‘熱研2號(hào)’柱花草對(duì)不同鄰近植物的識(shí)別與生物響應(yīng)差異

收稿日期：2024-02-25；修回日期：2024-04-16

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32260344）；海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（324RC444、321RC471）資助

作者簡(jiǎn)介：李雪楓（1974-），女，漢族，寧夏隆德人，博士，主要從事草地生態(tài)、植物資源與環(huán)境研究，E-mail：xfli0922@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：wangjian901@163.com

摘要：為明確‘熱研2號(hào)’柱花草（Stylosanthes guianensis‘Reyan No. 2’）對(duì)鄰近植物的識(shí)別與生物響應(yīng)對(duì)策，研究了其分別與自我、近親、遠(yuǎn)親和非親4個(gè)親緣關(guān)系組的10種植物伴生時(shí)的生長(zhǎng)情況。結(jié)果表明：親緣關(guān)系對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草的株高和分枝數(shù)均值無(wú)顯著影響，但近親組伴生使其總生物量和地上生物量均值顯著增加而根冠比均值顯著減小（P<0.05），遠(yuǎn)親和非親組伴生使其根長(zhǎng)、根冠比、生物量均值均顯著降低而側(cè)根數(shù)均值顯著增加（P<0.05）。生長(zhǎng)指標(biāo)變化結(jié)合主成分分析表明：與‘熱研21號(hào)’（S. guianensis ‘Reyan No. 21’）、‘熱研24號(hào)’（S. guianensis ‘Reyan No. 24’）、‘熱研5號(hào)’（S. guianensis ‘Reyan No. 5’）和鬼針草（Bidens pilosa）為鄰株時(shí)，‘熱研2號(hào)’柱花草的地上部生長(zhǎng)顯著增強(qiáng)，且程度依次減弱；與西卡柱花草（S. scabra）、細(xì)莖柱花草（S. gracilis）、蒺藜草（Cenchrus echinatus）、羽芒菊（Tridax procumbens）和大葉柱花草（S. grandifolia）為鄰株時(shí)，其地上部和地下部生長(zhǎng)均變差，且程度依次增強(qiáng)。說(shuō)明‘熱研2號(hào)’柱花草與近親緣品種伴生時(shí)地上部生長(zhǎng)相對(duì)較強(qiáng)，與遠(yuǎn)親緣和非親緣種伴生時(shí)地上、地下生長(zhǎng)均減弱。

關(guān)鍵詞：鄰居識(shí)別；響應(yīng)策略；側(cè)根數(shù)；分枝數(shù)；生物量分配

中圖分類號(hào)：S541.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2024）10-3225-08

Studies on the Discrepancy of Recognition and Biological Response of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No.2’ to Different Neighbor Plants

LI Xue-feng， CHEN Qi-shuang， XU Chao， XIAO Yun-pei， LUO Ying， WANG Jian^*

（College of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University/ Key Laboratory of Genetics and Germplasm Innovation of Tropical Special Forest Trees and Ornamental Plants， Ministry of Education， Haikou， Hainan Province 570228， China）

Abstract：In order to clarify the recognition and biological response strategies of Stylosanthes guianensis ‘Reyan No. 2’ to different neighbor plants，this experiment was conducted to study the growth changes of S. guianensis ‘Reyan No.2’ when it was respectively grew adjacent to 10 plant species belonging to four genetic treatment groups：self，close relative，distant relative and non-relative. The results showed that the relative relationship had no significant effects on the mean plant height and branch number of S. guianensis ‘Reyan No.2’. Compared with the self-treatment group，the mean values of total biomass and aboveground biomass in the close-relative treatment group increased significantly，while the mean value of root-shoot ratio decreased significantly （P<0.05）. The mean values of root length，root-shoot ratio and biomass of the distant relative treatment group and the non-relative treatment group significantly decreased （P<0.05），but the mean value of the number of lateral roots significantly increased （P<0.05）. The changes of each growth index combined with the results of principal component analysis showed that when S. guianensis ‘Reyan No.2’ neighbored with S. guianensis ‘Reyan No.21’，S. guianensis ‘Reyan No. 24’，S. guianensis ‘Reyan No. 5’ and Bidens pilosa，respectively，the growth of the aboveground part significantly enhanced，and the degree of response weakened in order. When S. guianensis ‘Reyan No. 2’ neighbored with S. scabra，S. gracilis，Cenchrus echinatus，Tridax procumbens and S. grandifolia， respectively，the growth of aboveground and underground parts became worse，and the degree increased in order. These results indicated that the aboveground growth of S. guianensis ‘Reyan No. 2’ was relatively strong when its close relative was its neighbor，and the aboveground and underground growth was weak when its distant relatives and non-relatives were its neighbor.

Key words：Neighbor recognition;Response strategy;Number of lateral root;Number of branch;Biomass distribution

植物可以接收和識(shí)別不同環(huán)境中的物理、化學(xué)或生物信號(hào)，并根據(jù)這些信號(hào)作出相應(yīng)的響應(yīng)^［1］。通過(guò)改變對(duì)自然資源競(jìng)爭(zhēng)具有直接影響的形態(tài)和生物量分配等生物響應(yīng)指標(biāo)來(lái)適應(yīng)周圍微環(huán)境條件變化的能力是植物生態(tài)研究的重要內(nèi)容之一^［2-3］。由于植物本身不能像動(dòng)物那樣自由移動(dòng)，相對(duì)較遠(yuǎn)的個(gè)體對(duì)于植株體彼此之間地上部遮陰、地下部吸收養(yǎng)分和水分等互作過(guò)程的影響較小，植物與它相鄰生長(zhǎng)的植物（鄰近植物）之間的相互作用是決定小尺度空間結(jié)構(gòu)的重要因素^［4-5］。相鄰生長(zhǎng)的植物之間可能存在爭(zhēng)奪土壤、光照、水分等自然生態(tài)因子而進(jìn)行的生長(zhǎng)策略調(diào)整^［6］，也可能存在鄰近植物所釋放次生代謝物的化感作用所導(dǎo)致的生長(zhǎng)策略變化^［7］。養(yǎng)分利用能力強(qiáng)、具有較強(qiáng)表型可塑性的植物必然在與鄰近植物的相互干擾中占據(jù)主導(dǎo)地位^{［6，8］}，在多變的環(huán)境中獲得生存優(yōu)勢(shì)^［9］。

植物與鄰近植物之間因相互識(shí)別、相互干擾而進(jìn)行的生長(zhǎng)策略調(diào)整是影響植物與鄰近植物種間或種內(nèi)關(guān)系的重要因素^［7，10］，特別是自然植物種群中，由于種子的隨機(jī)傳播，鄰居之間的親緣關(guān)系無(wú)法預(yù)測(cè)，親緣識(shí)別可以使植物以較小的利他主義成本實(shí)施利于鄰近親屬生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)策略^［11］，主要通過(guò)形態(tài)、分配、葉和根空間構(gòu)型特征影響彼此的競(jìng)爭(zhēng)能力^［12］。如菟絲子（Cuscuta chinensis）能識(shí)別寄主植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)從而朝向寄主植物番茄（Lycopersicon esculentum）所在的一側(cè)生長(zhǎng)而趨避非寄主植物小麥（Triticum aestivum）一側(cè)，使番茄易于被其寄生受害而小麥難以被其危害^［13］；大豆（Glycine max）與種內(nèi)品種伴生時(shí)的葉生物量無(wú)顯著變化，與野大豆（Glycine soja）伴生時(shí)卻顯著增加^［14］；紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）與小藜（Ageratina adenophora）為鄰時(shí)的生物量比其與自身種植株為鄰時(shí)顯著升高，而小藜的生物量卻顯著下降^［15］?；钚蕴课綌M南芥（Arabidopsis thaliana）根系分泌物的試驗(yàn)也證明即便鄰近植物是自身品種，其分泌物也會(huì)影響根系形態(tài)，使擬南芥?zhèn)雀鶖?shù)減少、側(cè)根長(zhǎng)增加^［16］。這些研究結(jié)果說(shuō)明植物最終的生長(zhǎng)策略和生物響應(yīng)結(jié)果取決于鄰近植物的具體特性^{［9，17］}，也表明植物能夠非加性地整合營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與鄰近植物的信息^［18］，從而調(diào)整其生長(zhǎng)、繁殖和防御策略，優(yōu)化資源分配和利用以提高個(gè)體適合度^［7］。因此，研究植物對(duì)其鄰近植物的識(shí)別與響應(yīng)效應(yīng)對(duì)構(gòu)建可持續(xù)發(fā)展的農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

柱花草（Stylosanthes spp.）是豆科（Leguminosae）筆花豆屬（Stylosanthes Sw.）多年生草本或亞灌木，廣泛分布于美洲、非洲和亞洲的熱帶和亞熱帶地區(qū)^［19］，具有粗蛋白含量高、品質(zhì)好、抗旱能力強(qiáng)、生產(chǎn)力高和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，在我國(guó)南方地區(qū)可用于飼料作物、綠肥覆蓋、水土保持以及草地改良等^［19-20］?！疅嵫?號(hào)’柱花草（S. guianensis ‘Reyan No.2’）是由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育出的優(yōu)良栽培品種，是目前最適合南方地區(qū)種植的熱帶豆科牧草品種之一^［21］。課題組前期研究已發(fā)現(xiàn)，在植株體沒(méi)有直接接觸的情況下，‘熱研2號(hào)’柱花草對(duì)不同親緣關(guān)系植物的根系分泌物有識(shí)別與響應(yīng)差異，近親緣植物的根系分泌物處理時(shí)其生長(zhǎng)無(wú)顯著變化，遠(yuǎn)親緣植物根系分泌物作用下其生長(zhǎng)變化較為激烈^［22］；但作為混播鄰居實(shí)際伴生生長(zhǎng)時(shí)，‘熱研2號(hào)’柱花草的對(duì)鄰居的識(shí)別與響應(yīng)情況尚不明確。張德等^［23］已指出種間相互作用不可避免地會(huì)使植物在地上部和地下部產(chǎn)生不同生長(zhǎng)策略。柱花草在田間栽培時(shí)不但可能與不同親緣關(guān)系品種混播，還會(huì)面臨雜草侵入危害這一現(xiàn)狀，面對(duì)不同種類鄰居，‘熱研2號(hào)’柱花草的生長(zhǎng)對(duì)策及其地上部與地下部對(duì)鄰近植物的識(shí)別與響應(yīng)差異對(duì)決定其與鄰近植物的群落狀態(tài)具有重要生態(tài)意義。因此，本試驗(yàn)通過(guò)在土培條件下研究‘熱研2號(hào)’柱花草分別與不同親緣品種/種及不同種雜草為鄰近植物時(shí)表型特征參數(shù)和生物量分配策略的變化，揭示‘熱研2號(hào)’柱花草對(duì)不同鄰近植物的識(shí)別與生物響應(yīng)策略，探究其在不同鄰近植物影響下地上部與地下部的響應(yīng)策略差異，為柱花草多品種混播栽培及柱花草草地雜草管理提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

共選取10 種植物種子，包括‘熱研2號(hào)’、‘熱研5號(hào)’（S. guianensis ‘Reyan No. 5’）、‘熱研21號(hào)’（S. guianensis ‘Reyan No. 21’）、‘熱研24號(hào)’（S. guianensis ‘Reyan No. 24’）、大葉柱花草（S. grandifolia）、西卡柱花草（S. scabra）和細(xì)莖柱花草（S. gracilis）共7種豆科牧草種子及鬼針草（Bidens pilosa）、蒺藜草（Cenchrus echinatus）和羽芒菊（Tridax procumbens）共3種雜草種子進(jìn)行試驗(yàn)。7種柱花草種子均由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草中期備份庫(kù)提供，3種雜草種子采集自海南大學(xué)儋州校區(qū)教學(xué)基地及附近。

供試土壤選取于儋州校區(qū)農(nóng)科基地0～30 cm表層的磚紅壤。將土壤陰涼風(fēng)干后過(guò)200目土壤篩裝盆備用。土壤的基本理化性質(zhì)為^［24］：pH值為5.34、土壤有機(jī)質(zhì)含量為10.91 g·kg^-1，全氮含量為0.52 g·kg^-1，速效磷含量為41.70 mg·kg^-1，速效鉀含量為79.82 mg·kg^-1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 在海南大學(xué)儋州校區(qū)農(nóng)科基地（19°30′N，109°29′E）溫室大棚內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。試驗(yàn)期間大棚內(nèi)平均氣溫28℃左右，平均濕度85%左右。

以‘熱研2號(hào)’柱花草為主要研究對(duì)象，參考王俐媛等^［22］對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草的不同親緣植物的界定，‘熱研2號(hào)’柱花草與其自身品種伴生為自我處理，即對(duì)照組，其他9種植物分別為‘熱研2號(hào)’柱花草的鄰居植物，共組成“自我（對(duì)照）、近親、遠(yuǎn)親、非親”4個(gè)鄰居關(guān)系處理組。其中：‘熱研5號(hào)’、‘熱研21號(hào)’和‘熱研24號(hào)’為‘熱研2號(hào)’柱花草的種內(nèi)近緣親屬品種，簡(jiǎn)稱近親；大葉、西卡和細(xì)莖柱花草為‘熱研2號(hào)’柱花草的種間遠(yuǎn)緣親屬品種，簡(jiǎn)稱遠(yuǎn)親；鬼針草、蒺藜草和羽芒菊為‘熱研2號(hào)’柱花草的種間非親屬品種，簡(jiǎn)稱非親。參考趙元辰等^［24］和李潔等^［25］的試驗(yàn)方法，采用土壤盆栽法，將‘熱研2號(hào)’柱花草分別與10 種植物配對(duì)，兩種植物各1株、株距6.0 cm移栽于規(guī)格為14 cm（上徑）×12 cm（下徑）×16 cm（高）花盆中心線兩側(cè)，兩植株之間分別距花盆中心線3.0 cm。每個(gè)組合3個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)處理編號(hào)及鄰居關(guān)系詳見(jiàn)表1。

1.2.2 試驗(yàn)方法與指標(biāo)測(cè)定 柱花草的種子在播種前用80℃熱水浸種3～5 min，鬼針草、蒺藜草和羽芒菊種子保持干燥，然后將10種種子分別播于育苗盤(pán)，待幼苗長(zhǎng)至株高約15 cm時(shí)，挑選株高基本一致的植株按試驗(yàn)設(shè)計(jì)配對(duì)移栽。整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中及時(shí)拔除長(zhǎng)出的雜草以消除其他植物對(duì)試驗(yàn)的影響。每2 d按土壤最大持水量的60%澆水1次，并隨機(jī)轉(zhuǎn)動(dòng)花盆以消除光照、邊際等環(huán)境影響。試驗(yàn)期間不施肥。

待各移栽植株緩苗5 d后開(kāi)始計(jì)數(shù)試驗(yàn)天數(shù)。生長(zhǎng)30 d后，先測(cè)量每株植物的伸直株高，再記錄每株植株的一級(jí)分枝數(shù)，然后將盆栽內(nèi)的植株連同土壤一起小心取出，用清水沖洗干凈根系，將每株植物（根、冠連在一起）做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室。在室內(nèi)測(cè)量主根長(zhǎng)度和一級(jí)側(cè)根數(shù)，再分開(kāi)每株植物的地上部和地下部，置于105℃鼓風(fēng)干燥箱殺青30 min后在70℃烘干至恒重，用感量為0.1 mg的分析天平稱量各部分干重，分別記錄每株植物根生物量、莖葉生物量，計(jì)算各株植物的總生物量和根冠比。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，對(duì)不同鄰居關(guān)系處理組之間和不同鄰近植物伴生下‘熱研2號(hào)’柱花草的各檢測(cè)指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），用Duncan法在P<0.05水平進(jìn)行多重比較。用主成分分析法（Principal component analysis，PCA）綜合評(píng)判‘熱研2號(hào)’柱花草占據(jù)主導(dǎo)地位的表型響應(yīng)指標(biāo)及對(duì)9種鄰居植物表型響應(yīng)強(qiáng)弱。首先將各處理組數(shù)據(jù)相對(duì)自我處理組的變化百分率進(jìn)行Z-score法標(biāo)準(zhǔn)化處理，然后通過(guò)KOM檢驗(yàn)法和Bartlett球體檢驗(yàn)法進(jìn)行因子分析的適用性檢驗(yàn)，再計(jì)算主成分權(quán)重系數(shù)，根據(jù)主成分權(quán)重系數(shù)和各主成分對(duì)應(yīng)的特征值計(jì)算因子得分和綜合得分，獲得綜合排名。使用GraphPad Prism 8（GraphPad Software Inc.，San Diego，CA，USA）制作圖表。統(tǒng)計(jì)分析使用IBM SPSS Statistics 22.0（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草地上部生物響應(yīng)的影響

2.1.1 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草株高的影響 自我、近親、遠(yuǎn)親、非親這4個(gè)處理組之間，‘熱研2號(hào)’柱花草的株高均值均無(wú)顯著差異（圖1）。以‘熱研5號(hào)’柱花草為鄰時(shí)，‘熱研2號(hào)’柱花草的株高顯著降低20.18%（P<0.05），以其他鄰居植物為鄰時(shí)，‘熱研2號(hào)’柱花草的株高均無(wú)顯著變化（圖1）。

2.1.2 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草分枝數(shù)的影響 與自我處理組的分枝數(shù)均值相比，雖然近親處理組、遠(yuǎn)親處理組和非親處理組‘熱研2號(hào)’柱花草分枝數(shù)的均值呈現(xiàn)逐漸減少的趨勢(shì)，但4個(gè)處理組之間差異均不顯著（圖2）。與大葉柱花草、蒺藜草和羽芒菊為鄰的‘熱研2號(hào)’柱花草分枝數(shù)無(wú)顯著差異，比以自我為鄰時(shí)顯著降低（降幅均值21.70%）（P<0.05）；與‘熱研5號(hào)’‘熱研21號(hào)’‘熱研24號(hào)’、西卡柱花草、細(xì)莖柱花草和鬼針草為鄰時(shí)，‘熱研2號(hào)’柱花草分枝數(shù)與以自我為鄰時(shí)均無(wú)顯著差異（圖2）。

2.2 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草根系生長(zhǎng)的影響

2.2.1 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草根長(zhǎng)的影響 近親處理組‘熱研2號(hào)’柱花草的根長(zhǎng)均值與自我處理組無(wú)顯著差異，分別比遠(yuǎn)親處理組和非親處理組的均值顯著高出39.78%和46.61%（P<0.05）；遠(yuǎn)親處理組與非親處理組‘熱研2號(hào)’柱花草的根長(zhǎng)均值間差異不顯著，二者分別比自我處理組的根長(zhǎng)均值顯著降低32.61%和40.22%（P<0.05）（圖3）。與‘熱研5號(hào)’為鄰時(shí)‘熱研2號(hào)’柱花草的根長(zhǎng)無(wú)顯著變化；與‘熱研21號(hào)’和‘熱研24號(hào)’為鄰時(shí)的根長(zhǎng)間無(wú)顯著差異，平均比與自我為鄰時(shí)顯著增加17.32%（P<0.05）；與細(xì)莖柱花草和羽芒菊為鄰時(shí)的根長(zhǎng)間也無(wú)顯著差異，平均比以自我為鄰時(shí)顯著降低26.13%（P<0.05）；與大葉、西卡和蒺藜草為鄰時(shí)的根長(zhǎng)間也無(wú)顯著差異，平均比以自我為鄰時(shí)顯著降低37.55%（P<0.05）；與鬼針草為鄰時(shí)根長(zhǎng)顯著降低幅度最大（53.60%）（P<0.05）（圖3）。

2.2.2 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草側(cè)根數(shù)的影響 近親處理組與自我處理組的側(cè)根數(shù)均值無(wú)顯著差異；遠(yuǎn)親處理組的側(cè)根數(shù)均值顯著大于其他處理組的對(duì)應(yīng)值（P<0.05），分別比自我處理組、近親處理組和非親處理組的側(cè)根數(shù)均值顯著增大111.78%，97.92%和36.98%；非親處理組的側(cè)根數(shù)均值分別比自我處理組和近親處理組的側(cè)根數(shù)均值顯著增大54.68%和44.49%（P<0.05）（圖4）。與大葉柱花草為鄰時(shí)‘熱研2號(hào)’柱花草的側(cè)根數(shù)最多，比與自我為鄰時(shí)顯著增加171.31%（P<0.05）；與西卡柱花草、細(xì)莖柱花草、蒺藜草和羽芒菊為鄰時(shí)的側(cè)根數(shù)間無(wú)顯著差異，平均比以自我為鄰時(shí)顯著增加76.65%（P<0.05）；與‘熱研5號(hào)’‘熱研21號(hào)’‘熱研24號(hào)’和鬼針草為鄰時(shí)的側(cè)根數(shù)與以自我為鄰時(shí)均無(wú)顯著差異（圖4）。

2.3 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草生物量積累和分配的影響

2.3.1 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草生物量的影響 除近親處理組的根生物量均值與自我處理組的根生物量均值無(wú)顯著差異之外，自我、近親、遠(yuǎn)親和非親4個(gè)處理組的莖葉生物量均值、根生物量均值和總生物量均值的對(duì)應(yīng)值之間均存在顯著差異（P<0.05）。其中近親處理組的各生物量均值最大，分別比自我處理組的對(duì)應(yīng)均值高43.30%，9.23%和33.76%（P<0.05）；遠(yuǎn)親處理組的莖葉生物量和總生物量均值最低，分別比自我處理組的對(duì)應(yīng)均值顯著降低45.83%和55.15%（P<0.05）；非親處理組各生物量均值分別比自我處理組對(duì)應(yīng)均值顯著降低23.22%，79.14%和34.41%（P<0.05），但其根生物量均值與遠(yuǎn)親處理組的對(duì)應(yīng)均值無(wú)顯著差異，莖葉生物量均值和總生物量均值分別比遠(yuǎn)親處理組的對(duì)應(yīng)均值顯著增加41.74%和46.23%（P<0.05）（圖5）。

‘熱研2號(hào)’柱花草的總生物量在以‘熱研21號(hào)’‘熱研24號(hào)’、鬼針草和‘熱研5號(hào)’為鄰時(shí)均顯著增加，且增加量依次顯著減小（P<0.05）；以大葉柱花草、西卡柱花草、細(xì)莖柱花草、蒺藜草和羽芒菊為鄰時(shí)總生物量均顯著降低（P<0.05），其中以西卡柱花草為鄰時(shí)降幅最小，以羽芒菊為鄰時(shí)降幅最大，與其他3種植物為鄰時(shí)的降幅間無(wú)顯著差異（圖5）。

根生物量?jī)H在與‘熱研21號(hào)’為鄰時(shí)顯著增加25.02%（P<0.05）；與‘熱研5號(hào)’和‘熱研24號(hào)’為鄰時(shí)均與以自我為鄰無(wú)顯著差異；與其它6種植物為鄰時(shí)根生物量均顯著降低（P<0.05），其中與鬼針草為鄰時(shí)降低28.39%，其他5種彼此無(wú)顯著差異（圖5）。莖葉生物量在與‘熱研5號(hào)’‘熱研21號(hào)’‘熱研24號(hào)’和鬼針草為鄰時(shí)均顯著增加（P<0.05），其中與‘熱研21號(hào)’為鄰時(shí)增幅最大，與‘熱研24號(hào)’和鬼針草為鄰時(shí)無(wú)顯著差異，與‘熱研5號(hào)’為鄰時(shí)增幅最??；與其他5種植物為鄰時(shí)莖葉生物量均顯著降低（P<0.05），其中與西卡柱花草為鄰時(shí)降幅最小，與羽芒菊為鄰時(shí)降幅最大，其他3種植物為鄰時(shí)彼此無(wú)顯著差異（圖5）。

2.3.2 鄰近植物對(duì)‘熱研2號(hào)’柱花草根冠比的影響 近親處理組、遠(yuǎn)親處理組和非親處理組的根冠比均值分別比自我處理組的對(duì)應(yīng)均值顯著降低21.57%，61.21%和54.30%（P<0.05），且遠(yuǎn)親處理組和非親處理組的根冠比均值之間無(wú)顯著差異；而遠(yuǎn)親處理組和非親處理組的根冠比均值分別比近親處理組的對(duì)應(yīng)均值顯著降低50.54%和41.74%（P<0.05）（圖6）。與‘熱研5號(hào)’為鄰時(shí)‘熱研2號(hào)’柱花草的根冠比與自我為鄰時(shí)無(wú)顯著差異；與其他8種植物為鄰時(shí)的根冠比均顯著降低（P<0.05），其中與‘熱研21號(hào)’和‘熱研24號(hào)’為鄰時(shí)根冠比間無(wú)顯著差異，平均比與自我為鄰時(shí)顯著降低30.75%（P<0.05）；與細(xì)莖柱花草、鬼針草和羽芒菊為鄰時(shí)根冠比間也無(wú)顯著差異，平均顯著降低47.80%（P<0.05）；與大葉柱花草、西卡柱花草和蒺藜草為鄰時(shí)根冠比間也無(wú)顯著差異，平均顯著降低66.93%（P<0.05）（圖6）。

2.4 綜合分析

對(duì)9個(gè)鄰居植物伴生下‘熱研2號(hào)’柱花草的8個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析可知：前2個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到89.768%（表2），其中第1主成分的貢獻(xiàn)率最大，達(dá)69.458%，與第1主成分相關(guān)性相對(duì)較大（特征向量較大）的生物響應(yīng)指標(biāo)為根生物量、總生物量和莖葉生物量；第2主成分的貢獻(xiàn)率20.310%，與第2主成分相關(guān)性相對(duì)較大的表型指標(biāo)為株高、分枝數(shù)和側(cè)根數(shù)。通過(guò)計(jì)算主成分得分和綜合得分發(fā)現(xiàn)（表3），‘熱研2號(hào)’柱花草對(duì)9種鄰居植物植物表型響應(yīng)得分由大到小依次為：‘熱研21號(hào)’＞‘熱研24號(hào)’＞‘熱研5號(hào)’＞鬼針草＞西卡柱花草＞細(xì)莖柱花草＞蒺藜草＞羽芒菊＞大葉柱花草。

3 討論

為了獲取更多的資源以實(shí)現(xiàn)個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育和種群繁衍，植物不但具有識(shí)別鄰近植物的能力，還能夠根據(jù)鄰近植物的具體身份選擇合適的生長(zhǎng)策略^［17］，一般盡量減少與親緣植株之間的競(jìng)爭(zhēng)來(lái)獲得更大的廣義適合度^［25］。本研究的4類鄰居關(guān)系處理組中，相對(duì)于自我處理組，與近親品種為鄰時(shí)‘熱研2號(hào)’柱花草的總生物量和莖葉生物量均值有所增大、根冠比均值有所降低，其株高、分枝數(shù)、根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)和根生物量等均值均無(wú)顯著變化。這一結(jié)果雖然與美洲海灘芥（Cakile edentula）^［26］、大豆^［14］等對(duì)近鄰的識(shí)別與響應(yīng)情況并不完全一致，但都支持了植物的親緣競(jìng)爭(zhēng)回避策略^［27-28］，即識(shí)別到鄰近植株為近親緣植物后，植物根系部分基本維持原本的生長(zhǎng)狀態(tài)以避免與親緣植株彼此間的地下競(jìng)爭(zhēng)，而將現(xiàn)有的生物量更多地分配到地上部進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)或生殖生長(zhǎng)，以促進(jìn)自身和同一種群的發(fā)展。與遠(yuǎn)親種和非親種為鄰時(shí)‘熱研2號(hào)’柱花草均表現(xiàn)出了根長(zhǎng)、生物量和根冠比均值顯著降低、側(cè)根數(shù)顯著增加的生長(zhǎng)響應(yīng)方式，說(shuō)明受親緣關(guān)系較遠(yuǎn)甚至無(wú)親緣關(guān)系的鄰近植物的影響，‘熱研2號(hào)’柱花草的地上部和地下部生長(zhǎng)都顯著減弱，特別是地下部生長(zhǎng)變化更為激烈，通過(guò)控制主根深扎、增強(qiáng)側(cè)根數(shù)量的策略以獲取更多的養(yǎng)分資源。

相關(guān)研究已表明，植物主要通過(guò)鄰近植物的根系分泌物來(lái)識(shí)別鄰近植物與自己的親緣關(guān)系，從而決策生長(zhǎng)響應(yīng)方式^{［22，29］}，但具體響應(yīng)結(jié)果除了與物種特性有關(guān)外，還受生態(tài)因子等的制約，一般表現(xiàn)為與陌生種一起生長(zhǎng)時(shí)，在光照有限的環(huán)境中增加地上競(jìng)爭(zhēng)性狀，在養(yǎng)分有限的環(huán)境中增加地下競(jìng)爭(zhēng)性狀^{［26，30］}。‘熱研2號(hào)’柱花草對(duì)鄰近植物的生長(zhǎng)響應(yīng)趨勢(shì)與Dudley等^［26］報(bào)道美洲海灘芥與陌生種為鄰時(shí)根系生物量高于其與近親種為鄰時(shí)的生長(zhǎng)響應(yīng)趨勢(shì)相反。這可能是親緣識(shí)別與響應(yīng)的效應(yīng)與決定競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的其他因素的作用效果相比較小，被掩蓋或被忽略了^［31］，需要進(jìn)行更精確、更全面的驗(yàn)證。面對(duì)4類鄰近植物的生長(zhǎng)策略變化，也說(shuō)明‘熱研2號(hào)’柱花草地下部比地上部的可塑性更強(qiáng)，更容易受到鄰近植物競(jìng)爭(zhēng)的影響，其主要的響應(yīng)參數(shù)在于根系構(gòu)型和根系生物量，這與主成分分析結(jié)果基本一致，也支持了Li等^［32］根系構(gòu)型在植物種間相互作用中具有重要意義這一觀點(diǎn)。

在各處理組內(nèi)部，不同品種/種植物與‘熱研2號(hào)’柱花草為鄰時(shí)，‘熱研2號(hào)’的生長(zhǎng)情況也各有差異。近親組內(nèi)，‘熱研2號(hào)’和‘熱研5號(hào)’均為CIAT184柱花草的常規(guī)選育品種^［33］，‘熱研21號(hào)’和‘熱研24號(hào)’均為太空誘變品種^［34-35］，由育成途徑可推測(cè)‘熱研2號(hào)’與‘熱研5號(hào)’的親緣關(guān)系相對(duì)最近，與‘熱研21號(hào)’和‘熱研24號(hào)’相對(duì)較遠(yuǎn)。本次近鄰識(shí)別與響應(yīng)結(jié)果中‘熱研2號(hào)’柱花草對(duì)‘熱研5號(hào)’的生長(zhǎng)響應(yīng)最平緩，對(duì)‘熱研21號(hào)’的響應(yīng)最強(qiáng)，‘熱研24號(hào)’居中，說(shuō)明我們對(duì)于親緣關(guān)系的推測(cè)是可靠的，也進(jìn)一步佐證了通過(guò)減少親緣植株競(jìng)爭(zhēng)的有害后果、利于提高群體廣義適應(yīng)的親緣選擇理論^［36］。遠(yuǎn)親組內(nèi)，與大葉柱花草為鄰時(shí)‘熱研2號(hào)’的生長(zhǎng)變化最激烈，主要表現(xiàn)在側(cè)根數(shù)顯著增加而根長(zhǎng)和分枝數(shù)顯著減小。主成分分析表明與大葉柱花草為鄰時(shí)的綜合得分為絕對(duì)值最大的負(fù)值，表明‘熱研2號(hào)’受到強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)影響，生長(zhǎng)表現(xiàn)最差；與西卡柱花草和細(xì)莖柱花草為鄰時(shí)的綜合得分雖然也是負(fù)值，但其絕對(duì)值相對(duì)較小，由此可推測(cè)大葉柱花草與‘熱研2號(hào)’柱花草的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，細(xì)莖、西卡柱花草和‘熱研2號(hào)’柱花草的親緣關(guān)系相對(duì)較近。這一結(jié)論與本課題組王俐媛等^［22］僅用含有親緣植物根系分泌物的營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)‘熱研2號(hào)’柱花草得到的生長(zhǎng)響應(yīng)情況并不完全一致，其原因可能在于根系分泌物組分在土壤因子的作用下發(fā)生了一定變化^{［24，37］}，從而影響了其與近鄰間的識(shí)別與響應(yīng)效果，還需要在后續(xù)進(jìn)行進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

非親組內(nèi)，與鬼針草為鄰時(shí)‘熱研2號(hào)’柱花草表現(xiàn)出正向響應(yīng)結(jié)果（綜合得分為正），在與鬼針草的競(jìng)爭(zhēng)中保持一定的地上生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，使非親處理組的莖葉生物量和總生物量均值顯著高于遠(yuǎn)親處理組的對(duì)應(yīng)均值，其原因可能在于柱花草的根系分泌物對(duì)鬼針草有一定的生長(zhǎng)抑制作用^［38］。與蒺藜草和羽芒菊為鄰時(shí)，‘熱研2號(hào)’柱花草的生長(zhǎng)響應(yīng)為負(fù)效應(yīng)（綜合得分為負(fù)值），說(shuō)明其在生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，生物量積累減少。柱花草與非親植物為鄰時(shí)生長(zhǎng)無(wú)顯著規(guī)律性的原因可能在于3種非親植物種間差異太大，種間響應(yīng)結(jié)果主要由彼此在資源分配獲取能力方面的差異決定，而不是親緣選擇效應(yīng)決定^［39］。鬼針草、蒺藜草和羽芒菊均為海南省的常見(jiàn)農(nóng)林雜草，因此田間栽培柱花草時(shí)要及時(shí)清除雜草，選擇親緣品種混播以提高柱花草的產(chǎn)量，但幼苗之間的競(jìng)爭(zhēng)或促進(jìn)等相互作用結(jié)果是可變的，受復(fù)雜環(huán)境因素的影響^［40］，本試驗(yàn)僅比較了幼苗期對(duì)鄰近植物識(shí)別與響應(yīng)情況，今后要進(jìn)一步研究柱花草在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期和生殖生長(zhǎng)過(guò)程中的響應(yīng)情況來(lái)確定其完整的響應(yīng)對(duì)策。

4 結(jié)論

與近親緣植物為鄰時(shí)，‘熱研2號(hào)’柱花草的生物量顯著增加，地上部正生長(zhǎng)響應(yīng)強(qiáng)烈；與遠(yuǎn)親緣植物和非親緣植物為鄰時(shí)，‘熱研2號(hào)’柱花草的根系構(gòu)型變化大，生物量顯著降低，整體生長(zhǎng)變差。與同一處理組內(nèi)部不同種/品種植物為鄰時(shí)‘熱研2號(hào)’柱花草的生長(zhǎng)響應(yīng)也有一定差異，主成分分析表明使‘熱研2號(hào)’地上生長(zhǎng)具有優(yōu)勢(shì)的鄰近植物依次為‘熱研21號(hào)’＞‘熱研24號(hào)’＞‘熱研5號(hào)’＞鬼針草，生長(zhǎng)變差的鄰近植物依次為大葉柱花草＞羽芒菊＞蒺藜草＞細(xì)莖柱花草＞西卡柱花草。說(shuō)明‘熱研2號(hào)’柱花草能通過(guò)識(shí)別鄰近植物的親緣關(guān)系調(diào)整自身生長(zhǎng)策略，可選擇近親緣品種混播來(lái)提高柱花草的產(chǎn)量，但苗期生長(zhǎng)中柱花草對(duì)雜草不具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，需要及時(shí)清除。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）