玉米自交系萌發(fā)期耐鹽性評(píng)價(jià)研究

摘要：玉米為鹽敏感作物，長(zhǎng)期鹽脅迫嚴(yán)重影響糧食安全生產(chǎn)。為培育耐鹽性高的玉米品種，對(duì)玉米自交系材料進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)十分必要。通過(guò)模擬山西南部糧食產(chǎn)區(qū)鹽堿土環(huán)境，在種子萌發(fā)期對(duì)14份玉米自交系材料以不同濃度混合鹽溶液（MgCl2、MgSO4、NaSO4物質(zhì)的量之比為2 ∶1 ∶1）進(jìn)行脅迫處理。結(jié)果表明，在150 mmol/L的混合鹽脅迫下，大部分玉米自交系發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率與對(duì)照差異顯著，150 mmol/L混合鹽脅迫可作為適宜篩選濃度；在該濃度下對(duì)不同自交系的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根鮮重、相對(duì)根干重、相對(duì)芽鮮重和相對(duì)芽干重進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對(duì)玉米自交系萌發(fā)期生長(zhǎng)具有抑制作用；相對(duì)根長(zhǎng)與相對(duì)芽長(zhǎng)的相關(guān)性系數(shù)為0.589，呈顯著正相關(guān)，說(shuō)明鹽脅迫下種子萌發(fā)期根與芽的生長(zhǎng)具有協(xié)同性。但鹽脅迫下各自交系的不同指標(biāo)間表現(xiàn)不一致，需進(jìn)行綜合分析，因此采用主成分和隸屬函數(shù)分析法，對(duì)8項(xiàng)相對(duì)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析，篩選出適宜在晉南糧食主產(chǎn)區(qū)鹽堿土種植的種質(zhì)資源為玉米自交系DL29和617。

關(guān)鍵詞：玉米；鹽脅迫；主成分分析；隸屬函數(shù)分析；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S513.034；S513.037""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）22-0056-06

在我國(guó)，鹽堿土分布跨度大、類型多樣，主要分布于降水量小于蒸發(fā)量的干旱和半干旱地區(qū)以及受海水影響的濱海地區(qū)。近年來(lái)，由于不合理的耕作和施肥方式，土壤次生鹽漬化日益嚴(yán)重，已成為制約我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一^［1］。山西省地處干旱半干旱地區(qū)，因氣候干旱引發(fā)的地下水位高、土壤排水不暢導(dǎo)致省內(nèi)盆地普遍土壤鹽漬化，其鹽漬化土壤26.18 hm²，占平川總面積的9.9%。隨著土壤耕地資源的日益緊缺和需求的增加，對(duì)鹽漬化土壤的開發(fā)、改良和利用具有重要意義，對(duì)于開發(fā)利用土地后備資源至關(guān)重要。山西南部糧食主產(chǎn)區(qū)地處黃土高原東南部，作物熟制為一年兩熟，模式主要為小麥玉米輪作，種植面積呈逐年增加的趨勢(shì)。然而，玉米是鹽敏感型作物，鹽堿脅迫可造成其嚴(yán)重減產(chǎn)。但由于生產(chǎn)上缺乏耐鹽堿且高產(chǎn)的玉米品種，嚴(yán)重制約了鹽堿地的利用和玉米產(chǎn)量的提升。因此在改良土壤的同時(shí)針對(duì)性地篩選適宜當(dāng)?shù)佧}堿土土質(zhì)的耐鹽玉米種質(zhì)，提升品種耐鹽性，對(duì)于提升鹽堿地利用效率和抗性品種選育具有十分積極的作用。

鹽堿土中大量的鹽離子在土壤表層聚集，破壞土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤酶活性，影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致耕地質(zhì)量、作物出苗率、產(chǎn)量及品質(zhì)顯著降低^［2-3］。鄧杰等以玉米自交系資源為研究對(duì)象，通過(guò)蘇打堿脅迫處理模擬東北地區(qū)鹽堿土環(huán)境，采用隸屬函數(shù)法及聚類分析法對(duì)其進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)，篩選出PHT11和1246等20余份耐鹽自交系^［4-6］。段雅娟等利用NaCl溶液模擬濱海中性鹽土壤對(duì)玉米自交系進(jìn)行脅迫處理，通過(guò)統(tǒng)計(jì)其萌發(fā)期和苗期性狀并進(jìn)行分析，篩選出B46等10余份強(qiáng)耐鹽型自交系^［7-8］。研究人員通過(guò)鹽堿脅迫、鑒定時(shí)期和性狀鑒定等指標(biāo)的研究，在作物、林木、花卉等眾多種植資源中開展了耐鹽性評(píng)價(jià)并篩選鑒定了耐鹽性種質(zhì)資源，為鹽堿地的開發(fā)利用和耐鹽高產(chǎn)種質(zhì)的選育提供了理論支撐。

國(guó)內(nèi)相關(guān)研究多集中于東北松嫩平原的蘇打鹽堿土和濱海地區(qū)的中性鹽土壤，對(duì)于黃土高原鹽堿土玉米耐鹽性評(píng)價(jià)鮮有報(bào)道。作者在前期調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，山西省南部糧食主產(chǎn)區(qū)的鹽堿土土壤不同于蘇打鹽土和中性鹽土，其土壤中陽(yáng)離子以Mg²⁺和Na⁺為主，陰離子主要是SO^2-4和Cl^-。在前期研究的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)佧}堿土中Mg²⁺、Na⁺、SO^2-4、Cl^-含量比例為3 ∶1 ∶6 ∶2。本研究以混合鹽溶液模擬當(dāng)?shù)赝寥利}堿環(huán)境對(duì)玉米自交系進(jìn)行脅迫處理，對(duì)其萌發(fā)期發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)度、胚芽長(zhǎng)度等性狀進(jìn)行綜合分析，以期為選擇適宜耐鹽堿種質(zhì)資源和新品種選育提供理論依據(jù)。

1"材料與方法

1.1"試驗(yàn)地點(diǎn)及材料

本試驗(yàn)于2023年3月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所作物生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。供試材料為保存于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)棉花研究所的14份玉米自交系資源，編號(hào)命名為1～14（表1）。

1.2"試驗(yàn)設(shè)計(jì)

每份種質(zhì)選取20粒飽滿的種子，經(jīng)5% NaClO2消毒后用純凈水沖洗干凈后置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，向其中加入不同濃度的混合鹽溶液（50、100、150、200 mmol/L），以無(wú)菌水處理作為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。置于恒溫培養(yǎng)箱中，以培養(yǎng)溫度為 25 ℃、光照12 h恒溫培養(yǎng)。根據(jù)當(dāng)?shù)佧}堿土組分將混合鹽溶液設(shè)置為MgCl2、MgSO4、NaSO4以物質(zhì)的量比2 ∶1 ∶1混合。

1.3"指標(biāo)測(cè)定

以萌發(fā)幼芽超過(guò)種子1/2為標(biāo)準(zhǔn)，分別于第4天和第7天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，并于第10天統(tǒng)計(jì)萌發(fā)性狀，測(cè)量其根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)，稱量根鮮重、芽鮮重，70 ℃ 烘干至恒重，稱量根干重和芽干重。根據(jù)種子發(fā)芽情況計(jì)算發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率。發(fā)芽勢(shì)=4 d 發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；發(fā)芽率=7 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%；相對(duì)值=脅迫處理值/對(duì)照值×100%。

1.4"數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2021對(duì)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，用SAS 9.4進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析及隸屬函數(shù)分析。

2"結(jié)果與分析

2.1"鹽脅迫下玉米自交系萌發(fā)性狀的差異分析

由表2、表3可知，在不同濃度混合鹽溶液脅迫下，各玉米自交系的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率都受到了不同程度的抑制，與鹽溶液濃度整體呈負(fù)相關(guān)趨勢(shì)。與0 mmol/L相比，在50 mmol/L鹽溶液脅迫下，大部分種質(zhì)發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率未受到顯著抑制，2號(hào)、4號(hào)、5號(hào)和8號(hào)的發(fā)芽勢(shì)受到顯著抑制，9號(hào)、10號(hào)和14號(hào)的發(fā)芽勢(shì)以及10號(hào)的發(fā)芽率與對(duì)照相比顯著提高，因此該濃度鹽溶液不能作為耐鹽性種質(zhì)的篩選濃度。隨著脅迫濃度的增加，鹽濃度為100 mmol/L時(shí)，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率受到顯著抑制的種質(zhì)數(shù)過(guò)半。150 mmol/L鹽溶液脅迫下，發(fā)芽率受到顯著抑制的種質(zhì)占參試種質(zhì)的71.43%。200 mmol/L鹽溶液脅迫下，發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率受顯著抑制的自交系均達(dá)到92.86%，但整體數(shù)值偏低，品種間差異不明顯，因此選擇 150 mmol/L 鹽溶液作為耐鹽種質(zhì)篩選濃度。

2.2"玉米自交系萌發(fā)指標(biāo)分析

耐鹽性評(píng)價(jià)以150 mmol/L混合鹽溶液作為脅迫處理。為避免自交系本身差異對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響，采用指標(biāo)相對(duì)值對(duì)玉米自交系耐鹽性進(jìn)行分析。由表4可知，各自交系相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)、根鮮重、根干重、芽鮮重、芽干重各指標(biāo)與對(duì)照相比均有降低。超過(guò)半數(shù)的自交系其相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)芽長(zhǎng)高于均值，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)的最大值與均值相差27.48百分點(diǎn)，相對(duì)發(fā)芽率的最大值與均值相差29.39百分點(diǎn)，說(shuō)明鹽脅迫對(duì)發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率和芽長(zhǎng)的影響較小。各指標(biāo)變異系數(shù)在28.63%～98.17%之間，其中相對(duì)根鮮重、相對(duì)根干重、相對(duì)芽鮮重和相對(duì)芽干重的最大值與最小值相差均超過(guò)10倍，且變異系數(shù)高于50%，其中相對(duì)根干重變異系數(shù)達(dá)98.17%。說(shuō)明鹽脅迫對(duì)玉米自交系萌發(fā)期生長(zhǎng)具有抑制作用，與萌發(fā)情況相比對(duì)生物量的積累影響較大，與地上部相比對(duì)根的影響更大。

鹽脅迫下各自交系的不同指標(biāo)間表現(xiàn)不一致。如1號(hào)自交系的相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根鮮重、相對(duì)芽鮮重和相對(duì)芽干重均高于平均水平，分別為37.21%、91.67%、37.04%、69.70%和71.43%，且在供試種質(zhì)中位于前三，但其相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)根干重均低于均值。5號(hào)自交系的相對(duì)發(fā)芽率和相對(duì)根長(zhǎng)高于平均水平，分別為75.00%和37.84%， 但其相對(duì)芽鮮重和相對(duì)芽干重遠(yuǎn)低于平均水平。14號(hào)自交系的相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率較均值分別高出26.09百分點(diǎn)和29.39百分點(diǎn)，相對(duì)根鮮重為供試自交系中最低水平，為4.11%。說(shuō)明單一指標(biāo)不能全面評(píng)價(jià)玉米自交系種質(zhì)耐鹽性，應(yīng)綜合分析。

2.3"玉米自交系萌發(fā)性狀的相關(guān)性

對(duì)14個(gè)供試自交系的8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（表5），有3對(duì)指標(biāo)呈極顯著相關(guān)關(guān)系。相對(duì)發(fā)芽勢(shì)與相對(duì)發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明鹽脅迫下相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率共同體現(xiàn)鹽脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響；相對(duì)芽長(zhǎng)與相對(duì)芽鮮重呈極顯著正相關(guān)，相對(duì)芽鮮重與相對(duì)芽干重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明芽長(zhǎng)影響芽鮮重，芽鮮重增加會(huì)導(dǎo)致芽干重的增加。相對(duì)根長(zhǎng)與相對(duì)芽長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明鹽脅迫下種子萌發(fā)期根與芽的生長(zhǎng)具有協(xié)同性。

2.4"玉米自交系萌發(fā)性狀的主成分分析及綜合評(píng)價(jià)

如表6所示，采用主成分分析法對(duì)供試自交系的8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行分析，根據(jù)特征值大于1、累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%的原則，提取4個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率為88.9%，基本可以較好地概括供試材料8個(gè)指標(biāo)的信息。

第1主成分特征值為2.985，貢獻(xiàn)率為37.3%，其特征向量中各指標(biāo)均為正值，且載荷普遍較高，說(shuō)明其主要反映自交系整體耐鹽性。第2主成分特征值為2.009，貢獻(xiàn)率為25.1%，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)和相對(duì)發(fā)芽率載荷較高，主要反映自交系種子的萌發(fā)情況。第3主成分特征值為1.169，貢獻(xiàn)率為14.6%，相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)根鮮重和相對(duì)根干重載荷較高，主要反映自交系根的生長(zhǎng)情況。第4主成分特征值為0.945，貢獻(xiàn)率為11.8%，相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)芽鮮重載荷較高，主要反映自交系芽的生長(zhǎng)情況。

根據(jù)主成分分析結(jié)果，計(jì)算出各主成分的相對(duì)貢獻(xiàn)率分別為42.00%、28.26%、16.44%和13.30%，得出以下函數(shù)表達(dá)式，結(jié)合隸屬函數(shù)分析，

3"討論

種子萌發(fā)期是響應(yīng)鹽堿脅迫最敏感的時(shí)期，其萌發(fā)重直接影響出苗以及后期的生長(zhǎng)發(fā)育，因此萌發(fā)期的耐鹽性是評(píng)價(jià)一個(gè)種質(zhì)耐鹽性的重要指標(biāo)之一。在前人的研究中，以0～250 mmol/L NaCl溶液和0～220 mmol/L蘇打鹽堿溶液作為脅迫處理在玉米萌發(fā)期進(jìn)行耐鹽堿性鑒定^［4-12］，為玉米耐鹽種質(zhì)的篩選確定了鹽脅迫濃度范圍，但玉米在不同類型鹽溶液脅迫下其耐鹽性存在差異，因此需要針對(duì)不同類型鹽堿地對(duì)耐鹽種質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)。本研究結(jié)合山西當(dāng)?shù)佧}堿土組成成分，以0～200 mmol/L 濃度梯度的混合鹽溶液（MgCl2、MgSO4、NaSO4物質(zhì)的量之為比2 ∶1 ∶1）對(duì)玉米自交系進(jìn)行處理，確定適宜的篩選濃度，為耐鹽種質(zhì)評(píng)價(jià)體系建立基礎(chǔ)。

種子萌發(fā)期的生長(zhǎng)指標(biāo)可直觀地呈現(xiàn)出其受鹽害的程度。王慧敏等研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽率、根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)隨混合鹽溶液濃度的升高而減低^［13-14］，本研究的結(jié)果與之一致。段雅娟等的研究中，鹽脅迫對(duì)發(fā)芽率的影響大于對(duì)根干重、根鮮重、芽干重、芽鮮重以及根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)的影響，其中對(duì)芽的影響程度大于對(duì)根的影響^［7］，本研究結(jié)果與之不一致，其原因可能是處理的濃度和指標(biāo)測(cè)定的時(shí)間存在差異。前人的研究中以250 mmol/L NaCl作為處理在7 d時(shí)測(cè)定指標(biāo)^［7］，本研究以混合鹽溶液作為處理，于10 d時(shí)進(jìn)行指標(biāo)測(cè)定。作物對(duì)不同類型鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制存在差異，因此選擇不同類型的鹽溶液對(duì)種質(zhì)進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)十分必要。與前人的研究結(jié)果不一致的原因有：（1）作物對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)是一個(gè)持續(xù)發(fā)生且不斷變化的過(guò)程，可能在這個(gè)動(dòng)態(tài)響應(yīng)鹽脅迫的過(guò)程中，不同階段的種子對(duì)脅迫的響應(yīng)也會(huì)有所不同。（2）鹽脅迫通過(guò)滲透調(diào)節(jié)、離子轉(zhuǎn)運(yùn)、破壞細(xì)胞膜系統(tǒng)、活性氧清除系統(tǒng)以及光合作用等多個(gè)方面對(duì)植物造成生理危害。其中，光合作用與鎂元素密切相關(guān)。鎂元素是葉綠素分子結(jié)構(gòu)的重要組成部分和葉綠素合成酶的螯合劑，參與調(diào)節(jié)葉綠素的合成過(guò)程，在光合作用中鎂元素參與完成電子傳遞鏈反應(yīng)^［15-16］。而本研究中用于模擬鹽環(huán)境的混合鹽溶液中含有Mg²⁺，可能在脅迫過(guò)程中減緩了對(duì)植株地上部的傷害。

耐鹽品種的培育是提高鹽堿地利用率的有效手段，而評(píng)價(jià)自交系的耐鹽性是培育耐鹽品種必不可少的前提。本研究中，對(duì)種質(zhì)的耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí)，分別單獨(dú)考慮相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根鮮重、相對(duì)根干重、相對(duì)芽鮮重和相對(duì)芽干重8項(xiàng)指標(biāo)反映的耐鹽性的結(jié)果不一致。作物響應(yīng)鹽脅迫是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，單一的指標(biāo)無(wú)法準(zhǔn)確全面地評(píng)價(jià)種質(zhì)的耐鹽性。因此，評(píng)價(jià)耐鹽性應(yīng)當(dāng)綜合考慮多個(gè)因素。主成分分析法和隸屬函數(shù)分析法是2種不同的數(shù)據(jù)分析方法，結(jié)合使用可以提高科學(xué)性。主成分分析可將高維數(shù)據(jù)降維到低維空間中，減少數(shù)據(jù)的冗余信息，提高數(shù)據(jù)分析的效率。隸屬函數(shù)分析可以根據(jù)降維后的數(shù)據(jù)進(jìn)行模糊分類或聚類，提高數(shù)據(jù)的可解釋性和準(zhǔn)確性。這種分析方法已廣泛應(yīng)用于小麥、大豆、燕麥等作物的耐鹽性研究^［17-20］。本研究采用主成分分析對(duì)8項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行降維處理，再采用隸屬函數(shù)對(duì)其進(jìn)行二次加權(quán)，最終得到函數(shù)表達(dá)式Y(jié)=0.420Y1+0.283Y2+0.164Y3+0.133Y4，通過(guò)計(jì)算綜合得分對(duì)供試資源進(jìn)行耐鹽性評(píng)價(jià)。

本研究通過(guò)分析鹽堿脅迫對(duì)種子萌發(fā)期的影響，并對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行萌發(fā)期耐鹽性評(píng)價(jià)，為揭示植物的適應(yīng)機(jī)制和選育耐鹽新品種提供理論參考。本研究在表觀層面探討了鹽脅迫下玉米自交系的耐鹽性，綜合評(píng)價(jià)耐鹽性強(qiáng)的自交系可進(jìn)一步進(jìn)行苗期或大田鹽堿性的研究。此外，還可利用供試材料耐鹽性差異在分子水平開展耐鹽性研究，從而更加深入地探究鹽脅迫下玉米耐鹽的相關(guān)機(jī)制。

4"結(jié)論

本研究通過(guò)以MgCl2、MgSO4、NaSO4物質(zhì)的量之為比2 ∶1 ∶1混合鹽溶液模擬山西南部糧食產(chǎn)區(qū)鹽堿土環(huán)境，篩選得到以150 mmol/L的混合鹽溶液作為脅迫處理濃度。對(duì)供試玉米自交系種子進(jìn)行脅迫處理，通過(guò)相關(guān)性、主成分和隸屬函數(shù)分析法對(duì)萌發(fā)期相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)芽長(zhǎng)、相對(duì)根鮮重、相對(duì)根干重、相對(duì)芽鮮重和相對(duì)芽干重8項(xiàng)指標(biāo)的綜合分析評(píng)價(jià)，得到供試材料耐鹽性強(qiáng)弱順序依次為DL29gt;617gt;d566gt;M84gt;海甘3-1gt;A0095Zgt;R1751Zgt;DL28gt;Z001gt;S56gt;1200gt;RF2335gt;OSL009gt;RP86。DL29和617是適宜在晉南糧食主產(chǎn)區(qū)鹽堿土種植的種質(zhì)資源。

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