海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗生理特性的影響

摘要：為篩選能有效提高谷子幼苗抗旱能力的海藻糖最適濃度，采用盆栽試驗(yàn)，以嫩選20谷子幼苗為試驗(yàn)材料，用18%的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，通過(guò)調(diào)查噴施不同濃度的海藻糖（10，15和20 mmol·L^-1）對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂過(guò)氧化及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響。結(jié)果表明，干旱脅迫下噴施海藻糖處理后，超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性顯著提高，在干旱脅迫第12 天時(shí)，效果最明顯的T2處理較T0分別提高了27.11%、21.33%和20.15%，丙二醛（MDA）含量則顯著降低了41.58%，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白）含量和相對(duì)含水率（RWC）均有所提高，緩解了干旱脅迫對(duì)谷子幼苗的傷害。此外研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下海藻糖對(duì)谷子幼苗抗旱性的提高存在濃度效應(yīng)，高濃度海藻糖處理會(huì)抑制RWC和可溶性糖含量，促進(jìn)MDA含量積累，其中海藻糖處理的最佳濃度是15 mmol·L^-1，可以最大程度增強(qiáng)谷子幼苗的抗旱性。

關(guān)鍵詞：谷子；海藻糖；干旱脅迫；抗氧化酶

收稿日期：2024-05-29

基金項(xiàng)目：齊齊哈爾市科技計(jì)劃創(chuàng)新激勵(lì)項(xiàng)目（CNYGG-2023025，CNYGG-2023028）；國(guó)家谷子高粱產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目（CARS-06-14.5-B21）。

第一作者：侯曉敏（1997-），女，碩士，實(shí)習(xí)研究員，從事雜糧作物遺傳育種及栽培研究。E-mail：houxiaomin2021@163.com。

通信作者：李清泉（1968-），男，學(xué)士，研究員，從事雜糧作物育種研究。 E-mail ：zls1968@163.com。

谷子又稱稷、粟，被稱為“雜糧之首”，據(jù)考古發(fā)現(xiàn)，谷子起源于我國(guó)，距今已有8 000多年的栽培歷史，谷子具有耐旱、水肥利用率高、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，是北方干旱半干旱地區(qū)主要的雜糧作物^[1]。近年來(lái)，由于全球性缺水，我國(guó)北方水資源尤為貧乏，水分虧缺嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量，特別是需水量較大的苗期影響更加嚴(yán)重^[2]。干旱脅迫下谷子穗重和千粒重顯著下降。何鳳等^[3]研究了干旱脅迫對(duì)杜仲葉片的影響，結(jié)果表明干旱脅迫對(duì)杜仲葉片的過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的增強(qiáng)有促進(jìn)作用。張明飛等^[4]在水分虧缺條件下發(fā)現(xiàn)谷子幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）和POD活性顯著增加。張海燕等^[5]研究發(fā)現(xiàn)，滲透調(diào)節(jié)能力決定了油菜的抗旱程度，而丙二醛（MDA）含量的大小能夠反映植株抗旱能力。秦嶺等^[6]研究表明，水分脅迫條件下谷子幼苗的可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量明顯增加，能夠緩解水分虧缺對(duì)谷子的傷害。目前，面臨的水資源短缺問(wèn)題將長(zhǎng)期存在，因此提高作物抗旱能力是大田生產(chǎn)中急需解決的重點(diǎn)工作。

外源激素是目前提高植株抗旱性的主要栽培措施?？仑戇M(jìn)等^[7]研究發(fā)現(xiàn)，丙烯酰胺浸種顯著提升了干旱脅迫下抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。張笑等^[8]研究表明，干旱脅迫下外源脫落酸明顯提高了谷子幼苗的相對(duì)含水率（RWC）、SOD和POD活力。申潔等^[9]研究認(rèn)為，適宜濃度的腐植酸處理可以提高谷子幼苗的抗旱性。海藻糖是一種安全的非還原性雙糖，通常在植物體內(nèi)含量極低，有研究指出，在干旱等逆境環(huán)境時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)迅速積累海藻糖，保護(hù)細(xì)胞膜、蛋白質(zhì)等免受傷害，促進(jìn)植株生長(zhǎng)發(fā)育^[10]。劉旋等^[11]研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫下外源海藻糖處理使玉米葉片內(nèi)抗氧化酶活性顯著增加，緩解低溫對(duì)幼苗的傷害。郝曉華等^[12]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下用不同濃度的海藻糖處理，藜麥的SOD、CAT活性顯著上升，可溶性糖和脯氨酸含量有所增加，從而減少干旱脅迫對(duì)藜麥的傷害。海藻糖有利于保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，改善植物的水分關(guān)系和養(yǎng)分的吸收， 還參與了信號(hào)分子和植物激素的信號(hào)關(guān)聯(lián)，從而提高植物的耐鹽堿能力^[13]。研究指出，植物缺水時(shí)會(huì)積累海藻糖，而海藻糖能夠通過(guò)脫落酸信號(hào)傳導(dǎo)增加番茄的耐旱性^[14]。通過(guò)對(duì)兩種不同耐旱性的水稻品種進(jìn)行干旱脅迫，外源海藻糖處理后發(fā)現(xiàn)水稻的抗氧化酶活性顯著增加，光合作用增強(qiáng)，有助于耐旱品種適應(yīng)干旱脅迫^[15]。Kosar 等^[16]研究發(fā)現(xiàn)海藻糖使干旱脅迫下向日葵的產(chǎn)量顯著提高。外源海藻糖對(duì)干旱脅迫抗性影響研究在甜高粱^[17]、玉米^[18]、煙草^[19]等作物中

也有相應(yīng)報(bào)道。但有關(guān)海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗的影響研究較少，本研究以嫩選20谷子品種為材料，探討不同濃度的海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、膜脂過(guò)氧化程度和產(chǎn)量的影響，為海藻糖在谷子苗期抗旱應(yīng)用提供理論數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試谷子品種為嫩選20號(hào)，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院提供。外源海藻糖純度≥99%，分子式C12H22O11·2H2O，分子量：378.3 Da。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2023年在齊齊哈爾分院試驗(yàn)基地進(jìn)行。采用盆栽的方式，選用高度為20 cm，直徑為30 cm的塑料盆，在桶底部鉆6個(gè)直徑為0.5 cm的小孔并鋪上紗網(wǎng)，挑選籽粒成熟飽滿、大小一致且無(wú)病蟲害的種子進(jìn)行播種，每盆保苗5株。待幼苗長(zhǎng)出綠芽后每日淋澆1次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，每次500 mL。

試驗(yàn)共設(shè)5個(gè)處理組：（1）對(duì)照組CK：Hoagland營(yíng)養(yǎng)液；（2）干旱處理T0：含18%的PEG-6000的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液；（3）干旱處理T1：10 mmol·L^-1海藻糖+含18%的PEG-6000的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液；（4）干旱處理T2：15 mmol·L^-1海藻糖+含18%的PEG-6000的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液；（5）干旱處理T3：20 mmol·L^-1海藻糖+含18%的PEG-6000的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。將指定濃度的海藻糖配制成溶液，裝于有刻度線的電動(dòng)噴霧器中，當(dāng)幼苗長(zhǎng)至四葉一心時(shí)進(jìn)行處理，將海藻糖溶液均勻定量噴施在處理組的植株葉面上，平均每植株噴施100 mL，3 d后進(jìn)行干旱脅迫，使用含18%PEG-6000的Hoagland 營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行干旱脅迫處理，每個(gè)處理設(shè)置 10 組生物學(xué)重復(fù)。

1.2.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

取植株葉片存于-80 ℃超低溫冰箱用于測(cè)定理化指標(biāo)，每個(gè)處理分別在干旱處理后3，6，9和12 d取樣，各處理每次取樣3盆。

理化指標(biāo)測(cè)定：參照李合生^[20]的方法，SOD活性采用氮藍(lán)四唑顯色法測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；CAT采用紫外比色法測(cè)定；脯氨酸含量采用茚三酮顯色法測(cè)定；可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定；RWC采用稱重法測(cè)定^[20]；MDA含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定^[21]。

穗部性狀和千粒重測(cè)定：谷子成熟后，測(cè)量各處理的穗長(zhǎng)、穗粗、穗重和千粒重，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 21.0進(jìn)行單因素方差分析和顯著性檢驗(yàn)，用OriginPro 2018作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

2.1.1 可溶性糖

由圖1A可知，整體上與CK相比，干旱脅迫處理后谷子幼苗葉片的可溶性糖含量顯著增加，T0處理隨脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)，與CK相比分別提高了25.18%、29.15%、57.63%和65.21%。與T0相比，干旱脅迫3 d時(shí)，可溶性糖含量隨海藻糖濃度的增加呈遞增趨勢(shì)，而在干旱處理后6～12 d時(shí)，谷子幼苗的可溶性糖含量隨海藻糖濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，均為T2處理最高，且顯著高于其他處理，分別為394.39，486.90 和510.99 mg·g^-1。這表明隨干旱時(shí)間延長(zhǎng)低濃度的海藻糖促進(jìn)干旱脅迫下谷子幼苗可溶性糖的合成，而高濃度則抑制可溶性糖的合成。

2.1.2 可溶性蛋白和脯氨酸

由圖1B和C可知，干旱脅迫下谷子幼苗葉片的可溶性蛋白和脯氨酸含量均顯著高于CK處理，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理的可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈遞增趨勢(shì)，均在脅迫12 d時(shí)達(dá)到最大值。且隨著海藻糖濃度的增加，可溶性蛋白和脯氨酸含量均呈上升趨勢(shì)，在脅迫12 d時(shí)，T3處理的可溶性蛋白和脯氨酸含量分別達(dá)到73.16 mg·g^-1和149.86 μg·g^-1，與T0處理相比，分別顯著提高了39.94%和27.46%。說(shuō)明海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗的可溶性蛋白和脯氨酸含量均有促進(jìn)作用。

2.2 海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗相對(duì)含水量（RWC）的影響

由圖2可知，與CK處理相比，干旱脅迫使谷子幼苗葉片的RWC顯著下降，在脅迫3～12 d時(shí)T0處理分別下降了17.97%、17.08%、20.33%和22.01%。隨干旱脅迫天數(shù)的增加，各處理的RWC均呈下降趨勢(shì)。而噴施海藻糖可以顯著提升干旱脅迫下RWC，并且隨海藻糖濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，在干旱脅迫3～12 d時(shí)均勻T2處理下RWC最高，分別為76.12%、73.85%、69.36%和66.78%，與T0處理相比，分別顯著提高了9.05%、9.65%、9.13%和9.40%。這表明海藻糖顯著提高谷子幼苗葉片的RWC，且15 mmol·L^-1的效果最好。

2.3 海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗MDA含量的影響

由圖3可知，與CK處理相比，T0處理下谷子幼苗葉片的MDA含量顯著升高，在干旱脅迫3 d時(shí)，與T0處理相比，各海藻糖處理MDA含量均下降，隨海藻糖濃度的增加呈下降趨勢(shì)，且T2和T3顯著低于T0。干旱脅迫后6～12 d時(shí)，與T0處理相比，MDA含量隨海藻糖濃度的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)。干旱脅迫9～12 d時(shí)，與其他海藻糖處理相比T2處理的MDA含量最低，分別為2.32和2.36 mmol·g^-1。而T3處理隨干旱脅迫天數(shù)的增加呈遞增趨勢(shì)，在脅迫12 d時(shí)達(dá)到了3.91 mmol·g^-1。這表明15 mmol·L^-1的海藻糖能夠緩解干旱脅迫對(duì)谷子幼苗膜脂過(guò)氧化的傷害，而20 mmol·L^-1的海藻糖則在干旱前期時(shí)MDA有一定控制作用，脅迫12 d時(shí)反而促進(jìn)MDA含量，達(dá)到相反的作用。

2.4 海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖4可知，各海藻糖處理下的SOD、POD和CAT活性顯著高于CK處理，隨干旱脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)各處理均呈上升趨勢(shì)，在脅迫12 d時(shí)，各處理的SOD、POD和CAT活性均為最大值。與T0處理相比，隨海藻糖濃度的增加SOD、POD和CAT活性均呈上升趨勢(shì)。脅迫12 d時(shí)T3處理的SOD、POD和CAT活性最大，分別為309.88，1 079.37和145.51 U·g^-1·min^-1，較T0處理分別上升了38.36%、33.11%和28.79%。這表明噴施海藻糖能夠提高干旱脅迫下谷子幼苗的抗氧化酶活性，從而提高谷子幼苗的抗旱性。

2.5 海藻糖對(duì)干旱脅迫下谷子千粒重和穗部性狀的影響

由表1可知，T0處理會(huì)顯著抑制穗長(zhǎng)、穗粗、穗重和千粒重，與CK處理相比，分別降低了9.54%、4.82%、9.02%和16.35%。與T0處理相比，噴施不同濃度的海藻糖均可使千粒重和穗部性狀指標(biāo)顯著增加，隨海藻糖濃度增加穗粗、穗重和 千粒重均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，在T2處理下穗粗（33.18 mm）、穗重（25.91 g）和千粒重（3.59 g）達(dá)到最大值，T3處理的穗長(zhǎng)（22.68 cm）則最長(zhǎng)。T1、T2、T3處理間，穗長(zhǎng)、穗粗、穗重和千粒重差異均不顯著。

3 討論

植物受到干旱脅迫后會(huì)產(chǎn)生大量活性氧物質(zhì)，不僅造成膜質(zhì)過(guò)氧化、破壞膜的完整性，還可以保護(hù)抗氧化酶的活性。許多國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究表明PEG模擬干旱脅迫效果較好，并且應(yīng)用廣泛^[22]，因此本研究選用18%的PEG-6000模擬干旱脅迫。滲透調(diào)節(jié)是植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要機(jī)制之一，其含量的大小也反映了植物受傷害的程度^[23]。而海藻糖作為優(yōu)良的滲透調(diào)節(jié)劑，具有保護(hù)抗氧化酶系統(tǒng)和參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)的作用，有利于提高植物的抗旱性^[24]。葉玉秀等^[25]對(duì)糯玉米的研究表明， 外施海藻糖可通過(guò)提高可溶性糖和可溶性蛋白的含量來(lái)緩解干旱脅迫對(duì)植株的傷害，并且對(duì)葉片緩解的效果要優(yōu)于根系。張鈺欽等^[26]研究認(rèn)為，低溫脅迫下外源海藻糖能夠提高滲透調(diào)節(jié)能力，增強(qiáng)油菜種子耐寒性。本研究中，干旱脅迫下谷子幼苗的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著增加，說(shuō)明谷子幼苗對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的表現(xiàn)是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加。而海藻糖處理后，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量進(jìn)一步增加，脯氨酸和可溶性蛋白含量隨著海藻糖濃度的增加呈遞增趨勢(shì)，而可溶性糖含量在20 mmol·L^-1處理時(shí)顯著下降，說(shuō)明海藻糖濃度過(guò)高，植物體內(nèi)代謝紊亂，抑制滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成與積累，這與王志恒等^[17]關(guān)于甜高粱的研究結(jié)果一致。因此，在谷子的生產(chǎn)實(shí)踐中，要明確海藻糖的適宜濃度，提高使用效果。

干旱脅迫下植物的抗氧化酶活性會(huì)增強(qiáng)，這與徐田軍等^[27]在玉米上的研究一致。前人研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫條件下外施海藻糖能有效提高小麥SOD、POD、CAT活性，降低MDA含量^[28-30]。與本研究結(jié)果一致。田禮欣等^[31]研究發(fā)現(xiàn)海藻糖在鹽堿脅迫下可有效提高玉米幼苗的RWC含量，降低MDA含量，有利于維持正常的生理代謝和細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。本研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下谷子幼苗的SOD、POD、CAT活性明顯提升，噴施海藻糖后SOD、POD、CAT活性均有不同程度上升，且隨濃度的增加呈上升趨勢(shì)。這可能是高濃度海藻糖處理會(huì)導(dǎo)致谷子幼苗積累大量的活性氧（ROS），因此對(duì)抗氧化酶活性的需求也較多。而關(guān)于海藻糖緩解谷子幼苗抗旱能力是否與誘導(dǎo)抗氧化物酶基因表達(dá)有關(guān)，還需要進(jìn)一步研究。

在谷子幼苗期間遭受干旱脅迫會(huì)降低谷子產(chǎn)量，并導(dǎo)致籽粒品質(zhì)變劣^[32]。前人研究發(fā)現(xiàn)，施用適量的海藻糖可以促進(jìn)小麥^[33]、水稻^[34]等作物增產(chǎn)。本研究中，噴施15 mmol·L^-1的海藻糖處理顯著提高了谷子穗長(zhǎng)、穗粗、穗重和千粒重，外源噴施海藻糖存在濃度效應(yīng)，干旱條件下施加15 mmol·L^-1的海藻糖最有利于谷子生長(zhǎng)，濃度過(guò)低或過(guò)高則促進(jìn)效果下降，同時(shí)，高濃度海藻糖會(huì)抑制甘蔗^[35]的生長(zhǎng)，這可能是由于高濃度海藻糖會(huì)產(chǎn)生許多呼吸代謝中間產(chǎn)物，進(jìn)而抑制植株的生長(zhǎng)。由于本研究只進(jìn)行了一年試驗(yàn)，海藻糖能否在大批量谷子大田種植中繼續(xù)保持對(duì)谷子抗旱性的促進(jìn)作用還有待進(jìn)一步的研究。未來(lái)，將進(jìn)一步探究干旱脅迫下外源海藻糖對(duì)谷子抗旱相關(guān)基因的挖掘以及調(diào)控規(guī)律，揭示海藻糖調(diào)控谷子響應(yīng)干旱脅迫的潛在機(jī)制。

4 結(jié)論

綜上所述，干旱脅迫下，谷子幼苗的SOD活性、POD活性、CAT活性、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖和MDA含量均顯著上升，RWC明顯下降。干旱脅迫下噴施外源海藻糖進(jìn)一步提高了抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，在干旱脅迫12 d時(shí)，15 mmol·L^-1處理SOD活性、POD活性、CAT活性較干旱處理分別提高了27.11%、21.33%和20.15%，丙二醛（MDA）含量則顯著降低了41.58%，葉片的持水能力明顯提高，緩解干旱脅迫對(duì)谷子幼苗的抑制作用，保護(hù)了生物膜的完整性，提高了谷子幼苗的抗旱性。此外，外源噴施海藻糖存在濃度效應(yīng)，干旱脅迫下谷子幼苗的最適噴施濃度為15 mmol·L^-1， 20 mmol·L^-1的海藻糖噴施會(huì)加重干旱脅迫對(duì)谷子幼苗的傷害。

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Effects of Trehalose on Physiological Characteristics of Foxtail Millet Seedlings Under Drought Stress

HOU Xiaomin1， YAN Feng1， DONG Yang1， ZHAO Fuyang1， LI Qingquan1，LI Yongping2，WANG Bingxue1

（1.Qiqihar Branch，Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences， Qiqihar 161006， China; 2.

Qiqihar Agricultural Technology Extension Center， Qiqihar 161000， China）

Abstract：In order to screen the optimal concentration of trehalose that can effectively improve the drought resistance of foxtail millet seedlings， pot experiments were carried out in this study. The foxtail millet seedlings of ‘Nenxuan 20’ were used as experimental materials， and 18% PEG-6000 solution was used to simulate drought stress. The effects of different concentrations of trehalose （10，15 and 20 mmol·L^-1） on antioxidant enzyme activity， osmotic adjustment substances， membrane lipid peroxidation and yield components of foxtail millet seedlings under drought stress were studied.The results showed that the activities of superoxide dismutase （SOD）， peroxidase （POD） and catalase （CAT） were significantly increased after spraying trehalose under drought stress. On the 12^th day of drought stress， the most obvious effect of T2 treatment was 27.11%， 21.33% and 20.15% higher than that of T0， respectively. The content of malondialdehyde （MDA） was significantly reduced by 41.58%， and the content of osmotic adjustment substances （proline， soluble sugar， soluble protein） and relative water content （RWC） were increased， which alleviated the damage of drought stress to millet seedlings. In addition， it was found that there was a concentration effect of trehalose on the improvement of drought resistance of millet seedlings under drought stress. High concentration of trehalose treatment inhibited RWC and soluble sugar content， and promoted the accumulation of MDA content. The optimum concentration of trehalose treatment was 15 mmol·L^-1， which could maximize the drought resistance of millet seedlings.

Keywords：millet; trehalose; drought stress; antioxidant enzymes