叢枝菌根真菌對(duì)甘薯生物量、養(yǎng)分吸收和根系分泌物的影響

摘要： 為探究叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）對(duì)甘薯生長(zhǎng)發(fā)育的影響，本研究在低鉀（K0）和高鉀（K1）土壤中，分別接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum），測(cè)定甘薯生物量和氮、磷、鉀吸收量、根系分泌物。結(jié)果表明，叢枝菌根真菌能夠顯著提高甘薯根系干重和根系氮、磷、鉀吸收量（P＜0.05），根系叢枝菌根真菌定殖率與根系氮、磷、鉀吸收量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉對(duì)甘薯根系分泌物中脂質(zhì)和類脂分子、有機(jī)雜環(huán)化合物影響明顯。在低鉀土壤中，叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉主要影響宿主植物膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、礦物質(zhì)吸收；在高鉀土壤中，叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉主要影響宿主植物的植物激素合成、植物次級(jí)代謝產(chǎn)物合成。甘薯叢枝菌根真菌定殖率、甘薯根系氮、磷、鉀吸收量與環(huán)烯醚萜苷Caryoptosidic acid、6-反式-白三烯B₄、白三烯B₄、2-羥基-4-甲基戊酸、網(wǎng)脈堿、L-阿糖醇、托品酸、橙皮素、坎松醇F的相關(guān)性較強(qiáng)，這些代謝物可能在叢枝菌根真菌定殖甘薯根系過(guò)程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。本研究有助于解析叢枝菌根真菌的促生作用及其在生態(tài)系統(tǒng)中的潛在生態(tài)功能，為叢枝菌根真菌在甘薯生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 甘薯；叢植菌根真菌；根系分泌物；非靶向代謝組

中圖分類號(hào)： S154.3；S531 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2024）11-2073-10

Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on biomass， nutrient uptake and root exudates of Ipomoea batatas L.

YUAN Jie¹， WU Xiaoqing^1，3， SHI Kun^1，2， WANG Lei¹， JI Cheng¹， ZHONG Yuehua¹， FENG Bing¹，ZHU Guopeng²， SUN Li¹， WANG Jidong¹， ZHANG Yongchun¹

（1.Institute of Agricultural Resources and Environment， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Scientific Observing and Experimental Station of Arable Land Conservation （Jiangsu）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanjing 210014， China；2.College of Horticulture， Hainan University， Haikou 570228， China；3.Nanjing Agricultural University， Nanjing 210095， China）

Abstract： To explore the impact of arbuscular mycorrhizal fungi （AMF）on the growth and development of Ipomoea batatas L.， Claroideoglomus etunicatum （a kind of AMF） was inoculated respectively in low-potassium （K0） and high-potassium （K1） soils， and the biomass， uptake amounts of nitrogen， phosphorus， potassium and root exudates of Ipomoea batatas L. were measured in this study. The results showed that arbuscular mycorrhizal fungi could significantly increase the dry weight of Ipomoea batatas L. roots and the nitrogen， phosphorus and potassium uptake amounts of the roots （P＜0.05）. There was an extremely significant positive correlation between the colonization rate of arbuscular mycorrhizal fungi in the roots and the nitrogen， phosphorus and potassium uptake amounts of the roots （P＜0.01）. Claroideoglomus etunicatum， the arbuscular mycorrhizal fungus， had a significant impact on lipid and lipid-like molecules and organic heterocyclic compounds in the root exudates of Ipomoea batatas L.. In low-potassium soil， Claroideoglomus etunicatum mainly affected the membrane transport proteins and mineral absorption of the host plants; in high-potassium soil， it mainly influenced the synthesis of plant hormones and the synthesis of plant secondary metabolites of the host plants. The colonization rate of arbuscular mycorrhizal fungi in Ipomoea batatas L.， as well as the nitrogen， phosphorus and potassium uptake amounts of sweet potato roots， had a relatively strong correlation with Caryoptosidic acid， 6-trans-leukotriene B₄， leukotriene B₄， 2-hydroxy-4-methylvaleric acid， reticuline， L-arabitol， tropic acid， hesperetin and kanzonol F. These metabolites may play a key role in the process of arbuscular mycorrhizal fungi colonizing the roots of Ipomoea batatas L.. This study is helpful for analyzing the growth-promoting effect of arbuscular mycorrhizal fungi and its potential ecological functions in the ecosystem， and provides a theoretical basis for the application of arbuscular mycorrhizal fungi in Ipomoea batatas L. production.

Key words： sweet potato Ipomoea batatas L.；arbuscular mycorrhizal fungi；root exudates；non-targeted metabolomics

甘薯（Ipomoea batatas L.）是全球重要的食品、飼料和工業(yè)原料作物，也是中國(guó)重要的糧食和能源作物^[1]。甘薯分枝結(jié)薯期（栽后30 d）是根系生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期，對(duì)甘薯產(chǎn)量具有重要影響^[2]。叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能與超過(guò)80%的陸生植物根系形成共生關(guān)系，顯著提升宿主植物養(yǎng)分吸收效率、促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育，其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用價(jià)值已被廣泛認(rèn)可^[3]。研究結(jié)果表明，叢枝菌根真菌能定殖于甘薯根系，促進(jìn)甘薯光合作用，優(yōu)化甘薯根系形態(tài)，調(diào)控甘薯對(duì)養(yǎng)分的吸收利用，最終提升甘薯產(chǎn)量^[2，4-7]。此外，鉀元素在甘薯根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收中發(fā)揮重要作用。已有研究結(jié)果表明，施鉀、接種叢枝菌根真菌及兩者相互作用均會(huì)顯著影響甘薯根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收，而無(wú)論是否施鉀，接種叢枝菌根真菌均能夠促進(jìn)甘薯根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收^[6-7]。因此，接種叢枝菌根真菌是促進(jìn)甘薯養(yǎng)分吸收和根系生長(zhǎng)的有效手段^[8]。

根系分泌物在根系與土壤環(huán)境互作過(guò)程中發(fā)揮重要作用，其作用備受關(guān)注^[9]。根系分泌物包括大分子有機(jī)物（如糖類、氨基酸、酶類等）、小分子有機(jī)物（有機(jī)酸、酚酸類、黃酮類等）、甾醇類、生長(zhǎng)因子、核苷酸等^[10]。研究結(jié)果表明，叢枝菌根真菌可通過(guò)促進(jìn)植物根系分泌磷酸酶直接活化土壤養(yǎng)分^[11]，并顯著增加黃花蒿根系分泌物中可溶性糖、可溶性蛋白、有機(jī)酸、游離氨基酸的含量，促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和生物量的積累^[12-13]。此外，叢枝菌根真菌能夠調(diào)控棉花^[14]、青蒿^[15]、玉米^[16]等植物根系分泌物的釋放，進(jìn)而提高植物抗性、緩解連作障礙、促進(jìn)植物生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的吸收。鉀水平會(huì)影響大豆根系分泌物的釋放^[17]，施鉀可促進(jìn)油菜根系分泌有機(jī)酸從而緩解干旱脅迫^[18]。然而，目前關(guān)于甘薯根系分泌物的研究相對(duì)較少，特別是在不同鉀水平下叢枝菌根真菌調(diào)控甘薯根系分泌物的機(jī)制尚未闡明。

本研究擬在低鉀和高鉀土壤中，分別接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉（Claroideoglomus etunicatum），探究叢枝菌根真菌對(duì)甘薯生物量及氮、磷、鉀吸收量和根系分泌物的影響，為叢枝菌根真菌在甘薯栽培中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試甘薯品種為徐薯28^[7]。供試叢枝菌根真菌為幼套近明球囊霉（C. etunicatum），將三葉草作為宿主植物進(jìn)行叢枝菌根真菌室內(nèi)盆栽擴(kuò)繁^[7]，每10 g菌劑含孢子57個(gè)。供試土壤取自江蘇姜堰張甸鎮(zhèn)國(guó)家甘薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系“生態(tài)與土壤管理崗位”甘薯種植示范基地（32°6′N，120°3′E），土質(zhì)為沙質(zhì)潮土。低鉀土壤（K0）堿解氮、有效磷、速效鉀含量分別為49 mg/kg、23 mg/kg、66 mg/kg，pH值為7.13；高鉀土壤（K1）堿解氮、有效磷、速效鉀含量分別為52 mg/kg、19 mg/kg、106 mg/kg，pH值為7.13^[7]。

1.2 盆栽試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)于2022年5月至6月份在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所試驗(yàn)基地（32°4′N，118°52′E）進(jìn)行，在低鉀土壤（K0）和高鉀土壤（K1）中分別接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉（AMF）。試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理/對(duì)照，分別為低鉀土壤中接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉處理（K0AMF）、低鉀土壤對(duì)照（K0NAMF）、高鉀土壤中接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉處理（K1AMF）、高鉀土壤對(duì)照（K1NAMF），每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。處理每盆接種400個(gè)叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉孢子（70 g菌劑）；對(duì)照每盆接種等量滅活叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉及接種物濾液^[2，7]。每盆裝7 kg土壤，移栽1株甘薯苗，管理方法參照常規(guī)田間管理進(jìn)行^[2，7]。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 根系定殖率測(cè)定 在分枝結(jié)薯期采集甘薯根系樣品，取樣方式為破壞性取樣。取新鮮根系，利用墨水醋染法染色，利用顯微鏡觀察并測(cè)定叢枝菌根真菌侵染率^[7]。

1.3.2 生物量測(cè)定 測(cè)定甘薯地上部分和根系鮮重，殺青后于75 ℃烘干至恒重，測(cè)定甘薯地上部分和根系干重^[7]。

1.3.3 植株養(yǎng)分測(cè)定 植株樣品用硫酸-過(guò)氧化氫消煮并定容^[19]，用凱氏定氮法測(cè)定植株氮含量，用鉬銻抗比色法測(cè)定植株磷含量，用火焰光度計(jì)測(cè)定植株鉀含量。

計(jì)算植株地上部分和根系的養(yǎng)分吸收量^[20]，公式如下：

地上部分養(yǎng)分（氮/磷/鉀）吸收量=地上部分干重×地上部分養(yǎng)分（氮/磷/鉀）含量；

根系養(yǎng)分（氮/磷/鉀）吸收量=根系干重×根系養(yǎng)分（氮/磷/鉀）含量。

1.3.4 根系分泌物的提取與檢測(cè)

1.3.4.1 根系分泌物提取^[21-22] 從盆中取出整株甘薯，甘薯根系用流動(dòng)自來(lái)水沖洗，再用無(wú)菌蒸餾水洗滌。將甘薯放入裝有無(wú)菌雙蒸水的玻璃容器中培養(yǎng)24 h，根系避光。將含有根系分泌物的溶液用直徑為0.22 μm的水系濾膜過(guò)濾，冷凍干燥，保存于-20 ℃冰箱。稱取0.02 g干燥根系分泌物，加入1 mL含75%甲醇的提取液（含同位素標(biāo)記內(nèi)標(biāo)），經(jīng)研磨、超聲、靜置、離心后，獲得上清液。

1.3.4.2 根系分泌物非靶向代謝組分析^[21-22] 采用超高效液相色譜儀（Vanquish， Thermo Fisher Scientific）進(jìn)行液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法（LC-MS/MS）分析。色譜柱為Acquity UPLC HSS T3液相色譜柱（2.1 mm×100.0 mm，1.8 μm， Waters）；流動(dòng)相A為水相（含5 mmol/L乙酸銨和5 mmol/L乙酸），流動(dòng)相B為乙腈，進(jìn)樣體積為2 μL，樣品盤溫度為4 ℃。利用Orbitrap Exploris 120質(zhì)譜儀采集一級(jí)、二級(jí)質(zhì)譜數(shù)據(jù)。另取等量所有樣品的上清液混合成質(zhì)控樣本（QC），用于評(píng)價(jià)質(zhì)譜系統(tǒng)穩(wěn)定性。對(duì)代謝物原始數(shù)據(jù)進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換、峰識(shí)別和積分，獲得每個(gè)代謝物的注釋信息，利用KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)代謝物進(jìn)行功能注釋分析^[21，23]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用t檢驗(yàn)對(duì)2組數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。利用單因素方差分析（One-way ANOVA）對(duì)多組數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，通過(guò)Turkey’s法對(duì)組間差異進(jìn)行分析^{[2，7，19]}。代謝物數(shù)據(jù)采用主成分分析（PCA）和正交偏最小二乘法-判別分析（OPLS-DA）進(jìn)行分析^[24-26]。初步篩選變量投影重要性（VIP）＞1的代謝物^[25-26]，進(jìn)一步結(jié)合t檢驗(yàn)、單變量分析的P值、代謝物含量的差異倍數(shù)值（Fold change， FC）篩選差異顯著的代謝物，log₂FC＞0表示代謝物含量增加，log₂FC＜0表示代謝物含量減少^[25-26]。利用KEGG數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)篩選得到的差異代謝物進(jìn)行富集分析^[25-26]，利用Origin2021進(jìn)行皮爾森相關(guān)性分析，并利用Adobe illustrator 2023處理圖片。

2 結(jié)果與分析

2.1 叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉對(duì)甘薯根系叢枝菌根真菌定殖率、生物量和養(yǎng)分吸收的影響

如圖1所示，接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉的K0AMF處理和K1AMF處理甘薯根系叢枝菌根真菌定殖率顯著高于K0NAMF對(duì)照和K1NAMF對(duì)照。如表1所示，和K0NAMF對(duì)照相比，K0AMF處理甘薯根系干重顯著提高165%（P＜0.05），根系氮吸收量顯著提高124%（P＜0.05），根系磷吸收量顯著提高165%（P＜0.05），根系鉀吸收量顯著提高209%（P＜0.05）。和K1NAMF對(duì)照相比，K1AMF處理甘薯根系干重顯著提高89%（P＜0.05），根系氮吸收量顯著提高71%（P＜0.05），根系磷吸收量顯著提高86%（P＜0.05），根系鉀吸收量顯著提高102%（P＜0.05）。如表2所示，甘薯根系氮吸收量、磷吸收量和鉀吸收量與甘薯根系叢枝菌根真菌定殖率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。綜上，接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉能夠顯著提高甘薯生物量，促進(jìn)甘薯根系對(duì)氮、磷、鉀養(yǎng)分的吸收。

2.2 代謝組數(shù)據(jù)質(zhì)控

利用液相色譜-串聯(lián)質(zhì)譜法（LC-MS/MS）獲得甘薯根系分泌物，并進(jìn)行主成分分析。如圖2所示，以4個(gè)處理的混合樣品作為質(zhì)控樣品（QC），質(zhì)控樣品聚集在一起表明數(shù)據(jù)可信度較高^[25-26]。第1主成分軸（PC1）、第2主成分軸（PC2）的解釋率分別為42.7%和18.6%。在PC2軸上，K0AMF處理和K0NAMF對(duì)照分別分布在正半軸和負(fù)半軸；在PC1軸上，K1NAMF對(duì)照和K1AMF處理明顯聚為2組。表明在低鉀或高鉀土壤中接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉均能夠顯著影響甘薯根系分泌物。

2.3 叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉對(duì)甘薯根系分泌物中化合物總量的影響

如圖3所示，甘薯根系分泌物總量為1 287種，包含15類化合物，其中脂質(zhì)和類脂分子（451種）、有機(jī)雜環(huán)化合物（187種）、有機(jī)酸及其衍生物（165種）、有機(jī)氧化合物（133種）、苯環(huán)型化合物（122種）和苯丙類和聚酮類（96種）數(shù)量較多，是甘薯根系分泌物的主要組分。

2.4 甘薯根系分泌物中差異代謝物的鑒定及分析

對(duì)甘薯根系分泌物進(jìn)行OPLS-DA^[24-25]，結(jié)果表明，K0AMF處理和K0NAMF對(duì)照的甘薯根系分泌物存在較大差異，K1AMF處理和K1NAMF對(duì)照的甘薯根系分泌物存在較大差異?；趖檢驗(yàn)篩選出K0AMF和K0NAMF的比較組、K1AMF和K1NAMF的比較組的差異代謝物。如圖4所示，差異代謝物可分為14類，其中脂質(zhì)和類脂分子數(shù)量最多。相較于K0NAMF對(duì)照，K0AMF處理甘薯根系分泌物中有196種代謝物含量顯著上升（P＜0.05），237種代謝物含量顯著下降（P＜0.05），含量上升代謝物數(shù)量顯著低于含量下降代謝物數(shù)量。相較于K1NAMF對(duì)照，K1AMF處理甘薯根系分泌物中有238種代謝物含量顯著上升（P＜0.05），239種代謝物含量顯著下降（P＜0.05），含量上升代謝物數(shù)量和含量下降代謝物數(shù)量接近。K1AMF和K1NAMF的比較組中含量上升的代謝物數(shù)量顯著高于K0AMF和K0NAMF的比較組。叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉對(duì)甘薯根系分泌物中脂質(zhì)和類脂分子、有機(jī)雜環(huán)化合物、有機(jī)酸及其衍生物影響明顯。

2.5 甘薯根系分泌物中差異代謝物的物富集分析

如圖5所示，對(duì)顯著差異代謝物進(jìn)行KEGG富集分析。在低鉀和高鉀土壤中接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉均會(huì)顯著影響甘薯根系苯丙氨酸代謝和蛋白質(zhì)消化和吸收（P＜0.05）。在低鉀土壤中接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉顯著影響甘薯ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、氨酰-tRNA生物合成、嘌呤代謝、礦物質(zhì)吸收；在高鉀土壤中接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉顯著影響甘薯色氨酸代謝、萜類和類固醇生物合成、萜類骨架生物合成、植物激素生物合成、玉米素生物合成。以上結(jié)果說(shuō)明，在低鉀土壤中，叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉主要通過(guò)影響宿主植物膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、礦物質(zhì)吸收從而調(diào)控植物的生長(zhǎng)；在高鉀土壤中，叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉主要通過(guò)影響宿主植物植物激素合成、植物次級(jí)代謝產(chǎn)物合成從而調(diào)控植物的生長(zhǎng)。

2.6 關(guān)鍵差異代謝物及其與甘薯產(chǎn)量養(yǎng)分吸收相關(guān)性分析

如圖6所示，K0AMF和K0NAMF的比較組、K1AMF和K1NAMF的比較組2個(gè)比較組含量上升的相同代謝物有38種，其中脂質(zhì)和類脂分子數(shù)量最多（13種）；含量下降的共同代謝物有35種，其中脂質(zhì)和類脂分子數(shù)量最多（12種）。在這73種代謝物中，甘薯根系干重與6-反式-白三烯B₄、白三烯B₄、丙酸香芹酯、4，8，12，15-十八碳四烯酸、5-過(guò)氧二十碳四烯酸、8-異前列腺素F2α、L-阿糖醇、乙酰亮氨酸、托品酸、橙皮素、對(duì)羥基苯丙酸呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與環(huán)烯醚萜苷Caryoptosidic acid、網(wǎng)脈堿、坎松醇F呈極顯著正相關(guān)（P＜0.001）。甘薯叢枝菌根真菌定殖率和甘薯根系氮、磷、鉀吸收量與環(huán)烯醚萜苷Caryoptosidic acid、6-反式-白三烯B₄、白三烯B₄、2-羥基-4-甲基戊酸、網(wǎng)脈堿、L-阿糖醇、托品酸、橙皮素、坎松醇F間的相關(guān)性較強(qiáng)，這些代謝物可能是甘薯響應(yīng)叢枝菌根真菌接種的關(guān)鍵代謝物，在叢枝菌根真菌定殖甘薯根系過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

3 討論

3.1 叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉對(duì)甘薯根系生物量和養(yǎng)分吸收的影響

叢枝菌根真菌能夠與大多數(shù)陸生植物建立共生體系，有效促進(jìn)宿主植物根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中具有重要作用^[3，27-31]。研究結(jié)果表明，叢枝菌根真菌通過(guò)促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)獲取所需的碳源，同時(shí)幫助植物從土壤中吸收更多的養(yǎng)分，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育^[32-33]。薈萃分析結(jié)果表明，與叢枝菌根真菌共生后的植物地上部分、根系和全株生物量分別增加36.3%、28.5%、29.7%，全株對(duì)氮、磷、鉀的吸收量分別增加22.1%、36.3%和18.5%^[32]。叢枝菌根真菌對(duì)植物根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用受到多個(gè)因素的綜合影響，包括植物根系特征、植物對(duì)叢枝菌根真菌的依賴度、土壤特性等^[34-35]。在甘薯中，多株叢枝菌根真菌已被證實(shí)能夠在根系定殖，并對(duì)甘薯生物量的提升有不同程度的促進(jìn)作用^{[8，36-38]}。前期研究結(jié)果表明，叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉能夠顯著增加甘薯根系干重、根體積、根表面積、根平均直徑等，從而提高收獲期塊根產(chǎn)量^[6-7]。

本研究中，接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉能夠顯著提高甘薯根系叢枝菌根真菌定殖率及甘薯根系干重、氮吸收量、磷吸收量和鉀吸收量，且甘薯根系叢枝菌根真菌定殖率與根系干重、氮吸收量、磷吸收量和鉀吸收量呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉能夠有效地促進(jìn)甘薯根系生長(zhǎng)和對(duì)養(yǎng)分的吸收。

3.2 叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉對(duì)甘薯根系分泌物數(shù)量和代謝途徑的影響

根系分泌物在植物生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收中的作用受到廣泛關(guān)注^[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉顯著影響了甘薯根系分泌物的數(shù)量。K1AMF和K1NAMF的比較組（高鉀土壤）中含量上升的代謝物數(shù)量顯著高于K0AMF和K0NAMF的比較組（低鉀土壤）。表明在高鉀條件下，叢枝菌根真菌能夠促進(jìn)甘薯根系釋放更多分泌物促進(jìn)甘薯根系生長(zhǎng)。

在低鉀土壤中接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉顯著影響甘薯ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、氨酰-tRNA生物合成、嘌呤代謝、礦物質(zhì)吸收；在高鉀土壤中接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉顯著影響甘薯色氨酸代謝、萜類和類固醇生物合成、萜類骨架生物合成、植物激素生物合成、玉米素生物合成。表明在低鉀土壤中，叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉主要通過(guò)影響宿主植物膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、礦物質(zhì)吸收從而調(diào)控植物的生長(zhǎng)；在高鉀土壤中，叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉主要通過(guò)影響宿主植物的植物激素合成、植物次級(jí)代謝產(chǎn)物合成從而調(diào)控植物的生長(zhǎng)。

3.3 叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉對(duì)甘薯根系分泌物組成和功能影響

本研究發(fā)現(xiàn)，接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉對(duì)甘薯根系分泌物中脂質(zhì)和類脂分子、有機(jī)雜環(huán)化合物、有機(jī)酸及其衍生物的數(shù)量影響較明顯。甘薯叢枝菌根真菌定殖率和甘薯根系氮、磷、鉀吸收量與環(huán)烯醚萜苷Caryoptosidic acid^[39]、6-反式-白三烯B₄、白三烯B₄、2-羥基-4-甲基戊酸、網(wǎng)脈堿、L-阿糖醇、托品酸、橙皮素、坎松醇F相關(guān)性較強(qiáng)，這些代謝物可能是甘薯響應(yīng)叢枝菌根真菌接種的關(guān)鍵代謝物，在叢枝菌根真菌定殖甘薯根系過(guò)程中發(fā)揮重要作用。

脂質(zhì)和類脂分子包括萜類及萜苷、脂肪酸、類花生酸等，有機(jī)雜環(huán)化合物包括吲哚類、吡啶類、嘧啶類、二嗪類等，有機(jī)酸及其衍生物包括氨基酸、羧酸等。萜類化合物在叢枝菌根真菌與宿主植物建立共生的過(guò)程中發(fā)揮重要作用，如獨(dú)腳金內(nèi)酯能夠有效促進(jìn)叢枝菌根真菌孢子萌發(fā)和菌絲分枝^[40-41]，單萜糖苷龍膽如苦苷和獐牙菜苦苷可顯著促進(jìn)叢枝菌根真菌根內(nèi)球囊霉和明根孢囊霉的菌絲分支^[42]。此外，叢枝菌根真菌共生能夠促進(jìn)寄主植物百脈根釋放根系分泌物花生四烯酸等，有助于聚集有益菌群，從而促進(jìn)土壤養(yǎng)分循環(huán)和植物養(yǎng)分吸收^[43-44]。吲哚類化合物如5-羥基-L-色氨酸是色氨酸的前體物質(zhì)，色氨酸在植物或微生物體內(nèi)合成生長(zhǎng)素吲哚-3-乙酸，生長(zhǎng)素吲哚-3-乙酸能夠促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)發(fā)育^[45]，二嗪類如2，5-二甲基吡嗪可以抑制終極腐霉、立枯絲核菌、核盤菌等土傳病害^[46]。此外，氨基酸類物質(zhì)通過(guò)增強(qiáng)微生物活性以提高土壤養(yǎng)分的有效性^[47]，有機(jī)酸和酚類物質(zhì)通過(guò)酸化根際環(huán)境促進(jìn)土壤養(yǎng)分活化^[13]。

綜上所述，在低鉀和高鉀土壤中，接種叢枝菌根真菌幼套近明球囊霉能夠顯著提高甘薯根系叢枝菌根真菌定殖率，顯著影響甘薯根系分泌物的組成和代謝通路，有效提高甘薯對(duì)氮、磷、鉀的吸收量和甘薯生物量。該研究有助于解析叢枝菌根真菌的促生作用及其在生態(tài)系統(tǒng)中的潛在生態(tài)功能，為叢枝菌根真菌在甘薯生產(chǎn)中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）