(jié)和信息傳遞的重要組成部分（涂書(shū)新等，2000；陳虹等，2023）。根系分泌物與土壤微生物的相互作用對(duì)土壤中的碳固定及釋放過(guò)程具有顯著影響，對(duì)土壤激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生重要影響（Kuzyakov，2010），這一過(guò)程又稱(chēng)為根際激發(fā)效應(yīng)。如根系分泌物不僅為微生物提供必需的能量和營(yíng)養(yǎng)，還能通過(guò)改變土壤化學(xué)性質(zhì)和微生物代謝途徑，從而影響土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性和可利用性（孫悅等，2014；嚴(yán)文輝等，2022）。

根際激發(fā)效應(yīng)具有復(fù)雜性，正向作用能夠顯著提高有機(jī)碳的分解速率，最高可超過(guò)500%，而負(fù)向作用則可能降低分解速率，最低至79%（Huo et al.，2017）。然而，根際激發(fā)效應(yīng)的方向和強(qiáng)度受多種因素影響（Bastida et al.，2019），包括根系分泌物的數(shù)量和成分、微生物活躍程度、土壤中的養(yǎng)分狀況以及碳氮比C/N等。目前對(duì)根系分泌物如何影響土壤有機(jī)碳激發(fā)效應(yīng)的機(jī)理研究尚不充分，阻礙了對(duì)土壤有機(jī)碳激發(fā)效應(yīng)的全面和準(zhǔn)確理解（Yin et al.，2019）。文章在綜述現(xiàn)階段對(duì)根系分泌物引發(fā)土壤有機(jī)碳激發(fā)作用機(jī)理的基礎(chǔ)上，闡述目前研究中存在的主要問(wèn)題與不足，以期為深入研究根系分泌物引發(fā)激發(fā)效應(yīng)的機(jī)制，提高土壤碳循環(huán)效率，進(jìn)而為實(shí)現(xiàn)國(guó)家“雙碳”目標(biāo)，推動(dòng)農(nóng)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展提供理論參考依據(jù)。

1根際激發(fā)效應(yīng)的文獻(xiàn)計(jì)量分析

通過(guò)對(duì)2000—2024年根際激發(fā)效應(yīng)相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行收集、整理和分析，數(shù)據(jù)來(lái)源為Web of Science核心合集數(shù)據(jù)庫(kù)。檢索關(guān)鍵詞為root或rhizosphere以及priming effects，共檢索獲得2274篇文獻(xiàn)。檢索結(jié)果使用R（v.4.1.2）包bibliometrix繪制發(fā)展趨勢(shì)專(zhuān)題圖和關(guān)鍵詞聚類(lèi)圖，采用VOS viewer（v.1.6.17）將共現(xiàn)關(guān)鍵詞的密度進(jìn)行可視化。結(jié)果（圖1）表明，有關(guān)根際激發(fā)效應(yīng)的研究發(fā)文量呈持續(xù)增加趨勢(shì)（圖1-A），從2000年至2023年，平均每年發(fā)表94篇文獻(xiàn)，且在2017年以后，每年有100篇以上相關(guān)文獻(xiàn)發(fā)表，說(shuō)明對(duì)于根際激發(fā)效應(yīng)的認(rèn)知逐漸加深。

關(guān)鍵詞是文獻(xiàn)研究主題的高度凝練，根據(jù)研究領(lǐng)域的相關(guān)性和發(fā)展情況繪制關(guān)鍵詞發(fā)展趨勢(shì)主題圖（圖1-B）可知，主題圖被劃分為4個(gè)象限：第一象限（Motor themes）、第二象限（Niche themes）、第三象限（Emerging or declining themes）和第四象限（Basic themes）。關(guān)鍵詞中激發(fā)效應(yīng)（Priming effect）、根際激發(fā)效應(yīng)（Rhizosphere priming effect）和根際（Rhi-zosphere）位于第一象限，表明這3個(gè)關(guān)鍵詞是當(dāng)前研究中既成熟又重要的主題；鹽度（Salinity）和種子發(fā)芽（Germination）則位于第一象限與第四象限交界處，說(shuō)明這2個(gè)關(guān)鍵詞在研究中具有較高的中心性，但研究密度相對(duì)較低，表明有關(guān)根際激發(fā)效應(yīng)的研究雖然已涉及脅迫條件，如鹽度對(duì)種子發(fā)芽的影響、幼苗在鹽脅迫下的生長(zhǎng)響應(yīng)等，但這些研究可能更側(cè)重于短期效應(yīng)，下一步需要對(duì)逆境脅迫下作物根際激發(fā)效應(yīng)進(jìn)行長(zhǎng)期研究，以期更全面地了解作物根際激發(fā)效應(yīng)及其在不同環(huán)境脅迫下的作用。

通過(guò)將關(guān)鍵詞共現(xiàn)的密度進(jìn)行可視化，結(jié)果如圖1-C所示，進(jìn)一步印證了根際激發(fā)效應(yīng)研究在特定領(lǐng)域中的重要性和研究活躍度。根據(jù)關(guān)鍵詞出現(xiàn)的頻率進(jìn)行計(jì)算，并采用黃—綠—藍(lán)的顏色方案呈現(xiàn)，其中黃色是根際激發(fā)效應(yīng)研究的熱點(diǎn)區(qū)域。整體來(lái)看，有關(guān)根際激發(fā)效應(yīng)的研究存在2個(gè)明顯熱點(diǎn)區(qū)域：一是以生長(zhǎng)（Growth）和壓力（Stress）為中心，說(shuō)明學(xué)者對(duì)作物在不同環(huán)境壓力下的生長(zhǎng)反應(yīng)給予了較多關(guān)注；二是集中在氮（Nitrogen）、微生物生物量（Microbial biomass）和分解（Decomposition）等關(guān)鍵詞上，反映出在根際激發(fā)效應(yīng)相關(guān)研究中，氮循環(huán)、微生物活動(dòng)及其對(duì)有機(jī)物分解過(guò)程的影響是研究的重點(diǎn)方向。

關(guān)鍵詞聚類(lèi)分析中密集的聚類(lèi)說(shuō)明該研究領(lǐng)域已處于飽和狀態(tài)，而數(shù)據(jù)點(diǎn)較少的聚類(lèi)說(shuō)明未來(lái)依然有研究必要。由圖1-D可知，根際激發(fā)效應(yīng)被分為3個(gè)聚類(lèi)：一是植物—土壤相關(guān)機(jī)制聚類(lèi)（藍(lán)色區(qū)域表示），其中包括根（Root）、土壤（Soil）、機(jī)制（Mechanism）和酶活（Enzyme activity）等關(guān)鍵詞，反映出在植物與土壤相互作用機(jī)制方面已開(kāi)展了深入探究；二是作物響應(yīng)主題聚類(lèi)（紅色區(qū)域表示），關(guān)鍵詞有響應(yīng)（Response）、耐受性（Tolerance）、氧化脅迫（Oxidative stress）和活力（Vigor），反映關(guān)于作物適應(yīng)逆境脅迫的響應(yīng)研究方面；三是微生物主題聚類(lèi)（綠色區(qū)域表示），以細(xì)菌（Bacteria）和生物控制（Bio-logical control）等關(guān)鍵詞為中心，反映有關(guān)微生物在根際激發(fā)效應(yīng)中的作用研究方面。

綜上所述，隨著研究的不斷深入，根際激發(fā)效應(yīng)在土壤碳匯評(píng)估和全球碳循環(huán)中的關(guān)鍵作用日益受到關(guān)注。當(dāng)前的研究熱點(diǎn)主要集中在探索植物—土壤—微生物之間的相互作用機(jī)制方面，但對(duì)于長(zhǎng)期的機(jī)制研究尚顯不足，下一步研究應(yīng)更加重視根際激發(fā)效應(yīng)在長(zhǎng)期環(huán)境變化下持續(xù)性影響。

2根際激發(fā)效應(yīng)的生物機(jī)制

根際激發(fā)效應(yīng)是指植物根系分泌物與土壤微生物相互作用，影響土壤有機(jī)碳礦化和養(yǎng)分循環(huán)的過(guò)程。如圖2所示，根據(jù)激發(fā)效應(yīng)的方向，生物機(jī)理主要分為3類(lèi)：正激發(fā)效應(yīng)、負(fù)激發(fā)效應(yīng)和正/負(fù)激發(fā)效應(yīng)。

2.1正激發(fā)效應(yīng)

目前，正激發(fā)效應(yīng)機(jī)理主要有微生物活化理論、微生物共代謝假說(shuō)和氮挖掘假說(shuō)。微生物活化理論是指在沒(méi)有新鮮有機(jī)質(zhì)輸入時(shí)，微生物以休眠狀態(tài)長(zhǎng)期存在，隨著根系分泌物作為新鮮外源有機(jī)質(zhì)的輸入，微生物從休眠狀態(tài)轉(zhuǎn)化為活化狀態(tài)，從而刺激微生物生長(zhǎng)繁殖和代謝，最終促進(jìn)土壤有機(jī)碳的釋放（Pommier，2023）。研究表明，糖類(lèi)和低濃度有機(jī)酸等根系分泌物可為微生物提供額外碳源，刺激種群增長(zhǎng)和（或）活性的提高（Maire et al.，2013；鄧先智等，2022）。

微生物共代謝假說(shuō)是激發(fā)效應(yīng)研究中最重要的支撐理論之一，是土壤有機(jī)碳激發(fā)的主要生物因子調(diào)控機(jī)制之一（孫悅等，2014；尹華軍等，2018）。其核心觀點(diǎn)是：根系分泌物給土壤微生物輸入有效的生物可利用能源，引發(fā)根際微生物和胞外酶數(shù)量和活性的變化，從而強(qiáng)烈影響土壤有機(jī)碳礦化進(jìn)程。由微生物所分泌的胞外酶將加速分解土壤有機(jī)質(zhì)與外源有機(jī)物，表現(xiàn)為正的激發(fā)效應(yīng)。

另一常見(jiàn)觀點(diǎn)為氮挖掘假說(shuō)，該假說(shuō)認(rèn)為氮素是使土壤有機(jī)碳分解并產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)的關(guān)鍵因素（Ma etal.，2024）。當(dāng)土壤中氮元素含量較低時(shí)，根系分泌物有助于激活休眠狀態(tài)的微生物，活躍后的微生物通過(guò)加快有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)來(lái)挖掘氮，表現(xiàn)為正的激發(fā)效應(yīng)（Zhang et al.，2021）。盡管該理論強(qiáng)調(diào)氮素在根際激發(fā)效應(yīng)中的主導(dǎo)作用，然而其他養(yǎng)分元素（如磷、硫等）對(duì)微生物的生長(zhǎng)和繁殖也起到重要作用。因而也有研究表明磷元素的增加會(huì)加劇作物氮素的缺乏，從而分泌更多的分解代謝外切酶，強(qiáng)化根際激發(fā)效應(yīng)（Boilard etal.，2019）。

2.2負(fù)激發(fā)效應(yīng)

負(fù)激發(fā)效應(yīng)假說(shuō)一般包括基質(zhì)優(yōu)先利用理論、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)和微生物殘?bào)w再循環(huán)理論。其中，基質(zhì)優(yōu)先利用理論又稱(chēng)為底物偏好利用假說(shuō)，其認(rèn)為相較于土壤中原有的有機(jī)質(zhì)，微生物會(huì)優(yōu)先利用不穩(wěn)定的根系分泌物來(lái)滿足其對(duì)碳源和能量的需求，從而減弱對(duì)原有有機(jī)碳的礦化，表現(xiàn)為負(fù)激發(fā)效應(yīng)（Zhalnina et al.，2018），該情況多發(fā)生在土壤養(yǎng)分較低的情況下。Mason-Jones和Kuzyakov（2017）的研究表明，當(dāng)存在易于代謝的低分子量有機(jī)質(zhì)（如葡萄糖）時(shí)，微生物可在不利用土壤碳源的情況下加速代謝，形成負(fù)激發(fā)效應(yīng)。

養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)認(rèn)為植物和微生物會(huì)同時(shí)爭(zhēng)奪相同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，當(dāng)養(yǎng)分更多地被植物利用時(shí)，能被微生物分解利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)減少，表現(xiàn)出負(fù)激發(fā)效應(yīng)。因此，當(dāng)土壤中養(yǎng)分有效性較低限制了植物與微生物生長(zhǎng)時(shí)，負(fù)激發(fā)效應(yīng)則更為強(qiáng)烈。

微生物殘?bào)w再循環(huán)理論認(rèn)為一些寡營(yíng)養(yǎng)有機(jī)物（如含氮有機(jī)物）會(huì)改變?cè)协h(huán)境的C/N。部分微生物因無(wú)法適應(yīng)高C/N而死亡，而其他微生物則會(huì)優(yōu)先利用、分解這些微生物殘?bào)w以獲得養(yǎng)分和平衡自身C/N，最終表現(xiàn)為負(fù)激發(fā)效應(yīng)（Cui et al.，2020）。

2.3正/負(fù)激發(fā)效應(yīng)

正/負(fù)激發(fā)效應(yīng)是指隨外源物質(zhì)的添加，其激發(fā)效應(yīng)方向存在不確定性。其中，化學(xué)計(jì)量比理論是常見(jiàn)的假說(shuō)之一，該假說(shuō)是以養(yǎng)分為中心，認(rèn)為微生物活性受稀缺的營(yíng)養(yǎng)元素限制。在土壤—植物體系中，當(dāng)碳素和養(yǎng)分供應(yīng)（尤其是氮素）與微生物的生長(zhǎng)需求匹配時(shí)，會(huì)促進(jìn)微生物活性增加（尤其是富營(yíng)養(yǎng)微生物即能夠迅速繁殖并快速生長(zhǎng)的微生物），土壤有機(jī)碳礦化加快。因此，激發(fā)效應(yīng)的方向與強(qiáng)度取決于根系分泌物的性質(zhì)（如氮濃度和能量含量）和土壤條件（如氮的可用性）（Kuzyakov et al.，2000）。

3根際激發(fā)效應(yīng)的影響因素

根際激發(fā)效應(yīng)受多種生物機(jī)制共同作用，添加外源有機(jī)物（如根系分泌物）后，不同時(shí)段所主導(dǎo)的激發(fā)效應(yīng)生物機(jī)制各不相同，具有較強(qiáng)的復(fù)雜性。綜合根際激發(fā)效應(yīng)的發(fā)生機(jī)制，不同機(jī)制之間存在著緊密聯(lián)系，主要影響因素包括微生物、胞外酶、根際養(yǎng)分情況、C/N、根系結(jié)構(gòu)與分泌物種類(lèi)等，示意圖見(jiàn)圖3。例如，根系分泌物與根際養(yǎng)分情況將共同影響微生物的種類(lèi)、活性與數(shù)量，微生物的響應(yīng)也會(huì)反作用于根系分泌物與土壤養(yǎng)分情況，而這些影響因素構(gòu)成了一個(gè)復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，最終共同決定其激發(fā)效應(yīng)的方向與強(qiáng)度。

3.1微生物

微生物是土壤養(yǎng)分的分解者，根據(jù)根際激發(fā)效應(yīng)機(jī)理，根際激發(fā)效應(yīng)涉及一系列與微生物群落和功能演替相關(guān)的過(guò)程。然而，對(duì)于根系分泌物對(duì)土壤微生物影響的研究尚無(wú)定論。有研究外源添加低濃度根系分泌物，建立根際激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度與土壤微生物生物量周轉(zhuǎn)時(shí)間之間的關(guān)系，證實(shí)添加根系分泌物不會(huì)影響細(xì)菌或真菌的數(shù)量，而會(huì)通過(guò)改變微生物活性引發(fā)正激發(fā)效應(yīng)（Cheng et al.，2003；de Graaff et al.，2010）；但Nogales等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，葡萄糖、有機(jī)酸等根系分泌物作為碳源物質(zhì)可同時(shí)促進(jìn)土壤微生物活性和數(shù)量的提高，尤其會(huì)通過(guò)促進(jìn)快速生長(zhǎng)代謝的富營(yíng)養(yǎng)微生物進(jìn)行繁殖，增加土壤有機(jī)質(zhì)分解速率，引發(fā)正激發(fā)效應(yīng)。丘清燕等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，葡萄糖、低濃度的有機(jī)酸等根系分泌物會(huì)選擇性刺激真菌群落的增長(zhǎng)，導(dǎo)致土壤中真菌群落相對(duì)豐度發(fā)生較大變化，而對(duì)細(xì)菌群落作用不大，細(xì)菌的相對(duì)豐度變化不明顯。但Keiluweit等（2015）通過(guò)添加根系分泌物草酸的方法研究根系附近土壤層（0～4 mm）細(xì)菌群落組成變化，結(jié)果發(fā)現(xiàn)擬桿菌和變形桿菌的相對(duì)豐度顯著增加，而酸桿菌、厚壁菌和疣微菌的相對(duì)豐度降低，進(jìn)一步說(shuō)明不同類(lèi)型的根系分泌物可能對(duì)土壤微生物群落組成產(chǎn)生差異影響。

Kuzyakov（2010）通過(guò)向土壤中添加糖類(lèi)和腐殖質(zhì)的方法研究有機(jī)物之間的相互作用，發(fā)現(xiàn)土壤有機(jī)碳激發(fā)過(guò)程涉及多種生物調(diào)控機(jī)制：（1）糖類(lèi)添加可為微生物直接提供易于利用的碳源，微生物會(huì)首先分解類(lèi)似糖類(lèi)等可利用性高的碳源增加激發(fā)效應(yīng)；而另一方面會(huì)降低其對(duì)難以利用的土壤有機(jī)質(zhì)分解，導(dǎo)致對(duì)土壤中較穩(wěn)定底物的分解暫時(shí)減少，表現(xiàn)為負(fù)激發(fā)效應(yīng)（Liu et al.，2020）；（2）由于高利用性糖類(lèi)物質(zhì)的添加，活化了土壤微生物群落，主要為富營(yíng)養(yǎng)微生物（r-策略微生物），提升其活性和數(shù)量，并優(yōu)先分解利用率高的土壤有機(jī)物，提高土壤有機(jī)碳礦化總量，因此礦化作用強(qiáng)度取決于土壤中存在的高利用性碳源數(shù)量；（3）隨著土壤中易利用的底物被消耗，剩余有機(jī)物中難分解底物的比例增加，微生物活性和生物量下降并恢復(fù)初始狀態(tài)，礦化強(qiáng)度減弱（Kuzyakov，2006）。總之，根系分泌物對(duì)微生物的影響具有階段性，各微生物的調(diào)控機(jī)制既可單獨(dú)作用也會(huì)相互影響，因此推測(cè)導(dǎo)致的激發(fā)效應(yīng)是多種微生物機(jī)制共同作用的結(jié)果。

此外，溫度、水分等環(huán)境因子對(duì)微生物的活性及群落結(jié)構(gòu)造成影響的同時(shí)也會(huì)影響根際激發(fā)效應(yīng)。然而，目前環(huán)境因子對(duì)根際激發(fā)效應(yīng)方向與強(qiáng)度的影響研究結(jié)果缺乏一致性。Zhang等（2013）研究表明不同培養(yǎng)溫度處理（低于20℃、20～25℃、高于20℃）下的激發(fā)強(qiáng)度具有較大差異性，分別為+38%，-0.17%和+88.2%；Hopkins等（2014）、Mason-Jones等（2020）研究發(fā)現(xiàn)短期內(nèi)溫度的變化會(huì)影響微生物的活性；但長(zhǎng)期不同溫度影響下的激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度和方向差異可能會(huì)趨于消失。Yu等（2020）研究發(fā)現(xiàn)水分增多會(huì)顯著降低細(xì)根生物量，土壤呼吸增加14.71%，影響土壤激發(fā)效應(yīng)。Liu等（2023）的研究結(jié)果表明，水分脅迫會(huì)導(dǎo)致更多的碳封存，從而降低激發(fā)效應(yīng)。

3.2胞外酶

土壤胞外酶在根際激發(fā)效應(yīng)及微生物分解土壤有機(jī)質(zhì)的過(guò)程中發(fā)揮至關(guān)重要作用，相關(guān)研究已經(jīng)取得一定進(jìn)展。Rousk等（2015）通過(guò)連續(xù)13個(gè)月對(duì)有機(jī)質(zhì)進(jìn)行研究評(píng)估，結(jié)果表明在沒(méi)有代謝細(xì)胞的情況下，土壤中穩(wěn)定下來(lái)的胞外酶可以實(shí)現(xiàn)從土壤有機(jī)質(zhì)到CO2的完整反應(yīng)鏈，在土壤中維持很大一部分CO2的產(chǎn)生，對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)礦化發(fā)揮重要作用。在正激發(fā)相關(guān)理論中認(rèn)為根系分泌物可以增加胞外酶活性。研究表明，糖類(lèi)和低濃度有機(jī)酸等根系分泌物能通過(guò)提高氧化氫酶、蔗糖酶、土壤脲酶、蛋白酶等胞外酶的數(shù)量和活性，促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的礦化進(jìn)程，引起正激發(fā)效應(yīng)（馬云華等，2005；Drake et al.，2013）。此外，胞外酶還能通過(guò)直接解聚弱結(jié)合的礦物質(zhì)結(jié)合有機(jī)化合物方式，繞過(guò)解吸步驟，引起正激發(fā)效應(yīng)（Wang et al.，2020）。

然而，近年有研究發(fā)現(xiàn)根系分泌物對(duì)激發(fā)效應(yīng)的影響不僅表現(xiàn)為通過(guò)提高胞外酶活性導(dǎo)致正激發(fā)效應(yīng)，而且可能會(huì)通過(guò)某些機(jī)制降低土壤有機(jī)碳礦化速率，表現(xiàn)出負(fù)激發(fā)效應(yīng)。如馬云華等（2005）通過(guò)研究低濃度條件下能夠通過(guò)提高胞外酶活性引發(fā)正激發(fā)效應(yīng)的酚酸類(lèi)混合物，發(fā)現(xiàn)在高濃度酚酸類(lèi)物質(zhì)（80～160 mg/kg）條件下，酚酸類(lèi)物質(zhì)（如有機(jī)酸）會(huì)通過(guò)發(fā)揮自身生物毒性或通過(guò)影響土壤pH等方式，顯著降低胞外酶活性，改變激發(fā)效應(yīng)方向，導(dǎo)致負(fù)激發(fā)效應(yīng)。Rousk等（2015）研究發(fā)現(xiàn)根系分泌物會(huì)引起氧化酶的合成進(jìn)而刺激葡萄糖產(chǎn)生H2O2，限制氧化酶活性，從而對(duì)激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生影響。此外，胞外酶的壽命較短，其生產(chǎn)需要消耗碳源、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝能量。如若處于養(yǎng)分不充足的環(huán)境中，微生物可能會(huì)采取不同的策略來(lái)優(yōu)化胞外的生產(chǎn)及利用。如在氮素缺乏情況下，微生物通過(guò)增加降解含氮化合物的酶，如幾丁質(zhì)酶和氧化酶增強(qiáng)對(duì)富氮化合物的降解（Chen et al.，2024）。

不同胞外酶可能在不同條件下的根際激發(fā)效應(yīng)中發(fā)揮不同作用，并且這種作用受溫度等環(huán)境因素調(diào)節(jié)。研究表明，在較高溫度下，氮獲取酶在初期起主導(dǎo)作用，但其作用強(qiáng)度隨時(shí)間推移而逐漸減弱，而碳獲取酶的主導(dǎo)作用逐漸加強(qiáng)；在較低的溫度下，碳獲取酶在早、中、后期均占據(jù)主導(dǎo)地位（Liu et al.，2019），推測(cè)與在不同生長(zhǎng)階段微生物對(duì)養(yǎng)分利用和需求的不同有關(guān)。

3.3根際養(yǎng)分情況與C/N

根際激發(fā)效應(yīng)與根際C/N、營(yíng)養(yǎng)情況（如氮、磷等元素有效性）有較大關(guān)聯(lián)（Zhang et al.，2024）。一方面，作物會(huì)根據(jù)土壤養(yǎng)分情況調(diào)控根際土壤細(xì)菌群落的結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能，從而影響激發(fā)效應(yīng)（Ma et al.，2024）。如土壤高養(yǎng)分情況下，作物細(xì)根生物量降低，進(jìn)而影響頑固碳降解細(xì)菌的增加，而細(xì)菌群落組成變化會(huì)影響功能基因相對(duì)豐度的變化，最終影響根際激發(fā)效應(yīng)。另一方面，根際C/N與營(yíng)養(yǎng)情況與微生物生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，間接影響根際激發(fā)效應(yīng)。根系分泌物的C/N往往高于土壤微生物生長(zhǎng)所需的適宜范圍，當(dāng)土壤中輸入較低氮含量的根系分泌物時(shí)，微生物只能通過(guò)激發(fā)效應(yīng)改變土壤有機(jī)碳礦化進(jìn)程，搜尋其他氮源，以滿足其對(duì)C/N的需求（丘清燕等，2019）。當(dāng)微生物處于氮素含量無(wú)法滿足對(duì)其對(duì)氮需求的土壤條件時(shí)，微生物會(huì)選擇分解更多的土壤含氮有機(jī)質(zhì)來(lái)滿足自身需要，從而能加速土壤有機(jī)質(zhì)分解，引發(fā)較強(qiáng)的正激發(fā)效應(yīng)；相反，當(dāng)土壤氮素含量可以滿足微生物需求，微生物則會(huì)優(yōu)先選擇利用更易分解的外源葡萄糖獲取碳源，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳的礦化減緩，引發(fā)負(fù)激發(fā)效應(yīng)（丘清燕等，2019；王潤(rùn)超等，2022）。因此，氮含量高的根系分泌物和土壤能為微生物生長(zhǎng)和胞外酶合成提供足夠的氮素營(yíng)養(yǎng)，提高胞外酶活性和改變微生物群落組成，導(dǎo)致更強(qiáng)的土壤有機(jī)碳礦化；而根系分泌物和土壤中C/N過(guò)高，氮元素供應(yīng)不足，則會(huì)在一定程度上限制土壤微生物的生長(zhǎng)繁殖，不利于激發(fā)效應(yīng)的正向進(jìn)行（Bengtson et al.，2012）。

磷元素的改變會(huì)影響土壤C∶N∶P，進(jìn)而通過(guò)影響根際真菌與細(xì)菌的比例作用根際激發(fā)效應(yīng)。在磷增加的情況下會(huì)加劇作物氮缺乏，作物會(huì)通過(guò)分泌更多的分解代謝外切酶的方式影響根際激發(fā)效應(yīng)（Boilard etal.，2019）。一般情況下，磷營(yíng)養(yǎng)水平高會(huì)刺激微生物呼吸，導(dǎo)致O?消耗與CO?排放量增加，創(chuàng)造出厭氧條件，降低根際激發(fā)效應(yīng)。而Du等（2020）研究發(fā)現(xiàn)同時(shí)增加氮和磷的供應(yīng)能滿足化學(xué)計(jì)量微生物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求，從而降低微生物酶的活性并抑制微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的利用，降低根際激發(fā)效應(yīng)。

因此，根系分泌物和土壤中碳、氮、磷的耦合和約束均會(huì)影響激發(fā)效應(yīng)的強(qiáng)度和方向，根系分泌物影響激發(fā)效應(yīng)的機(jī)制與土壤和根系分泌物中氮、磷元素的含量密切相關(guān)。

3.4植物根系結(jié)構(gòu)與分泌物

研究表明，植物根系的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和功能作用對(duì)根際激發(fā)效應(yīng)具有重要影響（Boilard etal.，2019）。與成熟根相比，植物新生根產(chǎn)生的根系分泌物更多，可能產(chǎn)生的根際激發(fā)效應(yīng)更強(qiáng)。細(xì)根階數(shù)越低、直徑越小，其代謝活性越高，代謝根特征與比根長(zhǎng)呈正相關(guān)（Michalet et al.，2013）。植物的根系越發(fā)達(dá)，其根系生物量也就越大，所以植物發(fā)達(dá)的根系可能會(huì)產(chǎn)生更強(qiáng)的根際效應(yīng)。在根際區(qū)域，由于根尖移動(dòng)的影響，會(huì)形成不同類(lèi)型的根際沉積區(qū)，導(dǎo)致微生物群落及其活性因空間位置不同而有所不同。因此，根際效應(yīng)的強(qiáng)度和方向也隨之發(fā)生改變。

不同根系分泌物通過(guò)不同生物過(guò)程影響土壤有機(jī)碳的積累和分解，其激發(fā)效應(yīng)存在明顯差異。一方面，根系分泌物組分的改變會(huì)影響土壤中原有有機(jī)質(zhì)的分解排序，從而影響激發(fā)效應(yīng)（Kuzyakov，2010）。另一方面，根系分泌物變化與土壤微生物群落組成和功能變化相關(guān)，也對(duì)激發(fā)效應(yīng)造成影響。如有機(jī)酸類(lèi)化合物（草酸）有助于植物選擇適宜的微生物群落，通過(guò)協(xié)同作用增強(qiáng)微生物和酶的活性，破壞金屬礦物—有機(jī)碳復(fù)合體而加速分解有機(jī)碳，產(chǎn)生正激發(fā)效應(yīng)。而當(dāng)根系分泌物濃度過(guò)高則會(huì)起反作用，如高濃度有機(jī)酸和單寧等會(huì)通過(guò)發(fā)揮自身毒性或改變土壤環(huán)境如pH，抑制土壤微生物活性，引發(fā)負(fù)激發(fā)效應(yīng)（馬云華等，2005）。氨基酸和糖類(lèi)是根系分泌物另一大類(lèi)，二者也可通過(guò)影響微生物及胞外酶活性從而改變根際激發(fā)效應(yīng)。氨基酸中氮的輸入有助于促進(jìn)微生物群落生長(zhǎng)，從而加快有機(jī)碳的分解。糖類(lèi)具有拮抗作用，一方面通過(guò)增強(qiáng)微生物和酶的活性導(dǎo)致正激發(fā)效應(yīng)；另一方面能夠?qū)е麓罅课⑸锪糠e累，其死亡之后的殘留物將參與土壤團(tuán)聚體或穩(wěn)定性有機(jī)碳的形成，通過(guò)非生物方式抑制有機(jī)碳分解，表現(xiàn)為負(fù)激發(fā)效應(yīng)。總之，這些復(fù)雜的相互作用共同構(gòu)成了根系分泌物—土壤有機(jī)碳之間緊密相連的網(wǎng)絡(luò)，將根系分泌物變化與土壤微生物群落組成和功能變化的機(jī)制聯(lián)系起來(lái)是未來(lái)土壤生態(tài)領(lǐng)域的重點(diǎn)研究工作。

4展望

根系分泌物對(duì)土壤有機(jī)碳激發(fā)效應(yīng)的影響機(jī)理研究仍處于起步階段，要深入解析根系分泌物對(duì)土壤有機(jī)碳激發(fā)效應(yīng)的綜合外在表現(xiàn)和內(nèi)在關(guān)聯(lián)仍需大量研究結(jié)果支撐，未來(lái)有關(guān)根際激發(fā)效應(yīng)的研究可側(cè)重于以下幾個(gè)方面：

（1）加強(qiáng)真實(shí)環(huán)境條件下土壤有機(jī)碳激發(fā)效應(yīng)研究方法的探究。真實(shí)環(huán)境條件下的根際分泌物含有多種物質(zhì)，根際激發(fā)作用機(jī)制更為復(fù)雜：不僅存在單一分泌物的根際激發(fā)效應(yīng)影響，而且不同物質(zhì)間激發(fā)效應(yīng)也會(huì)相互作用，不同時(shí)間尺度下激發(fā)效應(yīng)方向也存在差異，因此很難判斷最終對(duì)碳循環(huán)的影響。此外，鑒于影響的復(fù)雜性，加之受技術(shù)分析手段限制，現(xiàn)階段也很難開(kāi)展真實(shí)環(huán)境下根際分泌物對(duì)激發(fā)效應(yīng)的影響和引發(fā)機(jī)理的研究。目前大多數(shù)對(duì)激發(fā)效應(yīng)研究中，主要利用培養(yǎng)控制手段，如通過(guò)人工添加快速分解的簡(jiǎn)單低分子底物或只針對(duì)1種或1類(lèi)物質(zhì)（如糖類(lèi)、有機(jī)酸、酚酸等）研究其對(duì)激發(fā)效應(yīng)的影響及其機(jī)制。為使結(jié)果更加真實(shí)，近年來(lái)一些學(xué)者嘗試通過(guò)人控根系分泌模擬試驗(yàn)開(kāi)展相關(guān)問(wèn)題的探討，已獲取一些有意義的共識(shí)結(jié)果，但與真實(shí)環(huán)境條件相比仍存在較大差距，導(dǎo)致無(wú)法準(zhǔn)確及全面地反映出真實(shí)根際環(huán)境下的激發(fā)特點(diǎn)，因此，探究真實(shí)根際環(huán)境的土壤有機(jī)碳激發(fā)作用的研究方法是今后研究需要重點(diǎn)關(guān)注的內(nèi)容。

（2）加強(qiáng)對(duì)激發(fā)效應(yīng)生物調(diào)控機(jī)制的具體研究。盡管有關(guān)激發(fā)效應(yīng)生物因子調(diào)控的研究開(kāi)展較早，也取得了一系列進(jìn)展，但研究?jī)?nèi)容主要集中在驗(yàn)證激發(fā)效應(yīng)發(fā)生和確定激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度等方面，對(duì)激發(fā)效應(yīng)機(jī)制的研究相對(duì)較少，尤其是有關(guān)一些生物具體的影響機(jī)制研究十分缺乏，例如針對(duì)具有碳源、酸性、毒性等多種性質(zhì)的物質(zhì)（如酚酸類(lèi)物質(zhì)），其多性質(zhì)復(fù)合作用對(duì)激發(fā)效應(yīng)的影響結(jié)果及機(jī)制；不同土壤和根系分泌物C/N對(duì)激發(fā)效應(yīng)的影響機(jī)制；土壤微生物代謝過(guò)程中產(chǎn)生毒性物質(zhì)（如過(guò)氧化氫）的條件等。此外，有關(guān)不同的生物機(jī)制之間是否存在內(nèi)在聯(lián)系等問(wèn)題亦缺乏足夠研究。

（3）加強(qiáng)對(duì)激發(fā)效應(yīng)非生物調(diào)控機(jī)制的研究。根際分泌物對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的驅(qū)動(dòng)作用不僅通過(guò)提供碳源改變微生物和胞外酶的生物途徑來(lái)實(shí)現(xiàn)，其所引發(fā)的非生物途徑對(duì)土壤有機(jī)碳礦化潛力的改變也是影響激發(fā)效應(yīng)強(qiáng)度的重要機(jī)制，2種調(diào)控途徑共同驅(qū)動(dòng)和決定了土壤有機(jī)碳礦化的方向和強(qiáng)度。但與生物途徑研究進(jìn)展相比，激發(fā)效應(yīng)的非生物機(jī)制多是在研究生物機(jī)制的過(guò)程中通過(guò)間接推斷獲得，缺乏根系分泌物導(dǎo)致非生物途徑調(diào)控機(jī)制并影響激發(fā)效應(yīng)的直接證據(jù)，開(kāi)展更加深入的相關(guān)研究是目前十分重要但認(rèn)知又極度缺乏的研究課題。

綜上所述，根系分泌物會(huì)影響微生物、胞外酶數(shù)量和活性、土壤有機(jī)質(zhì)的組成和結(jié)構(gòu)等，從而影響激發(fā)效應(yīng)的作用方向與強(qiáng)度，最終影響土壤碳循環(huán)和養(yǎng)分循環(huán)。為了能更深入、全面地揭示根系分泌物對(duì)激發(fā)效應(yīng)的影響及其機(jī)制，下一步研究應(yīng)不斷完善和改進(jìn)根系分泌物引發(fā)激發(fā)效應(yīng)的研究技術(shù)體系與方法，提高激發(fā)效應(yīng)生物機(jī)制和非生物機(jī)制研究的深度和廣度，加強(qiáng)對(duì)各生物機(jī)制與非生物機(jī)制之間關(guān)聯(lián)的研究，最終為揭示真實(shí)環(huán)境中根系分泌物介導(dǎo)的激發(fā)效應(yīng)特點(diǎn)提供新的方法和依據(jù)。

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（責(zé)任編輯李洪艷）