基于遺傳距離和配合力預(yù)測辣椒辣度雜種優(yōu)勢

摘要：【目的】利用簡化基因組測序（GBS）技術(shù)估算辣椒親本間的SNP遺傳距離，并通過配合力分析，預(yù)測雜交后代辣度相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢，為高辣度辣椒新品種的親本選配及雜種優(yōu)勢利用提供理論依據(jù)?！痉椒ā窟x取11個(gè)辣椒自交系為親本材料（母本A1～A5，父本B1～B6），采用不完全雙列雜交法（NCⅡ）配制30個(gè)雜交組合，對親本及雜交組合的5個(gè)辣度相關(guān)性狀［二氫辣椒素、辣椒素、辣椒素總量、斯科維爾指數(shù)（SHU）和辣度］進(jìn)行測定，并對各性狀的SNP遺傳距離、配合力和雜種優(yōu)勢間的相關(guān)分析?！窘Y(jié)果】通過Illumina測序共獲得20.0 Gb原始數(shù)據(jù)，有效數(shù)據(jù)為19.9 Gb，Q20平均97.3%，平均GC含量36.59%；通過比對共獲得1671621個(gè)SNP位點(diǎn)，1732641個(gè)SNP變異位點(diǎn)；11份辣椒親本材料間的遺傳距離為0.0299～0.4762。辣椒各辣度相關(guān)性狀普遍存在雜種優(yōu)勢，A5×B6的二氫辣椒素、A5×B1的辣椒素及A5×B3的辣椒素總量、SHU和辣度雜種優(yōu)勢最明顯。不同親本的不同辣度相關(guān)性狀間的一般配合力（GCA）效應(yīng)值差異較大，其中A5的辣椒素和B6的二氫辣椒素具有較高的GCA效應(yīng)值，二者配制的雜交組合A5×B6（二氫辣椒素）、A5×B1（辣椒素）的特殊配合力（SCA）效應(yīng)值最高，表明親本之一具有較高GCA效應(yīng)值易組配出SCA效應(yīng)值較高的雜種后代。各辣度相關(guān)性狀的SCA與雜種優(yōu)勢均呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01，下同），相關(guān)系數(shù)為0.466～0.782，而GCA與雜種優(yōu)勢相關(guān)性較弱或呈負(fù)相關(guān)；二氫辣椒素、辣椒素總量、SHU和辣度的雜種優(yōu)勢與SNP遺傳距離均呈顯著（Plt;0.05）或極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.382～0.579?！窘Y(jié)論】利用SNP遺傳距離和SCA預(yù)測辣椒辣度相關(guān)性狀雜種優(yōu)勢是可行的，但還需考慮親本間的GCA。因此，在對辣椒辣度相關(guān)性狀雜交組合預(yù)測雜種優(yōu)勢時(shí)，可將配合力與遺傳距離相結(jié)合，以配制辣度更高的雜交組合。

關(guān)鍵詞：辣椒；辣度；遺傳距離；配合力；雜種優(yōu)勢；簡化基因組測序（GBS）

中圖分類號：S641.303.6文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：2095-1191（2024）09-2580-11

Prediction of heterosis of pepper（Capsicum annuum L.）pun?gency degree based on genetic distance and combining ability

WU Li-dong1，2，LIU Ya-ting1，QIUYin-hui1，LIN Shu-ting1，SHANG Wei1，LI Yong-qing1，ZHANG Rui1，ZHONG Liu-qing1*

（1Sanming Academy of Agricultural Sciences，Sanming，F(xiàn)ujian 365509，China；2Fujian Key Laboratory of CropGenetic Improvement and Innovative Utilization in Mountainous Areas，Sanming，F(xiàn)ujian 365509，China）

Abstract：【Objective】This study aimed to estimate SNP genetic distances between pepper（Capsicum annuum L.）parents using genotyping-by-sequencing（GBS），and predict the heterosis of pungency-related traits in hybrid offspringthrough combining ability analysis，providing theoretical basis for the selection of parents and heterosis utilization in breeding new high-pungency varieties.【Method】Atotal of 30 hybrid combinations were generated using 11 pepper inbredlines（5 female parents，A1-A5，and 6 male parents，B1-B6）as parents in incomplete diallel cross（NCⅡ）mating de-sign.Five pungency related traits，including dihydrocapsaicin，capsaicin，total capsaicin content，Scoville heat unit（SHU）and pungency degree were evaluated in both parents and hybrids.Correlations among SNP genetic distance，com-bining ability，and heterosis for each trait were analyzed.【Result】A total of 20.0 Gb of original data，with 19.9 Gb ofclean reads，were obtained by Illumina sequencing.The average of Q20 was 97.3%，and the average GC content was 36.59%.Through comparison，a total of 1671621 SNP loci and 1732641 SNP variant loci were obtained.The genetic dis-tances between the 11 parents ranged from 0.0299 to 0.4762.Heterosis was commonly observed for pepper pungency re-lated traits.The most obvious heterosis was observed in A5×B6 for dihydrocapsaicin，A5×B1 for capsaicin，and A5×B3 for total capsaicin content，SHU and pungency degree.General combining ability（GCA）effect values varied considerab-ly among different pungency related traits of different parents.Among them，A5 exhibited high GCA effect values for capsaicin，and B6 for dihydrocapsaicin.The hybrid combinations A5×B6（dihydrocapsaicin）and A5×B1（capsaicin）showed the highest specific combining ability（SCA）effect values，suggesting that one of the parents with high GCA ef-fect values contributed to high SCA effect values in their offspring.SCA showed an extremely significant positive correla-tion with heterosis for all pungency related traits（Plt;0.01，the same below），with correlation coefficients ranging from 0.466 to 0.782.However，GCA showed weak or negative correlations with heterosis.The heterosis for dihydrocapsaicin，total capsaicin content，SHU and pungency degree were significantly（Plt;0.05）or extremely significantly positively corre-lated with SNP genetic distance，with the correlation coefficients ranging from 0.382 to 0.579.【Conclusion】To predict heterosis for pungency related traits in pepper via SNP genetic distance and SCA is feasible，but GCA should also be con-sidered.Therefore，when predicting heterosis for pungency related traits in hybrid combinations，combining ability and genetic distance can be used together to develop higher-pungency hybrid combinations.

Key words：pepper（Capsicum annuum L.）；pungency；genetic distance；combining ability；heterosis；genotyping-by-sequencing（GBS）

Foundation items：Central Government Guided Local Science and Technology Development Special Project（2021 L3043）；Fujian Agricultural Guidance Project（2023N0046）；Science and Technology Plan Project of Sanming，F(xiàn)ujian（2022-N-9）

0引言

【研究意義】辣椒（Capsicum annuum L.）是一種世界性蔬菜（Liu et al.，2017），其營養(yǎng)價(jià)值豐富、用途廣泛，可用于鮮食調(diào)味、制干、制醬（周毅飛，2013），加工產(chǎn)品多、產(chǎn)業(yè)鏈長、附加值高。近年來，隨著人們對辣椒天然提取物的不斷深入研究，使辣椒的用途更為廣泛，從高辣度辣椒中提取的高純度辣椒堿在醫(yī)療保健、食品工業(yè)、生化農(nóng)藥、軍事軍工等眾多領(lǐng)域被廣泛應(yīng)用（王金艷等，2013），尤其是近10年全球?qū)Ω呃倍壤苯返男枨蟛粩嘣鲩L，高辣度辣椒已變成一種重要的戰(zhàn)略物質(zhì)，因市場需求量大，已成為當(dāng)前和今后我國辣椒育種和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要方向，受到高度重視，種植面積也在逐年增加。利用雜種優(yōu)勢育種是提高作物產(chǎn)量和改良品質(zhì)的重要途徑（彭倩等，2016），已被廣泛應(yīng)用于棉花（楊代剛等，2012）、玉米（張艷茹等，2021）、黃瓜（王慧等，2022）、甘藍(lán)型油菜（張毅等，2022）、番茄（楊歡歡等，2023）等作物。辣椒種質(zhì)資源豐富，雜種優(yōu)勢明顯，與常規(guī)種相比，雜交種產(chǎn)量可增加30%～50%，并能有效改良維生素C、辣椒素等品質(zhì)性狀（鄒學(xué)校，2003；陳繞生和薛林寶，2020），利用雜種優(yōu)勢可有效解決辣椒品種需求的問題（吳立東，2020）。大量育種實(shí)踐證明，配合力分析是親本選配和強(qiáng)優(yōu)雜交組合產(chǎn)生的基礎(chǔ)（Reddyetal.，2007）。同時(shí)，遺傳距離是親本間遺傳差異的量化指標(biāo)，對親本選擇具有重要的指導(dǎo)作用（Wegary et al.，2013；曲玉杰等，2019）。因此，基于辣椒親本間的遺傳距離和配合力預(yù)測辣度的雜種優(yōu)勢，對辣椒雜交育種過程中有效利用雜種優(yōu)勢具有重要的意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，許多學(xué)者開展了大量關(guān)于遺傳距離、配合力和雜種優(yōu)勢間相關(guān)性的研究報(bào)道，但結(jié)果不盡相同。在遺傳距離方面，蔡旭（2010）研究發(fā)現(xiàn)，線辣椒單株結(jié)果數(shù)和單果重的雜種優(yōu)勢與遺傳距離呈直線相關(guān)關(guān)系，辣椒素含量與遺傳距離呈顯著二項(xiàng)式回歸關(guān)系，且并非遺傳距離越大或越小，雜種優(yōu)勢就越明顯。黃永相等（2013）在水稻成穗率的研究中也得出了類似結(jié)論，認(rèn)為利用QTL-SSR標(biāo)記遺傳距離能預(yù)測F1代的雜種優(yōu)勢。王昆等（2020）基于全基因組SNP分析辣椒親本間的遺傳距離，結(jié)果發(fā)現(xiàn)親本間的遺傳距離越大，獲得辣椒高產(chǎn)雜交組合的可能性越大，表明遺傳距離可預(yù)測雜交后代的雜種優(yōu)勢。在配合力方面，陳發(fā)波等（2017）研究認(rèn)為可利用特殊配合力（SCA）預(yù)測莖瘤芥產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢。陳俊孝等（2020）在水稻上、張軍剛等（2023）在玉米上均發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢與親本的一般配合力（GCA）、組合的SCA均呈顯著正相關(guān)，其中SCA對雜種優(yōu)勢的貢獻(xiàn)優(yōu)于GCA。苑少華等（2020）利用小麥雄性不育系進(jìn)行配合力及雜種優(yōu)勢分析，結(jié)果表明雜種優(yōu)勢與GCA的相關(guān)性大于雜種優(yōu)勢與SCA的相關(guān)性。孔德真等（2024）利用新疆AL型三系雜交小麥也得出了類似結(jié)論。在遺傳距離、配合力和雜種優(yōu)勢間相關(guān)性報(bào)道方面，楊代剛等（2012）利用SSR分子標(biāo)記研究表明，陸地棉產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢與SSR分子標(biāo)記遺傳距離、配合力均呈顯著正相關(guān)；董虹妤等（2017）也得出了相似結(jié)果，并發(fā)現(xiàn)可利用親本配合力和SSR分子標(biāo)記遺傳距離對馬尾松子代雜種優(yōu)勢進(jìn)行有效預(yù)測；王黎明等（2020）研究認(rèn)為親本的配合力可有效預(yù)測甜高粱產(chǎn)量相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢，其效果優(yōu)于遺傳距離，其中SSR分子標(biāo)記遺傳距離預(yù)測效果優(yōu)于表型遺傳距離。然而，楊加銀和蓋鈞鎰（2009）研究發(fā)現(xiàn)，大豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與配合力相關(guān)，但又不完全相關(guān)，與SSR分子標(biāo)記遺傳距離呈顯著正相關(guān)；宋旭東等（2023）研究表明，SNP分子標(biāo)記遺傳距離與糯玉米黏度性狀雜種優(yōu)勢呈顯著相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)偏低，不足以準(zhǔn)確預(yù)測雜種優(yōu)勢；配合力與雜種優(yōu)勢呈顯著相關(guān)。【本研究切入點(diǎn)】高辣度辣椒育種已成為辣椒育種的一個(gè)重要方向，通過配制大量雜交組合及辣度檢測進(jìn)行高辣度辣椒新品種選育，消耗大量的人力、物力和財(cái)力，育種進(jìn)程較為緩慢，目前針對辣椒配合力、遺傳距離與辣度雜種優(yōu)勢的研究鮮有報(bào)道。利用簡化基因組測序（Genotyping-by-sequencing，GBS）技術(shù)測定作物遺傳距離具有操作簡單、價(jià)格低廉、效率高等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛應(yīng)用于作物育種研究，但未見應(yīng)用于測定辣椒遺傳距離及預(yù)測辣度雜種優(yōu)勢的相關(guān)研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過GBS技術(shù)估算辣椒親本間的遺傳距離，探討遺傳距離、配合力與辣度相關(guān)性狀［二氫辣椒素、辣椒素、辣椒素總量、斯科維爾指數(shù)（SHU）和辣度］雜種優(yōu)勢的相關(guān)性，從而預(yù)測辣椒辣度雜種優(yōu)勢，減少人工測配及田間配合力鑒定等工作量，為高辣度辣椒新品種的選育提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料母本為A1、A2、A3、A4和A5，父本為B1、B2、B3、B4、B5和B6，均為經(jīng)過多代自交分離的純合自交系材料，所有材料均由三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供，具體信息如表1所示。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1田間試驗(yàn)2022秋季，將上述11份辣椒親本材料按5×6不完全雙列雜交法（NCⅡ）配制30個(gè)雜交組合。2023年春季，將11份親本材料及30個(gè)雜交組合種植于三明市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究蔬菜育種基地；試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每小區(qū)種植株距40 cm，行距50 cm，雙行種植，每小區(qū)30株，田間管理為常規(guī)大田生產(chǎn)管理；在果實(shí)老熟期采摘，參考GB/T 21266—2007《辣椒及辣椒制品中辣椒素類物質(zhì)測定及辣度表示方法》測定二氫辣椒素和辣椒素含量，并計(jì)算辣椒素總量、SHU和辣度。

1.2.2 DNA提取和文庫構(gòu)建采集11份辣椒親本材料苗期葉片，10株混合取樣。采用十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法提取基因組DNA，通過Qubit和NanoDrop 2000微量分光光度計(jì)對提取的DNA質(zhì)量和濃度進(jìn)行檢測。質(zhì)檢合格的基因組DNA被EcoR I和NIa III雙酶切，然后使用VAHTS Universal DNA Library Prep Kit for Illumina V3（Vazyme#ND607）構(gòu)建測序文庫，文庫質(zhì)控合格后在Illumina NovaSeq 6000平臺進(jìn)行測序，測序策略為PE150，委托廣州基迪奧科技服務(wù)有限公司完成。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

用FASTP（version 0.18.0）對Illumina NovaSeq 6000平臺的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行過濾，使用過濾后的Clean reads用于分析，使用BWA（version 0.7.12）將過濾后的Reads比對到參考基因組上，使用變異檢測軟件GATK（version 3.4-46）進(jìn)行群體SNP檢測。

利用Goalign Console（version 0.3.6）計(jì)算辣椒親本間遺傳距離，利用R包pheatmap（version 1.0.8）制作熱圖及其聚類分析。雜種優(yōu)勢用中親優(yōu)勢（H）表示，計(jì)算公式：

H（%）=［F1-（P1+P2）/2］/［（P1+P2）/2］×100

式中，F(xiàn)1為雜交F1代代辣度相關(guān)性狀測定值，P1和r2分別為母本和父本的辣度相關(guān)性狀測定值。參考黃遠(yuǎn)樟和劉來福（1980）的方法進(jìn)行配合力分析。采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及計(jì)算，利用SPSS 19.0進(jìn)行遺傳距離、雜種優(yōu)勢和配合力間的相關(guān)分析。

2結(jié)果與分析

2.1 DNA質(zhì)量和濃度檢測結(jié)果

共提取11份辣椒葉片基因組DNA，并對DNA樣品進(jìn)行1%瓊脂糖凝膠電泳檢測，條帶明亮清晰（圖1），檢測結(jié)果全部合格，可用于基因組測序。

2.2測序質(zhì)量評估及SNPs分布情況

對11份辣椒親本材料進(jìn)行Illumina測序，共獲得20.0 Gb原始數(shù)據(jù)，過濾后有效數(shù)據(jù)為19.9 Gb，Q20平均為97.3%，平均GC含量為36.59%，每個(gè)樣本平均測序深度為9.8X，并將過濾后Clean reads與由遵義市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)、深圳華大基因研究院和墨西哥生物多樣性基因組學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室等13家科研院所于2014年合作完成的辣椒參考基因組（zunla-1_V2.0）進(jìn)行比對，比對率平均為93.40%，結(jié)果表明堿基含量分布正常，測序質(zhì)量較高，能滿足后續(xù)分析需求。

根據(jù)SNPs在染色體上的分布圖，SNP位點(diǎn)在辣椒12條染色體上均有分布，其中1號染色體上SNP數(shù)量最多，8號染色體上SNP數(shù)量最少（圖2）。從11份辣椒親本材料中共檢測到1671621個(gè)SNP位點(diǎn)，有1732641個(gè)SNP變異位點(diǎn)，基因序列發(fā)生的插入或缺失改變（Insertion-deletion，InDel）有61020個(gè)。

2.3親本間遺傳距離分析結(jié)果

基于GATK（version 3.4-46）得到的SNP變異位點(diǎn)，使用MEGA 7.0中的Kimura 2-parameter模型（Bootstrap為1000次），按樣本分組得到的遺傳距離矩陣，計(jì)算辣椒親本間的遺傳距離。由圖3可知，11份辣椒親本材料間的遺傳距離為0.0299～0.4762，平均遺傳距離為0.1440，其中B1與A1的遺傳距離最小，與B6的遺傳距離最大。在30個(gè)雜交組合中，辣椒親本間的遺傳距離為0.0299～0.4475，A5與B6的遺傳距離最大，平均遺傳距離為0.1368。聚類分析結(jié)果顯示，B3、B5、B1、A1和B4聚為一類，表明其親緣關(guān)系較近，遺傳距離較小；而B6與其他10個(gè)親本材料的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，遺傳距離較大。

2.4雜種優(yōu)勢分析結(jié)果

由表2可知，5個(gè)辣度相關(guān)性狀均存在不同程度的雜種優(yōu)勢，其平均雜種優(yōu)勢均為正值，且變幅較大，正向組合數(shù)比例均達(dá)50.00%以上，表明各性狀存在明顯的雜種優(yōu)勢。其中，二氫辣椒素的變幅最大，其次為辣椒素，而辣度的變幅最小；SHU和辣度的正向組合數(shù)比例較高，分別為76.67%和73.33%以上。結(jié)合圖4可知，A5×B6的二氫辣椒素雜種優(yōu)勢最明顯，達(dá)143.96%；A5×B1的辣椒素雜種優(yōu)勢最明顯，為94.00%；A5×B3的辣椒素總量、SHU和辣度雜種優(yōu)勢均最高，分別為37.88%、59.99%和58.58%。各性狀平均雜種優(yōu)勢高于30.00%的雜交組合中，二氫辣椒素為8個(gè)，辣椒素、SHU和辣度均為6個(gè)，辣椒素總量為3個(gè)。

2.5辣度相關(guān)性狀的配合力分析

30個(gè)雜交組合5個(gè)辣度相關(guān)性狀的配合力方差分析結(jié)果如表3所示。除了辣椒素總量在區(qū)組間存在極顯著差異（rlt;0.01，下同）外，其余4個(gè)性狀在區(qū)組間無顯著差異（rgt;0.05，下同）。5個(gè)性狀在組合間均達(dá)極顯著差異水平，表明雜種F1代辣度相關(guān)性狀均存在極顯著遺傳差異。5個(gè)性狀的母本GCA均存在極顯著差異，二氫辣椒素和辣椒素總量的父本GCA存在極顯著差異，二氫辣椒素和辣椒素的SCA存在極顯著差異，表明二氫辣椒素和辣椒素的遺傳受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同影響，辣椒素總量、SHU和辣度主要受加性效應(yīng)影響。

對11份辣椒親本材料進(jìn)行GCA效應(yīng)值分析，結(jié)果（圖5）發(fā)現(xiàn)，母本A5各性狀的GCA均表現(xiàn)為正效應(yīng)，A1和A3各性狀的GCA均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，A5的辣椒素具有較高的GCA效應(yīng)值，為2.82%，其次為辣度（2.20%）。B6各性狀的GCA均表現(xiàn)為正效應(yīng)，B4各性狀的GCA均表現(xiàn)為負(fù)效應(yīng)，B6的二氫辣椒素具有較高的GCA效應(yīng)值，為3.85%，其次為辣椒素總量（1.79%）。綜上可知，以A5或B6作為親本之一，能較易配制出二氫辣椒素、辣椒素含量及辣度較高的辣椒雜交種。

由圖6可知，30個(gè)雜交組合中，5個(gè)辣度相關(guān)性狀SCA效應(yīng)值均為正值的雜交組合為A1×B2，A5×B6的二氫辣椒素SCA效應(yīng)值（4.82%）最高，其次為A3×B6（3.95%）；A5×B1的辣椒素SCA效應(yīng)值最高，為5.34%；A2×B6的辣椒素、辣椒素總量、SHU和辣度的SCA效應(yīng)值分別排第2、3、2和2位，A5×B3的辣椒素、辣椒素總量、SHU和辣度的SCA效應(yīng)值分別排第4、2、1和1位。其中，A5×B6和A5×B1的雙親均具有較高的GCA效應(yīng)值，A1×B2、A2×B6、A3×B6和A5×B3的雙親中至少有一個(gè)親本GCA效應(yīng)值較高，說明親本之一具有較高GCA效應(yīng)值可配制出SCA效應(yīng)值較高的雜種后代。結(jié)合圖4可知，SCA效應(yīng)值高的雜交組合雜種優(yōu)勢也較高。

2.6遺傳距離、雜種優(yōu)勢和配合力的相關(guān)分析結(jié)果

對供試材料的遺傳距離、雜種優(yōu)勢和配合力進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表4）顯示，5個(gè)辣度相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢與SCA均呈極顯著正相關(guān)，二氫辣椒素、辣椒素總量、SHU和辣度的遺傳距離與雜種優(yōu)勢均呈顯著（rlt;0.05）或極顯著正相關(guān)。遺傳距離與GCA、SCA的相關(guān)性較弱，雜種優(yōu)勢與GCA相關(guān)性也較弱，均未達(dá)顯著水平。

3討論

3.1辣椒辣度相關(guān)性狀的配合力與雜種優(yōu)勢關(guān)系

雜種優(yōu)勢是由2個(gè)遺傳基礎(chǔ)不同的親本雜交，所產(chǎn)生的雜交種各性狀表現(xiàn)優(yōu)于親本的現(xiàn)象。雜交種的優(yōu)劣不僅取決于親本性狀的優(yōu)劣，還取決于親本間配合力的高低（張征等，2017；羅黎明等，2021）。配合力分析是評價(jià)親本及組配雜交組合的有效方法（李洪濤等，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，A5和B6等親本在辣度相關(guān)性狀上具有較高的GCA效應(yīng)值，由其組配的雜交組合如A5×B6、A2×B6、A3×B6和A5×B3等的SCA效應(yīng)值均較高，這些雜交組合均具有明顯的雜種優(yōu)勢，說明親本之一具有較高的GCA或具有較高的SCA，獲得強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合的概率更高，與玉米（茍才明，2008）、水稻（張征等，2017）、谷子（史關(guān)燕等，2019）的研究結(jié)果相似。在今后選育高辣度辣椒品種的育種實(shí)踐中，應(yīng)在GCA效應(yīng)值高的基礎(chǔ)上，選擇雜交組合SCA高的親本，以增加強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合產(chǎn)生的概率。

此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，在雜種優(yōu)勢較強(qiáng)的雜交組合中，A2×B3、A2×B4和A4×B1的二氫辣椒素、A3×B4的辣椒素、A3×B1的辣椒素總量等雜交組合的親本GCA效應(yīng)值并不高，但組合間的SCA效應(yīng)值較高；A2×B2二氫辣椒素的親本GCA效應(yīng)值和組合間的SCA效應(yīng)值均不高，但該雜交組合卻表現(xiàn)強(qiáng)優(yōu)勢。在辣椒辣度相關(guān)性狀親本選配過程中，配制強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合不能完全依據(jù)親本的GCA或組合間的SCA效應(yīng)值決定，還要結(jié)合各性狀及構(gòu)成因素的綜合表現(xiàn)。孔憲輝等（2011）、史秀秀等（2013）、宋旭東等（2023）分別在陸地棉、小麥、糯玉米的相關(guān)研究中也得出了類似的結(jié)論。此外，本研究對辣椒5個(gè)辣度相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢和配合力進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢與GCA均無顯著相關(guān)性，但與SCA均呈極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較高，說明組合間的SCA對辣椒辣度相關(guān)性狀具有重要的預(yù)測作用。這與Umakanth等（2012）研究表明甜高粱的總生物量、榨汁量和籽粒產(chǎn)量SCA方差分量估計(jì)值大于GCA，以及Bunphan等（2015）研究認(rèn)為甜高粱大多數(shù)性狀的SCA比GCA重要的結(jié)論相似。但實(shí)際育種工作中，親本選配不能只依據(jù)SCA，應(yīng)綜合考慮GCA和SCA，同時(shí)還需兼顧親本材料的遺傳特點(diǎn)，以增加創(chuàng)造強(qiáng)優(yōu)組合的概率。

3.2辣椒辣度相關(guān)性狀的遺傳距離與雜種優(yōu)勢關(guān)系

近年來，隨著分子標(biāo)記的快速發(fā)展，育種工作者已普遍利用分子標(biāo)記遺傳距離預(yù)測作物的雜種優(yōu)勢。SNP標(biāo)記因具有遺傳穩(wěn)定性好、密度高、分布廣、可靠性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)（張劍鋒等，2017；孫佩等，2023），已被廣泛應(yīng)用于油菜（桑世飛等，2015）、玉米（宋旭東等，2023）等作物的雜種優(yōu)勢預(yù)測。本研究基于SNP分子標(biāo)記估算辣椒親本間的遺傳距離，再與雜種優(yōu)勢進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)除辣椒素外，遺傳距離與其他4個(gè)辣度相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢均呈顯著或極顯著正相關(guān)，其中與二氫辣椒素和辣椒素總量雜種優(yōu)勢相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)分別為0.579和0.520。本研究進(jìn)一步深入分析發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)優(yōu)勢組合中，A5×B6、A2×B6和A3×B6的親本間遺傳距離較大，而A5×B1、A5×B3、A2×B3、A2×B4和A4×B1等組合的親本間遺傳距離較小，說明并非親本間的遺傳距離越大，其雜種優(yōu)勢越強(qiáng)，與油菜（桑世飛等，2015）、結(jié)球甘藍(lán)（董藝等，2021）、糯玉米（宋旭東等，2023）的研究結(jié)果一致，而與辣椒（He etal.，2013）、甜玉米（姜獻(xiàn)玲等，2017）的研究結(jié)果（即遺傳距離越大，雜種優(yōu)勢越明顯）有所差異。造成這些研究結(jié)論差異的原因可能與所用的試驗(yàn)材料、標(biāo)記類型、標(biāo)記數(shù)量、親本間親緣關(guān)系、性狀不同等有關(guān)。遺傳距離與雜種優(yōu)勢關(guān)系復(fù)雜，還需進(jìn)行更深入的研究。辣椒的辣度相關(guān)性狀是復(fù)雜的數(shù)量性狀，本研究所用的SNP分子標(biāo)記數(shù)量相對全基因組來說有限，可能還不足以準(zhǔn)確預(yù)測雜種優(yōu)勢，故還需加大標(biāo)記數(shù)量，提高雜種優(yōu)勢預(yù)測的準(zhǔn)確性。

此外，本研究發(fā)現(xiàn)，B6與其他親本材料間的遺傳距離均較大，與母本配制的雜交組合有較高的SCA效應(yīng)值，如A3×B6和A5×B6的二氫辣椒素，A2×B6的辣椒素、辣椒素總量、SHU和辣度，且具有明顯的雜種優(yōu)勢，究其原因可能是B6屬于中國辣椒，而母本材料屬于一年生辣椒，屬于不同栽培種，但由于B6與母本材料親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，屬于種間雜交，存在雜交不親和現(xiàn)象，雜交組合的發(fā)芽率僅為20%～50%，后續(xù)可對其雜交不親和的機(jī)制進(jìn)行下一步深入研究。

4結(jié)論

SCA、遺傳距離與辣度相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明SCA和遺傳距離可在一定程度上預(yù)測雜交組合的辣度雜種優(yōu)勢，但還需考慮親本間的GCA。因此，在對辣椒辣度相關(guān)性狀雜交組合預(yù)測雜種優(yōu)勢時(shí)，可將配合力與遺傳距離相結(jié)合，以配制辣度更高的辣椒雜交組合。

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（責(zé)任編輯 陳燕）