葉面噴施褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗的影響

摘要： 土壤鹽堿化和次生鹽漬化是限制西瓜生產(chǎn)的重要因素。本研究選用西瓜品種硒砂瓜金城5號為試驗(yàn)材料，分析葉面噴施褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗的影響。研究結(jié)果表明，葉面噴施適宜濃度的褪黑素可有效緩解鹽脅迫對西瓜幼苗造成的傷害，促進(jìn)西瓜幼苗生長，提高鹽脅迫下西瓜幼苗光合色素含量和抗氧化酶活性，降低丙二醛含量和相對電導(dǎo)率。其中，100 μmol/L褪黑素處理對西瓜幼苗鹽脅迫的緩解效果最佳。

關(guān)鍵詞： 西瓜；褪黑素；鹽脅迫；生長及生理指標(biāo)

中圖分類號： S651 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1000-4440（2024）11-2140-09

Effects of foliar melatonin spray on watermelon seedlings under salt stress

REN Yuanlong， MA Rong， WANG Xiaozhuo， ZHANG Xueyan

（College of Enology and Horticulture， Ningxia University， Yinchuan 750021， China）

Abstract： Soil salinization and secondary salinization are important factors limiting watermelon production. In this study， we used selenium-contained watermelon Jincheng No. 5 as experimental material to analyze the effects of foliar application of melatonin on watermelon seedlings under salt stress. The results showed that spraying melatonin on the leaves could effectively alleviate the damage caused by salt stress on watermelon seedlings， promote the growth of watermelon seedlings， increase the photosynthetic pigment content and antioxidant enzyme activity under salt stress， and decrease the content of malondialdehyde and relative conductivity. Among them， 100 μmol/L melatonin had the best effect on relieving salt stress of watermelon seedlings.

Key words： watermelon；melatonin；salt stress；growth and physiological indexes

土壤鹽漬化是影響植物生長的非生物因素之一，由于氣候變化，鹽堿土壤的面積迅速增加，對全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)糧食安全構(gòu)成了巨大挑戰(zhàn)^[1-3]。干旱和半干旱地區(qū)25%的灌溉土地受鹽脅迫影響^[4]。鹽脅迫會抑制作物生長，最終導(dǎo)致作物品質(zhì)和產(chǎn)量下降^[5-6]。西瓜（Citrullus lanatus）富含維生素以及鉀、鎂等多種礦物質(zhì)，具有廣泛的生物活性，對人類健康有積極影響^[7-8]。近年來，人們在栽培過程中，使用大量農(nóng)藥化肥，土壤的鹽漬化加快，硒砂瓜的品質(zhì)不斷下降^[9]。

褪黑素（N-乙?；?5-甲氧基色胺）是動物體內(nèi)的重要激素，也可以影響植株的生長和發(fā)育^[10]。有研究結(jié)果表明，外源褪黑素可以提高植物PS Ⅱ的最大光化學(xué)效率和抗氧化酶活性，清除植物體內(nèi)自由基，促進(jìn)植物生長，增加其耐鹽性^[11-14]。Jiang等^[15]研究結(jié)果表明，外源褪黑素可以促進(jìn)可溶性糖和蛋白質(zhì)等滲透壓調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，增強(qiáng)棉花抗氧化能力，提高棉花對活性氧的清除能力，從而緩解棉花幼苗受到的鹽脅迫傷害。高立楊等^[16]研究結(jié)果表明，褪黑素可抑制NaCl+NaHCO₃對垂絲海棠的氧化脅迫。魏茜雅等^[17]的研究結(jié)果表明，褪黑素能抑制朝天椒種子中氧化物質(zhì)的生成，提高抗氧化酶活性，促進(jìn)種子在鹽脅迫下的萌發(fā)和幼苗生長。目前，褪黑素對鹽脅迫下西瓜生長發(fā)育影響的研究較少。本研究擬分析葉面噴施褪黑素對西瓜幼苗的影響，以及對西瓜葉片和根系抗氧化酶系統(tǒng)的影響，確定褪黑素緩解西瓜幼苗鹽脅迫的最佳濃度，為西瓜的耐鹽栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試西瓜品種為硒砂瓜金城5號。供試鹽脅迫試劑為氯化鈉，分析純，購于上海國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。供試外源褪黑素，分析純，購于上海阿拉丁生化科技股份有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

西瓜幼苗長至兩葉一心時(shí)，將其移栽至裝有基質(zhì)的塑料缽中，長至三葉一心時(shí)，進(jìn)行處理，本試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)處理如表1所示。

通過預(yù)試驗(yàn)篩選濃度為120 mmol/L的NaCl溶液為鹽脅迫處理溶液。前5 d，每天下午19：00對T1、T2、T3、T4處理西瓜幼苗分別噴施50 μmol/L、100 μmol/L、150 μmol/L、200 μmol/L褪黑素。在第6 d、10 d、14 d，對對照西瓜根部澆灌蒸餾水，對T1、T2、T3、T4處理西瓜幼苗根部澆灌120 mmol/L NaCl 溶液，每次澆灌120～150 mL。于第17 d下午，自下而上取植株第4、5片葉測定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.3 指標(biāo)測定

1.3.1 生長指標(biāo)的測定方法 用直尺測定西瓜幼苗株高、葉面積；用電子游標(biāo)卡尺測定莖粗；用電子分析天平測定全株鮮重、全株干重；采用根系掃描儀掃描西瓜幼苗根系，并用Win RHIZO根系分析軟件^[18]分析根系參數(shù)。

1.3.2 生理指標(biāo)的測定方法 各生理指標(biāo)及測定方法如表2所示。

1.4 葉面噴施褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗的隸屬函數(shù)綜合評價(jià)

首先對西瓜幼苗的32個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，然后利用主成分分析對32個(gè)指標(biāo)降維，最后采用隸屬函數(shù)法對褪黑素的處理效果進(jìn)行綜合評價(jià)，最終篩選出葉面噴施褪黑素的最佳濃度。

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式如下：

U（X_i）=X_i-X_min/X_max-X_min， i=1，2，3，…，n（1）

式中，X_i表示第i個(gè)綜合指標(biāo)；X_min表示在第i個(gè)綜合指標(biāo)中的最小值；X_max表示在第i個(gè)綜合指標(biāo)中的最大值。

綜合指標(biāo)權(quán)重計(jì)算公式如下：

ω_i=P_i/∑ⁿ_i=1P_i， i=1，2，3，…，n（2）

式中，ω_i表示提取的第i個(gè)主成分的權(quán)重，P_i表示提取的主成分所對應(yīng)的貢獻(xiàn)率。

綜合評價(jià)值計(jì)算公式如下：

D=∑ⁿ_i=1[U（X_i）×ω_i]， i=1，2，3，…，n（3）

式中，D為不同濃度褪黑素處理對鹽脅迫下西瓜幼苗生長及生理影響的綜合評價(jià)值。

1.5 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 21.0和Orgin2021進(jìn)行數(shù)據(jù)分析與繪圖，并進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）和Duncan’s多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗生長的影響

分別測量西瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重，圖1、表3顯示，與對照相比，鹽脅迫下的西瓜幼苗株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重分別顯著下降了66.96%、40.24%、40.19%、58.06%、52.37%（P＜0.05）。與T0相比，T2處理西瓜幼苗的株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重分別顯著上升了63.34%、55.11%、42.22%、67.48%和33.60%（P＜0.05）。

2.2 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗根系形態(tài)的影響

與對照相比，T0處理西瓜幼苗根系生長受到抑制，根系長度顯著減少41.09%（P＜0.05），平均直徑顯著減少27.28%（P＜0.05），表面積顯著減少44.72%（P＜0.05）、體積顯著減少49.00%（P＜0.05），根系分叉數(shù)顯著減少74.59%（P＜0.05）。葉面噴施褪黑素可以明顯緩解鹽脅迫對西瓜幼苗生長的抑制作用，在T0～T4處理中，T2處理西瓜幼苗根系長度、根系平均直徑、根系表面積、根系體積及根系分叉數(shù)均最大，與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗根系長度、根系平均直徑、根系表面積、根系體積及根系分叉數(shù)分別顯著提高了94.12%、27.60%、74.00%、94.23%、61.75%（P＜0.05）（圖2，表4）。

2.3 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗葉片光合色素的影響

如圖3所示，與對照相比，T0處理西瓜葉片的SPAD值顯著降低（P＜0.05）。與對照相比，T0處理西瓜葉片的SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、類胡蘿卜素含量分別顯著下降了26.30%、38.22%、29.41%、34.47%、25.33%（P＜0.05）。T0～T4處理中，T2處理西瓜幼苗的SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、類胡蘿卜素含量均最高，與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗的SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素a+b含量、類胡蘿卜素含量分別顯著上升40.41%、116.26%、105.56%、111.31%、100.00%（P＜0.05）。

2.4 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

在葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）與光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）之間存在競爭關(guān)系。如圖4所示，與對照相比，T0處理西瓜幼苗葉片光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）顯著下降31.90%（P＜0.05），非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）顯著提高65.50%（P＜0.05）。與T0處理相比，T2處理光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量（F_v/F_m）分別顯著提高54.92%、9.48%（P＜0.05），表明西瓜葉片光化學(xué)反應(yīng)活躍，光合能力增強(qiáng)。與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗葉片實(shí)際光合效率[Y（Ⅱ）]、調(diào)節(jié)猝滅系數(shù)（qN）、總猝滅系數(shù)（qL）分別顯著提高62.19%、74.87%、101.72%（P＜0.05），非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）顯著降低50.47%（P＜0.05），表明T2處理西瓜葉片對光能的吸收和利用效率提高。

2.5 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗細(xì)胞膜的影響

為了研究鹽脅迫下褪黑素對西瓜幼苗細(xì)胞膜的影響，測量西瓜幼苗葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量。如圖5所示，與對照相比，T0處理幼苗葉片相對電導(dǎo)率顯著增加77.07%（P＜0.05），丙二醛含量顯著增加59.12%（P＜0.05）。與T0處理相比，T1～T4處理西瓜幼苗葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量顯著降低（P＜0.05）。T1～T4處理中，T2處理西瓜幼苗葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量最低，與T0處理相比，T2處理幼苗葉片相對電導(dǎo)率和丙二醛含量分別顯著下降44.14%、32.66%（P＜0.05）。

2.6 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)的影響

如圖6所示，與對照相比，T0處理西瓜幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量顯著下降42.85%（P＜0.05），可溶性糖含量顯著下降50.99%（P＜0.05）。T1～T4處理中，T2處理西瓜幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量和可溶性糖含量最高。與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗可溶性糖含量顯著提高154.23%（P＜0.05），可溶性蛋白質(zhì)含量顯著提高113.42%（P＜0.05）。

2.7 不同濃度褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

如圖7所示，與對照相比，T0處理西瓜幼苗葉片、根系中超氧化物歧化酶（SOD）活性分別顯著下降6.92%、44.12%（P＜0.05）。T1～T4處理中，T2處理西瓜幼苗葉片、根系中SOD活性最高，與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗葉片、根系中SOD活性分別顯著提高8.16%、94.34%（P＜0.05）。與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗葉片中過氧化物酶（POD）活性顯著提高17.66%（P＜0.05），T3處理西瓜幼苗根系中POD活性顯著提高67.12%。與T0處理相比，T2處理西瓜幼苗葉片中過氧化氫酶（CAT）活性顯著提高148.48%（P＜0.05）， T1處理西瓜幼苗根系中CAT活性顯著提高136.77%（P＜0.05）。

2.8 各指標(biāo)隸屬函數(shù)綜合分析

采用隸屬函數(shù)法對6個(gè)處理的西瓜幼苗進(jìn)行綜合評價(jià)，首先利用主成分分析對32個(gè)指標(biāo)降維計(jì)算出綜合指標(biāo)值Cl₁、Cl₂、Cl₃、Cl₄；然后利用公式（1）計(jì)算出4個(gè)綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值U（X₁）、U（X₂）、U（X₃）、U（X₄）；利用公式（2）計(jì)算出4個(gè)主成分的權(quán)重，分別為0.735、0.163、0.070和0.032；最后利用公式（3）計(jì)算出6個(gè)處理的西瓜幼苗綜合評價(jià)值（D）。由表5可知，根據(jù)D值大小，西瓜幼苗噴施褪黑素對鹽脅迫的緩解效應(yīng)由大到小為T2＞T3＞T1＞T4＞T0。其中T2處理D值最大，西瓜幼苗耐鹽性最強(qiáng)。

3 討論

3.1 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗生長的影響

褪黑素能夠有效減輕鹽脅迫對植物生長造成的不利影響^[25] 。李陽等^[26]研究結(jié)果表明，噴施100 μmol/L褪黑素可以有效緩解鹽脅迫對棉花株高、葉面積生長的抑制作用。本研究結(jié)果表明，褪黑素最佳濃度為100 μmol/L，對鹽脅迫下的西瓜幼苗噴施100 μmol/L褪黑素，西瓜幼苗株高、莖粗、葉面積、全株鮮重和全株干重及根系指標(biāo)均顯著提高，這與范海霞等^[27]研究結(jié)果一致。

3.2 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗光合色素的影響

植物通過光合色素吸收太陽輻射，引發(fā)一系列光反應(yīng)，這是光合作用的基礎(chǔ)^[28]。有研究結(jié)果表明，在鹽脅迫下植物葉片的光合色素被降解，褪黑素對光合色素具有保護(hù)作用^[29]。孫浩月等^[30]研究結(jié)果表明，受到鹽脅迫后玉米葉片中葉綠素含量下降，而葉面噴施褪黑素后葉綠素含量顯著上升。Wang等^[31]研究結(jié)果表明，100 μmol/L褪黑素處理能夠提高燕麥幼苗的株高和主根長，促進(jìn)次生根發(fā)育，提升葉片光合色素含量。本研究結(jié)果表明，在NaCl脅迫下，葉面噴施褪黑素后，西瓜幼苗的SPAD值、葉綠素a含量、葉綠素b含量、類胡蘿卜素含量呈先上升后下降的趨勢，表明一定濃度的褪黑素可以在鹽脅迫下保護(hù)植物葉綠體結(jié)構(gòu)的完整性，促進(jìn)植物光合作用。Li等^[32]發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的褪黑素可以保護(hù)葉綠體結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植株的光合作用，該結(jié)論與本研究結(jié)果一致。

3.3 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反應(yīng)植物光合作用強(qiáng)弱的重要指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，植株在受到鹽脅迫時(shí)F_v/F_m明顯降低，而噴施褪黑素可有效增加，提高了甜菜、茶樹的耐鹽性^[33-34]。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下西瓜幼苗qP、F_v/F_m、Y（Ⅱ）、qN、qL下降，NPQ升高。葉面噴施適宜濃度的褪黑素可顯著提高鹽脅迫下西瓜幼苗的qP、F_v/F_m、Y（Ⅱ）、qN、qL，顯著降低NPQ，這與顧秀容^[35]關(guān)于褪黑素處理對鹽和聚乙二醇脅迫下西瓜葉綠素?zé)晒馓匦院涂寡趸到y(tǒng)的研究結(jié)果一致。表明葉面噴施褪黑素可以有效保護(hù)西瓜光合系統(tǒng)。

3.4 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗細(xì)胞膜的影響

鹽脅迫下，植物葉片細(xì)胞膜會發(fā)生過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生大量丙二醛，從而導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)丙二醛含量增加^[36]。耿書德等^[37]研究結(jié)果表明，與對照相比，鹽脅迫下西瓜幼苗葉片中相對電導(dǎo)率和丙二醛含量顯著上升，而噴施褪黑素后鹽脅迫下西瓜幼苗葉片中相對電導(dǎo)率和丙二醛含量顯著下降。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下隨著褪黑素濃度的增加，西瓜幼苗丙二醛含量含量先下降后上升，表明適宜濃度的褪黑素可緩解鹽脅迫對西瓜幼苗的傷害。這一結(jié)論與向警等^[38]的研究結(jié)果一致。

3.5 褪黑素對鹽脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

當(dāng)植物受到鹽脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基會大量積累，對細(xì)胞造成損傷。為了減輕細(xì)胞受到的損傷，植物通過SOD、POD和CAT 3種抗氧化酶的協(xié)同作用清除自由基，從而使細(xì)胞內(nèi)的活性氧自由基含量維持在較低水平。在本研究中，發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下西瓜幼苗的根和葉中的抗氧化酶活性顯著降低。然而，在葉面噴施適宜濃度褪黑素后，抗氧化酶的活性顯著上升。這與Guo等^[13]、Sardar等^[39]、Zeng等^[40]的研究結(jié)果一致，表明適宜濃度的褪黑素可以增強(qiáng)鹽脅迫下西瓜幼苗的抗氧化酶活性，減輕由鹽脅迫引發(fā)的過氧化損傷，進(jìn)而提升幼苗抵抗鹽脅迫的能力。

4 結(jié)論

綜上所述，鹽脅迫下西瓜幼苗生長緩慢，根系受損，且光合色素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量及抗氧化酶活性降低，丙二醛含量和相對電導(dǎo)率增加。葉面噴施適宜濃度的褪黑素能夠促進(jìn)鹽脅迫下西瓜幼苗的生長，減少氧化損傷，提高抗氧化酶活性，促進(jìn)根系生長及光合作用效率。此外，葉面噴施適宜濃度的褪黑素還可以促進(jìn)可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，幫助植株緩解滲透壓力，從而緩解植株的鹽脅迫。在本研究中，100 μmol/L褪黑素處理對西瓜幼苗鹽脅迫的緩解效果最佳。

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（責(zé)任編輯：成紓寒）