基于Miami模型的小興安嶺地區(qū)植被氣候生產(chǎn)力時(shí)空特征研究

摘要：為科學(xué)詮釋氣候生產(chǎn)潛力變化規(guī)律及其與地形資源配合協(xié)調(diào)程度、區(qū)域差異，基于氣候時(shí)空序列及DEM數(shù)據(jù)集，利用氣候因子表達(dá)農(nóng)林植被生物量的物理模型，模擬評估北方森林氣候敏感區(qū)的小興安嶺植被氣候生產(chǎn)潛力時(shí)空動(dòng)態(tài)。結(jié)果表明，1971－2020年，小興安嶺域內(nèi)北、中、南區(qū)氣候生產(chǎn)潛力各序列均呈上升趨勢（中、南部降水生產(chǎn)潛力除外），各氣候生產(chǎn)潛力均為北區(qū)較中、南兩區(qū)（變化較緩且相近）增勢顯著；不同氣候潛力之間差異規(guī)律在各區(qū)及全域表現(xiàn)一致，NPPR最高，NPPT次之，NPPV最低；蒸散對氣候生產(chǎn)潛力的影響占主導(dǎo)地位；小興安嶺地區(qū)NPPR、NPPV與高程顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），NPPR與坡度顯著正相關(guān)（Plt;0.05），各氣候生產(chǎn)潛力與坡向相關(guān)關(guān)系均不顯著。

關(guān)鍵詞：小興安嶺地區(qū)；植被氣候生產(chǎn)力；時(shí)空動(dòng)態(tài)

收稿日期：2024-06-19

基金項(xiàng)目：黑龍江省科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目（SCZ2023-02，SCZ2022-06，SCZ2023-06）；黑龍江省科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目基礎(chǔ)類競爭項(xiàng)目（CZKYF2022-1-B032）。

第一作者：韓麗冬（1984－），女，博士，副研究員，從事森林生態(tài)研究。E-mail：hldruby@163.com。

通信作者：沃曉棠（1976－），女，博士，研究員，從事森林生態(tài)研究。E-mail：woxt200206@163.com。

由于溫室效應(yīng)不斷積累，導(dǎo)致地氣系統(tǒng)吸收與發(fā)射的能量不平衡，能量不斷在地氣系統(tǒng)累積，從而導(dǎo)致溫度上升，造成全球氣候變暖。伴隨著全球變暖進(jìn)程，氣候資源分配格局發(fā)生變化，進(jìn)而誘發(fā)植物物候的變化、凈初級生產(chǎn)力下降、森林退化等一系列生態(tài)問題^[1-2]。小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)屬高緯度北方森林（地處 45°N ～70°N之間），對氣候變化高度敏感，變化幅度較全球平均趨勢更為劇烈^[3-5]。小興安嶺地區(qū)是我國重點(diǎn)用材林基地，擁有豐富的森林資源，是東北天然的生態(tài)屏障，是地區(qū)生存發(fā)展的重要支柱和自然基礎(chǔ)，森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定對維持黑龍江省生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展有重要作用。隨著全球氣候變化問題的日益突出，小興安嶺地區(qū)森林植被生產(chǎn)力將會如何變化？具體能采取哪些措施保障森林植被？這既是重要的科學(xué)問題，也是多方關(guān)注的重大現(xiàn)實(shí)問題。

植被氣候生產(chǎn)潛力是指除氣候條件以外的其他條件都得到滿足的情況下，由氣候資源決定的一定時(shí)期內(nèi)單位面積上的植物生物學(xué)產(chǎn)量的最大值，是表征森林生態(tài)過程的關(guān)鍵參數(shù)和評價(jià)森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展的一個(gè)重要指標(biāo)^[6-7]，探究小興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)植被生產(chǎn)潛力不但可以揭示森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與氣候要素之間的內(nèi)在聯(lián)系，還可以預(yù)測生產(chǎn)力的未來發(fā)展趨勢，有助于回答以上科學(xué)問題，可為北方森林小興安嶺地區(qū)合理開發(fā)利用氣候資源，科學(xué)應(yīng)對氣候變化，政府宏觀決策等提供科學(xué)依據(jù)。

目前，眾多學(xué)者針對氣候生產(chǎn)潛力問題給予了一定的關(guān)注，研究主要集中在應(yīng)用不同模型及分析方法針對氣候?qū)r(nóng)作物產(chǎn)量或農(nóng)業(yè)耕地凈初級生產(chǎn)潛力的可能影響方面，如小麥^[8-10]、玉米^[11-12]等。除農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，研究還涉及草地等生態(tài)系統(tǒng)^[13-14]。隨著研究的不斷深入，陸續(xù)展開不同生態(tài)系統(tǒng)氣候生產(chǎn)潛力時(shí)空變化特征，如針對平原^[15-16]、高原^[17]、山地丘陵^[18-19]、濕地及江河流域^[20]、農(nóng)牧交錯(cuò)帶等^[21-22]。

總體來說，已有研究主要集中在區(qū)域農(nóng)牧業(yè)及高原、濕地、河流等生態(tài)系統(tǒng)，針對森林生態(tài)系統(tǒng)的氣候生產(chǎn)潛力相關(guān)研究尚少涉及，對氣候高度敏感的中國北方森林區(qū)植被生產(chǎn)力的研究鮮見報(bào)道。因此，本研究在全球變暖的氣候變化背景下，基于氣候時(shí)空序列及DEM數(shù)據(jù)集，利用氣候因子表達(dá)自然植被生物量的物理模型，模擬評估北方森林氣候敏感區(qū)的小興安嶺植被氣候生產(chǎn)潛力時(shí)空動(dòng)態(tài)，科學(xué)詮釋氣候生產(chǎn)潛力變化規(guī)律及其與氣候、地形資源配合協(xié)調(diào)程度、區(qū)域差異，可為北方森林科學(xué)應(yīng)對氣候變化提供重要數(shù)據(jù)支持與科學(xué)指導(dǎo)，對于提高土地生產(chǎn)力水平、指導(dǎo)森林經(jīng)營生產(chǎn)、了解氣候資源的利用情況、促進(jìn)社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展都具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

小興安嶺地區(qū)位于中國黑龍江省東北部（46°28′N～49°21′N，127°42′E～130°14′E）（圖1），屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫0.4 ℃，年降 水量630 mm。其北部與俄羅斯隔江相望，是中國東北邊疆的重要門戶和天然的生態(tài)屏障。全區(qū)森林資源豐富，森林覆被率達(dá)72.6%。小興安嶺地區(qū)以低山丘陵山地為主，境內(nèi)山脈呈西北—東南走向，山勢和緩，北低南高，呈現(xiàn)北部多臺地、寬谷；中部低山丘陵，山勢較緩；南部屬低山，山勢較陡的地形地貌分異特征。

1.2 材料

本研究提取小興安嶺域內(nèi)北（黑河市、嫩江縣、孫吳縣）、中（遜克縣、五大連池市、綏棱縣、嘉蔭縣、慶安縣）、南（伊春市、鐵力市、蘿北縣、綏濱縣、湯原縣、依蘭縣、巴彥縣、通河縣、木蘭縣）分區(qū)的地形空間數(shù)據(jù)，以探究域內(nèi)各分區(qū)植被氣候生產(chǎn)潛力及其地形區(qū)域分異規(guī)律。數(shù)據(jù)包括研究區(qū)行政邊界空間矢量數(shù)據(jù)、數(shù)字高程DEM數(shù)據(jù)以及來源于美國國家氣候數(shù)據(jù)中心NCDC的氣候序列，包括域內(nèi)輻射的17個(gè)氣象站點(diǎn)近50年（1971－2020年）逐日氣溫、降水量數(shù)據(jù)集。

1.3 方法

1.3.1 氣候生產(chǎn)潛力模型

Miami模型是從植被的生理生態(tài)角度出發(fā)，通過計(jì)算該區(qū)年降水量和平均氣溫等要素來確定植被生產(chǎn)潛力。有學(xué)者通過氣象資料將模型進(jìn)行驗(yàn)證，認(rèn)為該模型可以應(yīng)用在自然植被生產(chǎn)潛力研究^[23]。Miami 模型考慮了溫度和降水對作物生產(chǎn)的單獨(dú)或綜合影響，可以用來分析溫度和降水分別對氣候生產(chǎn)力的影響。Miami 模型^[24]的方程如公式（1）～（2）：

NPPT=30 0001+e^1.315-0.119T（1）

NPPR=30 0001-e^{-0.000 664R} （2）

式中，NPPT表示年平均氣溫決定的氣溫生產(chǎn)潛力（kg·hm^-2·a^-1），NPPR表示年降水量決定的降水生產(chǎn)潛力（kg·hm^-2·a^-1），T為年平均氣溫（℃），R為年降水量（mm）。

Thornthwaite Memorial 模型是 Miami 模型的演變和延伸，展現(xiàn)植被生產(chǎn)潛力受氣候因素變化的影響機(jī)理^[20，25]。Thornthwaite Memorial模型體現(xiàn)了多種氣象要素的綜合影響，可以定量表征氣候生產(chǎn)潛力與降水、溫度和蒸發(fā)量之間的關(guān)系，被國內(nèi)外學(xué)者廣泛應(yīng)用^[26]，Thornthwaite Memorial模型方程如公式（3）～（5）：

NPPV=30 0001-e^{-0.000 969 5（V-20）}（3）

V=1.05［1+（1.05R/L）2］^1/2（4）

L=300+25T+0.05T3（5）

式中，NPPV表示蒸散量決定的植物干物質(zhì)產(chǎn)量（kg·hm^-2·a^-1），V為年平均實(shí)際蒸散量（mm），L為年平均最大蒸散量（mm）。30 000 是經(jīng)統(tǒng)計(jì)得到的地球自然植物每年在單位面積土地上的最高干物質(zhì)產(chǎn)量。

根據(jù)Liebig最小因子定律，從NPPT、NPPR、NPPV中取最小值作為氣候生產(chǎn)潛力標(biāo)準(zhǔn)值（NPPB），即從三者中挑取同年溫度、降水、蒸散生產(chǎn)潛力最小值作為研究地區(qū)植被氣候生產(chǎn)潛力標(biāo)準(zhǔn)值^[24]。

1.3.2 氣候生產(chǎn)潛力的變化特征分析

線性擬合法是分析模擬氣候要素與氣候生產(chǎn)潛力隨時(shí)間的變化趨勢^[27]。通過最小二乘法來計(jì)算對氣候要素與氣候潛力時(shí)間序列線性回歸系數(shù)a，并建立一元一次線性回歸方程，得出氣候要素的變化趨勢，alt;0時(shí)，說明氣候生產(chǎn)潛力呈減小趨勢，反之呈增加趨勢，詳見公式（6）：

X^i=aTi+B（6）

式中，X^i為氣象要素?cái)M合值；Ti為時(shí)間序列；回歸系數(shù)a和B由最小二乘法估算，通常以a×10為氣候傾向率，表示為氣候要素每10 a的變化速率。氣候變化趨勢的顯著性還需通過T檢驗(yàn)進(jìn)行判斷，詳見公式（7）：

T=r 1－r n－2（7）

式中，T為統(tǒng)計(jì)量；R為相關(guān)系數(shù)；n為樣本數(shù)（個(gè)）。T需服從自由度n－2的T分布。在一定的顯著性水平下，當(dāng)|T|gt;T（/2，n－2）時(shí)，則認(rèn)為氣象要素Xi的變化趨勢顯著。

1.3.3 氣候生產(chǎn)潛力的空間響應(yīng)分析

為分析地形因子對氣候生產(chǎn)潛力的影響及相關(guān)性大小，本研究通過Pearson相關(guān)分析并繪制散點(diǎn)圖分析氣候生產(chǎn)潛力的地形空間響應(yīng)機(jī)制，表達(dá)氣候生產(chǎn)潛力的高程、坡度、坡向敏感性。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析

本研究采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與氣候及生產(chǎn)潛力時(shí)間序列估算與分析；采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行氣候生產(chǎn)潛力時(shí)間序列趨勢擬合、差異顯著性分析；運(yùn)用地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS 10.2完成研究區(qū)高程、坡度、坡向的空間分析與制圖；采用 Origin pro 2018軟件進(jìn)行圖件分析與繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 各區(qū)氣候生產(chǎn)潛力序列動(dòng)態(tài)特征

分析小興安嶺不同地形區(qū)氣候生產(chǎn)潛力趨勢特征，研究結(jié)果顯示，1971－2020年，北、中、南區(qū)氣候生產(chǎn)潛力各序列均呈上升趨勢（中、南部NPPR除外）（圖2）。各氣候生產(chǎn)潛力序列趨勢性的空間差異均為北區(qū)較中、南兩區(qū)（變化較緩且相近）增勢顯著（R²/NPPT：1.15倍～1.44倍；R²/NPPR：1.26倍～4.19倍；R²/NPPV：1.74倍～2.29倍；R²/NPPB：1.80倍～2.55倍）。

趨勢性特征指標(biāo)（氣候潛力傾向率）表現(xiàn)為，北區(qū)最高（中區(qū)為1.27倍～3.27倍，南區(qū)為1.29倍～3.40倍），中區(qū)次之（僅NPPR中區(qū)為南區(qū)的0.70倍），南區(qū)最低，全域氣候潛力傾向率分別為NPPT：26.21 kg·hm^-2·a^-1、NPPR：7.30 kg·hm^-2·a^-1、NPPV：14.61 kg·hm^-2·a^-1、NPPB：15.73 kg·hm^-2·a^-1。

不同氣候潛力之間差異規(guī)律各區(qū)表現(xiàn)一致。1971－2020年，各區(qū)均呈現(xiàn)NPPR最高（時(shí)域均值顯著高于NPPT 15.3%～34.0%，Plt;0.05，顯著高于NPPV 29.8%～38.4%，Plt;0.05），NPPT次之，NPPV最低的差異規(guī)律。

小興安嶺全域，研究時(shí)域均值NPPT與NPPV分別占NPPR的79.24%與72.64%，說明氣溫與蒸散是影響小興安嶺地區(qū)氣候潛力發(fā)揮的主要限制因子，蒸散對氣候潛力的影響占主導(dǎo)地位（圖3）。

2.2 氣候生產(chǎn)潛力的地形空間敏感性分析

2.2.1 各區(qū)高程、坡度、坡向

由圖4地形空間特征（高程、坡度、坡向）分析顯示，小興安嶺地區(qū)地勢呈東南高、西北低，區(qū)域內(nèi)部高，邊緣低的空間格局。南部高山與平地并存，且山勢較陡，海拔高差較大，小興安嶺地區(qū)海拔高于800 m高山均位于南部區(qū)域；北部多臺地；中部低山丘陵，山勢較緩，北、南區(qū)海拔高于500 m區(qū)域面積占比均達(dá) 1/4，北、中及南區(qū)高程范圍分別為90～798 m、33～736 m及-53～1 363 m。

依據(jù)已有研究中林地坡度分級標(biāo)準(zhǔn)，小興安嶺地區(qū)地形坡度分級為3級：平緩坡（0°～15°）、斜陡坡（16°～35°）、急坡（gt;36°）^[28]。境內(nèi)由北至南地形坡度隨之增加，平均坡度北部最低（6.11°），中部次之（7.07°），南部最高（8.66°）。境內(nèi)地形無急坡，均為平緩坡與斜陡坡，北、中區(qū)斜陡坡占比均較小，分別為0.03%和0.06%，二者均顯著低于南區(qū)（0.13%）。

坡向以度為單位按順時(shí)針方向進(jìn)行測量，角度范圍介于 0°（正北）到 360°（仍是正北，循環(huán)一周）之間，陽坡為順時(shí)針方向自南開始至西向的158°～292°范圍，其他為陰坡^[29]。小興安嶺地區(qū)北、中及南陽坡面積占比差異不明顯，分別為北區(qū)陽坡占比最高（39.7%），其次為南區(qū)（38.2%），中區(qū)最低（36.9%）。北、中及南坡向均值分別為146.96°、145.93°及133.40°，北、中區(qū)坡向均值差異較小，且二者更趨向接近南向，日照強(qiáng)度與時(shí)長相對占優(yōu)勢。

2.2.2 地形空間響應(yīng)分析

小興安嶺地區(qū)氣候生產(chǎn)潛力與高程、坡度、坡向的關(guān)系顯示：NPPT、NPPR、NPPV均與高程呈負(fù)相關(guān)，其中NPPT（氣溫）及NPPV（蒸散）生產(chǎn)潛力達(dá)顯著水平（Plt;0.05），即隨高程海拔的增加，氣溫、降水及蒸散氣候生產(chǎn)潛力均呈下降趨勢；各氣候生產(chǎn)潛力與坡度均呈正相關(guān)，僅NPPR（降水）生產(chǎn)潛力達(dá)顯著水平（Plt;0.05）（圖5），說明降水生產(chǎn)潛力隨坡度的增加呈上升趨勢；各氣候生產(chǎn)潛力與坡向均呈不顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論

3.1 氣候生產(chǎn)潛力趨勢性

本研究中小興安嶺各氣候生產(chǎn)潛力（NPPT、NPPR、NPPV、NPPB）年際序列的增加趨勢在地形空間上具有統(tǒng)一性。這與田寶星等^[30]關(guān)于黑龍江省1970－2014年自然植被氣溫、降水和蒸散生產(chǎn)潛力變化均呈增加趨勢的研究結(jié)果相一致。由于本研究區(qū)域（小興安嶺）地處黑龍江省境內(nèi)東北部，與田寶星等^［30］

研究具備相同的自然地理氣候環(huán)境，且二者運(yùn)用相同氣候潛力模擬模型。這進(jìn)一步說明，本研究是黑龍江省氣候生產(chǎn)潛力相關(guān)探索的有力補(bǔ)充和驗(yàn)證，提升了對黑龍江省自然植被氣候生產(chǎn)潛力空間分布、變化趨勢、周期和突變等規(guī)律的科學(xué)認(rèn)識，對高緯度農(nóng)業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)的開發(fā)利用和發(fā)展規(guī)劃都有重要意義。

3.2 氣候生產(chǎn)潛力的地形空間響應(yīng)

本研究NPPT、NPPR、NPPV均與海拔呈負(fù)相關(guān)，且NPPT、NPPV達(dá)顯著水平（Plt;0.05）。針對中國全域、藏西南高原、云南省及西南部等地區(qū)氣候生產(chǎn)潛力相關(guān)研究顯示，藏西南高原氣候生產(chǎn)潛力呈東南高西北低的空間分布特征；中國氣候生產(chǎn)潛力在空間上總體呈現(xiàn)出由西北向東南海拔逐漸降低而逐漸增大的帶狀分布；云南省氣候生產(chǎn)潛力與海拔這一決定氣溫分布的重要條件呈負(fù)相關(guān)；西南部氣候潛力隨著高程的升高而逐漸下降^[31-35]。上述研究與本研究共同驗(yàn)證了氣候生產(chǎn)潛力與海拔的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這可能由于海拔是決定氣溫、降水分布的重要條件，海拔較高、氣溫較低，氣候干燥、降水少，嚴(yán)酷的自然地理?xiàng)l件使得植被不適宜于生產(chǎn)力累積，抑制NPPT、NPPR、NPPV的發(fā)揮，而海拔相對較低，氣候條件較好，草地、森林等植被生長態(tài)勢好，氣候生產(chǎn)潛力則偏高。

本研究地形因子中坡度僅與NPPR顯著正相關(guān)（Plt;0.05），這可能由于較大坡度的山地有促使氣流上升的條件，在一定的高度上冷卻達(dá)到過飽和狀態(tài)，出現(xiàn)凝結(jié)降雨，即地形雨，而坡度較小的地勢相對平緩區(qū)，地形雨現(xiàn)象較少，NPPR則較低。高文彬等^［35］關(guān)于西南部氣候潛力空間變化分析顯示，NPPV較高的區(qū)域主要分布在坡度小于25°的區(qū)域，隨著坡度的升高，未形成一定的變化趨勢，二者無顯著相關(guān)關(guān)系，本研究NPPV與坡度的正相關(guān)同樣未達(dá)顯著水平，這種氣候潛力與坡度關(guān)系的不確定性可能是由于氣溫、降水等氣候因子除受坡度影響，同時(shí)受其他地形、環(huán)境等多因子協(xié)同調(diào)控，NPPV的發(fā)揮是多因素復(fù)雜聯(lián)合作用的結(jié)果^[35]。

本研究各氣候潛力與坡向之間無簡單相關(guān)關(guān)系，可能是由于坡向差異等復(fù)雜的地形條件，引起光照、溫度、濕度、蒸散等生態(tài)環(huán)境因子復(fù)雜的時(shí)空變異，直接決定熱量和水分的差異，導(dǎo)致研究區(qū)域氣候生產(chǎn)潛力復(fù)雜的變異過程。陳彥清等^［36］研究顯示，國家尺度范圍內(nèi)，坡向與生產(chǎn)潛力不具有明顯的相關(guān)性（Pgt;0.05），這與本研究結(jié)果相一致。由于DEM數(shù)據(jù)及數(shù)學(xué)模型方法的限制，與實(shí)際應(yīng)用存在一定差異，在未來研究中可探索利用可比性、分區(qū)域利用更加精細(xì)的數(shù)據(jù)進(jìn)行局部修正的方法進(jìn)一步分析坡向?qū)ιa(chǎn)潛力的影響。

4 結(jié)論

1971－2020年，小興安嶺北、中、南區(qū)氣候生產(chǎn)潛力各序列均呈上升趨勢（中、南部NPPR除外），各氣候生產(chǎn)潛力均為北區(qū)較中、南兩區(qū)（變化較緩且相近）增勢顯著；各氣候潛力傾向率表現(xiàn)為北區(qū)最高，中區(qū)次之，南區(qū)最低；不同氣候生產(chǎn)潛力之間差異規(guī)律在各區(qū)及全域表現(xiàn)一致，NPPR最高，NPPT次之，NPPV最低；小興安嶺全域，研究時(shí)域均值NPPT與NPPV分別占NPPR的79.24%與72.64%，說明氣溫與蒸散是影響小興安嶺地區(qū)氣候潛力發(fā)揮的主要限制因子，氣溫對氣候潛力的影響占主導(dǎo)地位；小興安嶺地區(qū)NPPT、NPPV與高程顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），NPPR與坡度顯著正相關(guān)（Plt;0.05），各氣候生產(chǎn)潛力與坡向相關(guān)關(guān)系均不顯著。

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Spatiotemporal Dynamic Characteristics of Vegetation Climate Productivity in Xiaoxing′an Mountains Area Based on Miami Model

HAN Lidong， WO Xiaotang， LIANG Suyu， ZHANG Di， ZHU Yanjie

（Heilongjiang Ecological Institute， Harbin 150081，China）

Abstract：In order to scientifically interpret the variation rules of climate production potential， the degree of coordination with topographic resources and regional differences， based on climate spatio-temporal series and DEM data set， the physical model of agricultural and forestry vegetation biomass was expressed by climate factors to simulate and evaluate the spatio-temporal dynamics of vegetation climate production potential in the Xiaoxing′an Mountains in the climate-sensitive areas of northern forests.The results showed that from 1971 to 2020， the climate production potential of the north， central and south regions all showed an upward trend （except the NPPR precipitation production potential of the central and south regions）， and the climate production potential of the north region increased significantly than that of the central and south regions （with slower but similar changes）. The difference law of different climate production potential was consistent in all regions and the whole region. NPPR was the highest， followed by NPPT， and NPPV was the lowest. The influence of evapotranspiration on climate production potential was dominant. NPPR and NPPV were significantly negatively correlated with elevation （Plt;0.05）， NPPR was significantly positively correlated with slope （Plt;0.05）， and the correlation between climate production potential and slope direction was not significant.

Keywords：" Xiaoxing′an Mountains Region; vegetation climate production potential; spatial and temporal dynamics