亞麻耐鹽堿性研究進展

摘要：土壤鹽堿化嚴重威脅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，亞麻作為一種重要的經(jīng)濟作物，其耐鹽堿特性備受關(guān)注。本研究通過查閱國內(nèi)外相關(guān)文獻，綜合分析亞麻耐鹽堿的特性表現(xiàn)、機制研究、種質(zhì)資源篩選、育種進展，以及在鹽堿地種植的實際應(yīng)用等方面。深入探討亞麻對鹽堿脅迫的響應(yīng)機制和耐鹽堿能力的提升途徑。部分亞麻品種能夠在輕度至中度鹽堿環(huán)境下生長，但生長速度較正常土壤條件下有所減緩。隨著鹽堿程度的增加，亞麻的株高、分枝數(shù)和生物量等指標明顯下降。在鹽堿脅迫下與亞麻耐鹽堿相關(guān)基因的表達水平發(fā)生顯著變化。不同品種的亞麻在耐鹽堿能力上存在較大差異。目前，已確定了若干耐鹽堿能力較強的亞麻品種，這些品種在鹽堿地種植中具有更大的潛力。雖然亞麻耐鹽堿研究已取得一定成果，但仍面臨諸多挑戰(zhàn)。亞麻耐鹽堿機制尚未完全明確，育種技術(shù)有待進一步提高，且環(huán)境因素對亞麻耐鹽堿性影響較大。未來需要深入研究耐鹽堿機制，創(chuàng)新育種技術(shù)，加強多學科合作，加大耐鹽堿亞麻品種的推廣應(yīng)用，以實現(xiàn)亞麻在鹽堿地的高效種植和鹽堿地的可持續(xù)開發(fā)利用，為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展做出貢獻。

關(guān)鍵詞：亞麻；耐鹽堿；生理機制；分子機制；研究進展

收稿日期：2024-06-05

基金項目：財政部、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目（CARS-16-E04）；黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新跨越工程 （CX24ZH03）。

第一作者：姚丹丹（1996-），女，碩士，研究實習員，從事亞麻遺傳育種研究。E-mail：1597047282@qq.com。

通信作者：康慶華（1974-），女，碩士，研究員，從事亞麻遺傳育種研究。E-mail：kang_qinghua@126.com。

土壤鹽堿化泛濫對世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力構(gòu)成嚴重威脅，土壤鹽堿濃度過度升高會干擾作物正常的生長發(fā)育進程，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降^[1-3]。導(dǎo)致土壤鹽堿化的主要因素包括氣候變化、地質(zhì)因素、水文條件以及人類活動，特別是過度灌溉^[4-5]。通過培育耐鹽堿作物、改進作物種植模式以利用和修復(fù)鹽堿化土壤勢在必行。亞麻作為一種典型的經(jīng)濟作物，具有耐鹽堿、耐寒、耐旱等特性，可以適應(yīng)不同的劣質(zhì)生態(tài)環(huán)境，且在鹽堿地修復(fù)方面作用顯著，目前被大力推廣種植^[6-7]。近年來，人們開始篩選耐鹽堿亞麻種質(zhì)資源，鑒定鹽堿脅迫相關(guān)的基因，逐步揭示亞麻耐鹽堿的生理機制。

我國面臨亞麻原料嚴重短缺的難題。同時，土壤鹽堿化問題突出，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重威脅。為解決這些問題，因勢利導(dǎo)加大亞麻耐鹽堿的研究力度具有重要意義。目前，部分學者已開始篩選耐鹽堿亞麻種質(zhì)資源，鑒定鹽堿脅迫相關(guān)的基因，逐步揭示亞麻耐鹽堿的生理機制^[8-9]。但整體研究仍處于不斷探索的階段。通過對耐鹽堿、耐旱的亞麻種質(zhì)的篩選與創(chuàng)新，亞麻在適應(yīng)鹽堿土壤方面取得了一定進展^[10-11]。然而，距離大規(guī)模應(yīng)用于鹽堿地種植仍有一定距離。一方面，耐鹽堿亞麻種質(zhì)的篩選和創(chuàng)新面臨技術(shù)難題，需要投入大量的時間和精力。另一方面，如何確保亞麻在鹽堿地種植中的產(chǎn)量和品質(zhì)也是一個挑戰(zhàn)。本文綜述了亞麻抗鹽堿脅迫的研究動態(tài)，從鹽堿單一脅迫、復(fù)合脅迫等方面對亞麻的生理、分子作用機制、耐鹽堿品種選育等進行闡述，期望為亞麻耐鹽堿品種的培育和優(yōu)異種質(zhì)的推廣應(yīng)用提供理論參考，同時，也為鹽堿地的治理和利用提供了新的思路和方法。

1 鹽堿脅迫對亞麻生長的危害

1.1 對亞麻種子萌發(fā)及苗期的影響

鹽堿脅迫顯著影響亞麻種子的萌發(fā)過程，高濃度的鹽堿環(huán)境會破壞種子的細胞結(jié)構(gòu)，影響種子的吸水和呼吸作用，從而抑制種子的萌發(fā)^[12]。輕度的鹽堿脅迫可能對發(fā)芽率和發(fā)芽勢影響較小，但隨著鹽堿濃度的增加，抑制作用會逐漸增強。鹽堿脅迫會抑制亞麻幼苗的生長，包括株高、根長和鮮重等指標^[13]。高濃度的鹽堿環(huán)境會破壞植物細胞的滲透壓平衡，導(dǎo)致植物失水，影響細胞的分裂和伸長，從而抑制幼苗的生長。鹽堿脅迫還會影響植物的光合作用，降低葉綠素含量，減少光合產(chǎn)物的積累，進一步影響幼苗的生長^[14]。于瑩等^[15]以不同濃度中性鹽、堿性鹽及混合鹽溶液對16份亞麻品種做萌發(fā)期耐鹽性鑒定。結(jié)果顯示，不同亞麻品種對中性鹽和堿性鹽的耐受能力不同，高濃度鹽脅迫下發(fā)芽率變異程度大。李梟等^[16]將30份亞麻品種置于13個鹽濃度梯度的脅迫環(huán)境中，通過分析不同指標的變化來確定脅迫濃度。結(jié)果表明，隨著NaCl溶液濃度升高，亞麻生長受到明顯抑制。根長和芽長對鹽濃度極度敏感，NaCl溶液濃度在100 mmol·L^-1以下，芽長降為對照的33%～79%，根長降為對照的18%～71%。當NaCl溶液濃度達175 mmol·L^-1時，根長和芽長幾乎被完全抑制。郭媛等^[17]研究發(fā)現(xiàn)，10個亞麻品種的種子萌發(fā)情況會隨著離子濃度的升高而出現(xiàn)不同程度的下降。其中，低濃度的中性鹽和堿性鹽脅迫對這10 個亞麻品種發(fā)芽的影響較小，甚至對部分亞麻品種的發(fā)芽有促進作用。然而，復(fù)合鹽堿脅迫對這10個亞麻品種發(fā)芽的影響較大，高濃度的復(fù)合鹽堿脅迫會嚴重抑制種子萌發(fā)。郭棟良等^[18]研究發(fā)現(xiàn)復(fù)合鹽堿脅迫對芽長的抑制作用要大于對發(fā)芽率的抑制作用，種子大小和千粒重與亞麻耐鹽堿能力無相關(guān)性。

1.2 對亞麻生殖生長的影響

植物在萌發(fā)、幼苗、開花和成熟等不同生長階段呈現(xiàn)出程度各異的耐鹽堿性，并且不同生長階段的耐鹽堿性之間不存在顯著的相關(guān)性^[19-20]。其原因首先在于不同生長階段耐鹽堿基因的表達存在差別，耐鹽堿基因的表達會隨著植物的生長和分化而不斷變化；其次，在不同的作物生長階段，起到主導(dǎo)作用的抗性機制也不盡相同。相關(guān)研究結(jié)果表明，耐鹽堿性最為關(guān)鍵的時期是發(fā)芽期和苗期，然后是生殖生長期^[21]。

在亞麻的生殖生長階段，鹽堿脅迫會帶來諸多不良影響。一方面，鹽堿脅迫會對花芽分化產(chǎn)生阻礙作用，使得花芽的形成過程減緩，花粉發(fā)育也會在鹽堿脅迫下受到極大干擾，進而影響其傳播和受精的能力，使得結(jié)實率顯著降低^[22]。另一方面，鹽堿脅迫還會嚴重影響亞麻纖維的品質(zhì)和產(chǎn)量。纖維長度會因鹽堿脅迫而縮短，纖維的強度也會降低，使其在使用過程中更容易斷裂，甚至導(dǎo)致纖維的產(chǎn)量大幅減少^[23]。郭瑞等^[24]利用中性鹽和堿性鹽混合模擬不同強度的鹽、堿脅迫條件，對亞麻進行了14 d脅迫處理，測定其地上部分和根生長速率、光合特征、離子平衡及有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累等生理指標。間接反映了鹽堿脅迫對亞麻生殖產(chǎn)生的影響，如堿脅迫造成葉綠體破壞、光合色素含量下降等可能會影響到亞麻生殖過程中的能量供應(yīng)和物質(zhì)積累。郭媛等^[25]研究了鹽堿脅迫對亞麻苗期生長及陽離子吸收和分配的特點。苗期的生長狀況與后續(xù)的生殖發(fā)育密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫不同程度抑制了亞麻幼苗的生長，堿性鹽脅迫比中性鹽脅迫的抑制更嚴重，這可能會進一步影響到亞麻成年植株的生殖能力。焦德志等^[26]在綜述中提到堿脅迫會使亞麻葉片中葉綠素含量下降，并且直接影響亞麻根系的生長發(fā)育，阻礙其對土壤中礦物質(zhì)的吸收等。這些因素都會對亞麻的生殖過程產(chǎn)生不利影響，比如影響花粉的形成、柱頭的可授性、種子的發(fā)育等。

2 亞麻耐鹽堿生理機制研究

2.1 鹽堿脅迫對亞麻抗氧化系統(tǒng)的影響

鹽堿脅迫是限制作物自然分布與種植的關(guān)鍵環(huán)境因素之一。當土壤中的鹽堿濃度過高時，會致使植物的成活率與生產(chǎn)力顯著下降。耐鹽堿植物在適應(yīng)鹽堿脅迫的過程中，其生理結(jié)構(gòu)和生化指標會產(chǎn)生不同程度的改變^[27]。在鹽堿脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧（ROS），如超氧陰離子自由基（O^-2·）、過氧化氫（H2O2）和羥自由基（·OH）等，這些ROS會對細胞造成氧化損傷，破壞細胞膜結(jié)構(gòu)、影響蛋白質(zhì)和核酸的功能，從而抑制植物的生長和發(fā)育。為了應(yīng)對鹽堿脅迫誘導(dǎo)的氧化脅迫，植物進化出了一套復(fù)雜的抗氧化系統(tǒng)，包括抗氧化酶和非酶抗氧化物質(zhì)，以清除過多的ROS，維持細胞內(nèi)的氧化還原平衡。正因如此，滲透調(diào)節(jié)能力、光合能力、膜穩(wěn)定性以及抗氧化酶活性等，均成為評價植物耐鹽堿能力的重要指標^[28]。王衛(wèi)國等^[9]以3種纖維亞麻無菌苗為材料進行EMS誘變與鹽脅迫正交試驗及愈傷組織培養(yǎng)。結(jié)果表明，0.025%EMS處理2或4 h，搭配100或150 mmol·L^-1 NaCl處理12 h可提升脯氨酸等活性，處理4 h加150 mmol·L^-1 NaCl后愈傷組織具一定耐鹽性。Li等^[29]采用不同濃度的NaCl對亞麻品種C71和C116幼苗進行脅迫，結(jié)果顯示，在鹽脅迫下，亞麻的株高和根長受到抑制，且C116的生長狀況不如C71，在不同鹽脅迫濃度下，抗性材料C116的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖和脯氨酸的濃度高于敏感材料C71，且清除活性氧（ROS）能力強，并通過抑制鹽脅迫下的生長來維持更高的抗氧化酶活性以平衡鹽脅迫。

2.2 鹽堿脅迫對亞麻滲透調(diào)節(jié)的影響

在鹽堿環(huán)境下，亞麻細胞內(nèi)的滲透勢會降低。一方面，亞麻會主動積累一些無機離子，如Na+、K+和Cl-等，這些離子在細胞內(nèi)濃度升高，有助于平衡外界高鹽高堿環(huán)境造成的高滲透壓，保持細胞的膨壓，讓細胞不至于過度失水萎縮^[30]。另一方面，亞麻還會積累有機溶質(zhì)。通過大量積累像脯氨酸這種有機溶質(zhì)，不僅可以調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的滲透平衡，而且脯氨酸還對蛋白質(zhì)和細胞膜等生物大分子有一定的保護作用，減輕鹽堿脅迫對這些結(jié)構(gòu)的損傷。同時，可溶性糖含量也會增加，可以降低細胞內(nèi)的水勢，增強亞麻對鹽堿環(huán)境中水分的吸收能力，維持細胞正常的生理代謝^[31]。

鹽堿脅迫還會引發(fā)植物細胞膜轉(zhuǎn)運、組成、滲透性、離子通量等一系列的變化，致使細胞膜無法正常發(fā)揮功能，細胞內(nèi)的代謝和生理功能也都遭受不同程度的損害^[32]。劉風等^[33]研究發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫的條件下，耐鹽野生亞麻愈傷組織中，SOD、CAT和POD的活性都高于敏感型種質(zhì)，MDA的變化幅度小于敏感型種質(zhì)。耐鹽種質(zhì)在鹽脅迫的情況下，對膜細胞造成的損傷較小，具備較強的保護酶修復(fù)能力。McHughen^[34]以亞麻品種McGregor體外培養(yǎng)的耐鹽細胞系（STS-II）作為材料，對亞麻品種McGregor在正常土壤和鹽漬土壤中兩代再生后代的耐鹽性能展開了研究。結(jié)果顯示，在鹽堿化的土壤條件下，耐鹽細胞系在所有測定的參數(shù)上都優(yōu)于對照。這說明離體細胞選擇的耐鹽機制在整株植物中同樣是活躍的，性狀遺傳穩(wěn)定，且具有種子傳遞性。郝衛(wèi)平等^[35]研究以兩種中性鹽混合模擬鹽脅迫，PEG-6000模擬水脅迫，探究亞麻在不同脅迫下的變化。結(jié)果顯示，鹽脅迫較水脅迫明顯抑制亞麻生長。水與低鹽脅迫對光合特性影響小，高鹽時有光抑制。鹽脅迫更易促可溶性碳水化合物積累。

2.3 鹽堿脅迫對亞麻離子平衡的影響

鹽堿脅迫會打破植物正常的離子平衡。鹽堿土中含有高濃度的鹽離子，如鈉離子（Na+）、氯離子（Cl-）等。在脅迫環(huán)境下，植物根系對這些離子的吸收選擇性降低。大量的Na+會被吸收進入植株體內(nèi)，使得細胞內(nèi)的Na+濃度大幅上升。這會對植物產(chǎn)生離子毒害，干擾細胞內(nèi)的生理代謝。同時，由于Na+競爭，鉀離子（K+）吸收減少。而K+對亞麻維持細胞的滲透壓、酶的活性等生理過程非常重要。過多的Na+還會置換細胞膜上的Ca²⁺，破壞細胞膜的穩(wěn)定性和完整性。為了應(yīng)對這種情況，植物會啟動自身的離子平衡調(diào)節(jié)機制^[36]。郭瑞等^[24]研究表明，堿脅迫使亞麻地上部分Na+濃度增高、破壞葉綠體等。堿脅迫下Ca²⁺和Mg²⁺在根中下降明顯。郭媛等^[25]混合兩種中性鹽和兩種堿性鹽分別模擬鹽脅迫和堿脅迫。試驗發(fā)現(xiàn)在中性鹽脅迫下，地上部分K⁺吸收增加，而根系K⁺吸收減少。在堿性鹽脅迫下，根系和地上部分對K⁺的吸收減弱。

3 亞麻耐鹽堿分子作用機制

亞麻的抗鹽堿脅迫能力與耐鹽堿基因有著極為緊密的聯(lián)系。深入挖掘亞麻耐鹽基因，可以明確揭示其在耐鹽過程中發(fā)揮的具體分子功能，對全面闡釋亞麻抗鹽堿脅迫的復(fù)雜機理意義重大。借助基因工程技術(shù)，將野生亞麻特有的耐鹽堿抗性基因轉(zhuǎn)入普通亞麻品種，能有效改變亞麻的遺傳特性，極大縮短耐鹽堿亞麻育種的漫長過程，有望培育出抗鹽堿能力出色的亞麻新品種^[37-38]。

3.1 亞麻耐鹽堿功能基因定位

近年來，大量與亞麻耐鹽堿相關(guān)的基因被成功克隆和鑒定出來。這些基因涉及滲透調(diào)節(jié)、離子平衡、抗氧化防御以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等多個過程。已確定的相關(guān)基因位點主要有參與離子轉(zhuǎn)運的基因（如HKT基因家族）及參與滲透調(diào)節(jié)的基因（如脯氨酸合成相關(guān)基因）等 ^[39-41]。于瑩等^[42]從處于鹽堿脅迫下的亞麻幼苗中成功克隆出亞麻生長素蛋白基因LuGLP1-13。通過鹽堿脅迫誘導(dǎo)亞麻Luglp1-13基因的表達，為進一步探究Luglp1-13基因的功能以及亞麻耐鹽堿的分子機制提供了理論依據(jù)。之后運用生物信息學方法對亞麻中MAPK基因與鹽堿脅迫的關(guān)系展開研究，從亞麻基因組中預(yù)測出20個MAPK基因，其中有5個基因的表達受到鹽堿脅迫的顯著影響^[43]。鹽離子的吸收和轉(zhuǎn)運過程與離子轉(zhuǎn)運相關(guān)基因緊密相連，其中Na⁺/K⁺逆轉(zhuǎn)運蛋白基因（NHX）和高親K⁺轉(zhuǎn)運蛋白基因（HKT）屬于關(guān)鍵基因^[44-45]。一些基因編碼的離子轉(zhuǎn)運蛋白可以將過多的Na⁺排出細胞或區(qū)隔化到液泡中，從而降低細胞內(nèi)的Na⁺濃度，減輕鹽堿脅迫的傷害^[46]。鹽堿脅迫會促使亞麻中耐鹽堿基因的表達，其表達調(diào)控機制牽涉到轉(zhuǎn)錄因子、表觀遺傳修飾以及非編碼RNA等多個層面。鄧倩等^[47]運用半定量RT-PCR方法研究了耐鹽基因NHX在3個纖維亞麻品種鹽脅迫下的表達狀況。結(jié)果表明，在鹽脅迫的條件下，3個纖維亞麻品種的NHX基因表達均呈現(xiàn)上調(diào)趨勢。

3.2 亞麻耐鹽堿基因組學研究

轉(zhuǎn)錄組學、蛋白質(zhì)組學和代謝組學等組學技術(shù)的應(yīng)用，為深入了解亞麻耐鹽堿機制提供了更全面的視角。轉(zhuǎn)錄組學研究可以揭示在鹽堿脅迫下亞麻基因表達的變化模式，發(fā)現(xiàn)新的耐鹽堿相關(guān)基因和調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。蛋白質(zhì)組學研究可以鑒定出響應(yīng)鹽堿脅迫的差異表達蛋白質(zhì)，進一步揭示亞麻耐鹽堿的分子機制^[48-49]。代謝組學研究則可以分析亞麻在鹽堿脅迫下代謝產(chǎn)物的變化，了解代謝途徑的調(diào)整和適應(yīng)策略。Yu等^[50]從CK、AS、AS2和NSS文庫中分離出已知和新的Lus-miRNA，經(jīng)差異表達譜分析篩選出部分用于預(yù)測靶基因，其中29個miRNA靶標對在特定脅迫下呈逆向表達模式，miR398a和miR530分別靶向相關(guān)基因，表明二者及其靶標可能參與亞麻的鹽堿脅迫反應(yīng)。Yu^[51]剖析亞麻在AS2、NSS和AS脅迫下的基因表達譜，分析五類基因表達模式，發(fā)現(xiàn)WRKY等關(guān)鍵調(diào)控基因家族有差異表達，提供了耐鹽堿脅迫的潛在標記候選基因。Amraee^[52]用MSAP技術(shù)探究鹽度和24-epBL對亞麻胞嘧啶DNA甲基化的影響。NaCl（150 mm）脅迫下，CCGG序列總甲基化降低，24-epiBL在調(diào)節(jié)鹽脅迫反應(yīng)中起關(guān)鍵作用。Li^[53]借助GWAS挖掘亞麻發(fā)芽期耐鹽性相關(guān)基因，評估200份亞麻種質(zhì)在發(fā)芽期的耐鹽性，確定相關(guān)QTL，篩選出268個候選基因，其中編碼谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GST）的Lus10033213具有重要作用。

4 亞麻耐鹽堿品種選育及資源篩選

傳統(tǒng)的亞麻育種方法主要包括雜交育種和選擇育種。通過對不同亞麻品種進行雜交和篩選，選育出具有較高耐鹽堿能力的品種。鹽堿脅迫往往伴隨植物的整個生長周期。在實際生產(chǎn)中，保障作物植株的整體完整性與健壯性，是實現(xiàn)作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)。因此，確保亞麻種子在鹽堿脅迫下能夠正常發(fā)芽，是其后續(xù)生長發(fā)育的關(guān)鍵因素。研究亞麻在整個生育期表現(xiàn)出的良好耐鹽堿能力，是保障亞麻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要方面^[54-56]。

部分學者從不同地區(qū)收集了大量的亞麻種質(zhì)資源，包括野生種和栽培種，這些資源為耐鹽堿品種選育提供了豐富的基因庫。郭棟良等^[18]以國內(nèi)外185份亞麻種質(zhì)為材料，在復(fù)合鹽堿脅迫下利用隸屬函數(shù)法進行耐鹽堿性綜合評價，獲得10份高耐鹽堿種質(zhì)，19份高敏種質(zhì)，篩選出高耐鹽堿品種Mures可作為優(yōu)良品種推廣種植。通過種子萌發(fā)試驗、苗期耐鹽性測試等方法對收集到的種質(zhì)資源進行耐鹽堿性評估。研究發(fā)現(xiàn)，不同亞麻品種在鹽堿脅迫下的表現(xiàn)存在顯著差異，為篩選耐鹽堿品種提供了依據(jù)。趙東曉等^[57]對8個油用亞麻品種在不同鹽脅迫下的種子萌發(fā)狀況進行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)張亞3號在萌發(fā)期的耐鹽性最為突出。張艷萍等^[58]以10份油用亞麻種質(zhì)資源作為材料，采用300 mmol·L^-1 NaCl溶液進行處理，分析了該脅迫對油用亞麻種質(zhì)資源成活率、株高、生長速率、地上干重、地下干重、葉綠素、丙二醛、脯氨酸、過氧化物酶和超氧化物歧化酶所產(chǎn)生的影響。研究結(jié)果顯示，輪選1號、隴亞10號、DYMS和R40的耐鹽性較強，而且油用亞麻種質(zhì)資源在苗期和萌發(fā)期的耐鹽性并非完全一致。王偉等^[59]測定了NaCl脅迫下亞麻幼苗葉綠素、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和甜菜堿的含量，結(jié)果表明，在250 mmol·L ^-1鹽脅迫后，HIZ019和天鑫3號幼苗的脯氨酸含量顯著高于其他品種，YOI303和YOI254幼苗的可溶性糖含量顯著高于其他品種。

目前，耐鹽堿脅迫鑒定方法主要分為盆栽鑒定和大田鑒定。盆栽鑒定具有時間短、容量大、重復(fù)性強、干擾因素少等優(yōu)點，然而其篩選結(jié)果或許無法完全適用于實際生產(chǎn)。大田鑒定更貼近實際生產(chǎn)，具有較高的應(yīng)用價值，但容易受到環(huán)境、氣候等因素的影響^[60-62]。故而，將盆栽鑒定與大田鑒定相結(jié)合是未來研究的重點方向。夏尊民等^[63]通過小區(qū)引種試驗和大面積生產(chǎn)試驗，在pH為8.48、總鹽0.268%的條件下，對10個引進的油用亞麻品種展開了耐鹽堿、耐旱評價。其種子產(chǎn)量1 100～1 200 kg·hm^-2，原莖產(chǎn)量2 500 kg·hm^-2，株高65 cm以上，工藝長50 cm以上，10 個引進的油用亞麻品種農(nóng)業(yè)綜合效益較高。宋鑫玲等^[64]在大慶地區(qū)實現(xiàn)亞麻規(guī)?；N植，結(jié)合大慶土壤特性，開展亞麻萌發(fā)期耐鹽性研究，結(jié)果表明，在120 mmol·L^-1復(fù)合鹽脅迫下，參試的16份亞麻資源發(fā)芽勢和發(fā)芽率呈多樣性表現(xiàn)，方差分析篩選出瑞典5038和華光1號耐鹽性較強。宋淑敏^[65]在大慶星火牧場的鹽堿化農(nóng)田上進行了亞麻新品種雙亞13號的繁育。該品種種子產(chǎn)量675 kg·hm ^-2 ，原莖產(chǎn)量4 500 kg·hm ^-2，表明雙亞13號具有高產(chǎn)和耐鹽堿的優(yōu)良特性。李冬等^[66]研究發(fā)現(xiàn)亞麻耐受的土壤鹽含量小于0.2%，因此可選擇地下水位低、土壤含鹽量小于0.2%的農(nóng)田種植亞麻。

5 緩解鹽堿脅迫對亞麻損害的措施

5.1 施用外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)

作物在吸收土壤中鹽堿離子過程中容易發(fā)生毒性反應(yīng)，導(dǎo)致其生長受到影響，最終影響作物產(chǎn)量^[67]。通過添加不同的外源物質(zhì)，或?qū)⑼寥乐械柠}堿轉(zhuǎn)化為不可吸收的形式，提高作物的耐受性，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中利用鹽堿耕地的有效方法也是一種有價值的方法^[26]。Hussein等^[68]研究發(fā)現(xiàn)L-半胱氨酸（Cys）是一種在植物生長發(fā)育中很有前途的硫醇氨基酸。葉面噴施半胱氨酸可減輕NaCl脅迫對亞麻的不利影響，增強了NaCl脅迫植物的生長性狀、光合色素、氨基氮、總酚和新多肽。Yadav等^[69]確定了赤霉酸和Ca²⁺可以減輕鹽脅迫對亞麻生長和生理生化過程的不利影響。給亞麻單獨或組合施用GA3和Ca²⁺均可以改善以氯化物為主的鹽脅迫下亞麻的生理生化反應(yīng)，從而有助于更好地了解亞麻抵御脅迫的潛在耐受機制。Emam^[70]利用酵母處理通過積累一些滲透保護劑（例如游離氨基酸，尤其是脯氨酸）來減輕鹽脅迫，這與提高抗壞血酸、谷胱甘肽和總酚含量方面的防御系統(tǒng)有關(guān)。酵母處理還可以刺激一些抗氧化酶的活性，防止膜過氧化，從而提高發(fā)芽能力，并改善嚴重鹽脅迫下的幼苗生長。

5.2 種植技術(shù)

在亞麻種植過程中，除了其本身的耐鹽堿脅迫以及施用外源物來緩解鹽堿脅迫外，一定的種植手段在緩解鹽堿脅迫方面也起著至關(guān)重要的作用。不同的灌水方式、施肥、播種量、行距以及亞麻在地塊的分布，在一定程度上均會緩解鹽堿脅迫對亞麻的危害。鹽堿地亞麻高產(chǎn)栽培措施中，土壤是基礎(chǔ)，種子是前提，肥料是關(guān)鍵，水分是保障，田間管理要及時^[71]。在具體實際生產(chǎn)中如果選用小麥茬種植亞麻，小麥收獲后及時進行伏翻伏耙；選用玉米和大豆茬，收獲后進行秋翻整地。經(jīng)伏翻和秋翻的地塊，在第二年春季播種前要頂漿耙、耢、壓連續(xù)作業(yè)保墑。同時亞麻是一種喜歡冷涼的作物，各個生育期要求的氣溫較低。亞麻種子的發(fā)芽最低溫度為1～3 ℃，但是發(fā)芽緩慢，容易發(fā)生病害。在我國北方地區(qū)，一般當平均氣溫穩(wěn)定在7～8 ℃時就可以播種。在適宜的水分條件下7～9 d就可以出苗。

可以根據(jù)當?shù)氐臍鉁貤l件及品種特點選擇適宜的播種期。根據(jù)不同品種的適宜播種量，在鹽堿地種植時可以加大10%～15%的播種量。重視有機肥的使用，施用2 000～3 000 kg·（667 m2）^-1的有機肥，配合N 1.5 kg·（667 m2）^-1、P2O5 3.3 kg·（667 m2）^-1和K2O 3.0 kg·（667 m2）^-1。播種前可以用2%的復(fù)硝鉀水劑拌種，拌種可在播種前4～5 d按種子量的0.2%進行。在亞麻苗高15～20 cm時，可使用植物生長調(diào)節(jié)劑促進亞麻生長，用2%的復(fù)硝鉀稀釋2 000倍液，噴施40 kg·（667 m2）^-1，也可以噴施0.05%乙酰水楊酸促進生長。

6 研究展望

綜上所述，近年來在亞麻耐鹽堿方面的研究取得了顯著進展，從生理生化機制到分子水平的基因研究，再到品種選育和栽培措施的優(yōu)化，對提高亞麻在鹽堿地的適應(yīng)性和產(chǎn)量提供了有力的支持。然而，亞麻耐鹽堿研究仍然存在一些問題需要進一步研究解決。例如，對于亞麻耐鹽堿的復(fù)雜調(diào)控網(wǎng)絡(luò)還需要更深入的解析，耐鹽堿基因的協(xié)同作用機制尚不明確，在實際生產(chǎn)中如何更好地將各項研究成果進行集成應(yīng)用仍需探索。未來的研究應(yīng)加強多學科交叉合作，綜合運用現(xiàn)代生物技術(shù)和傳統(tǒng)育種方法，培育出更具耐鹽堿能力的亞麻品種，并探索更加科學合理的鹽堿地栽培管理方案，為充分開發(fā)利用鹽堿地資源，保障亞麻產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展做出更大的貢獻。

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Research Progress on Salt and Alkali Tolerance of Flax

YAO Dandan1， SONG Xixia1， JIANG Weidong1， SUN Zhongyi2， KANG Qinghua1

（1.Institute of Industrial Crop， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Harbin 150086， China; 2.Institute of Biotechnology， Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Harbin 150023， China）

Abstract：Soil salinization seriously threatens agricultural production. Flax， as an important economic crop， its salt-tolerant and alkali-tolerant characteristics have attracted much attention. This research aims to comprehensively review the research progress of flax's tolerance to salt and alkali， providing a theoretical basis for improving the adaptability of flax in saline-alkali soil and promoting the development and utilization of saline-alkali land. By consulting relevant domestic and foreign literature， a comprehensive analysis was conducted on aspects such as the characteristic performance， mechanism research， germplasm resource screening， breeding progress of flaxs tolerance to salt and alkali， and practical application in planting in saline-alkali land. The response mechanism of flax to salt-alkali stress and the ways to enhance its salt and alkali tolerance were deeply discussed. Some flax varieties can grow in mild to moderate saline-alkali environments， but the growth rate slows down compared to normal soil conditions. With the increase of salinity and alkalinity， indicators such as plant height， branch number， and biomass of flax decrease significantly. Under salt-alkali stress， the expression levels of genes related to flaxs salt and alkali tolerance change significantly. Different varieties of flax have significant differences in salt and alkali tolerance. Currently， several flax varieties with strong salt and alkali tolerance have been identified， and these varieties have greater potential in planting in saline-alkali land. Some progress has been made in the research of flaxs salt and alkali tolerance， but it still faces many challenges. The mechanism of flax′s salt and alkali tolerance is not yet fully clear， breeding techniques need to be further improved， and environmental factors have a great influence on flax's salt and alkali tolerance. In the future， it is necessary to conduct in-depth research on the salt and alkali tolerance mechanism， innovate breeding techniques， strengthen multidisciplinary cooperation， increase the promotion and application of salt and alkali-tolerant flax varieties， to achieve efficient planting of flax in saline-alkali land and the sustainable development and utilization of saline-alkali land， and contribute to the sustainable development of agriculture.

Keywords：flax; salt tolerance; physiological mechanism; molecular mechanism; research progress