載畜率對荒漠草原植物群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響

摘要：研究不同載畜率下荒漠草原群落物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性有助于揭示植物多樣性的形成和維持機制。本研究以烏蘭察布荒漠草原為對象，探究不同載畜率對草地群落物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響，同時還探究了環(huán)境因子對物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育的影響。研究結(jié)果顯示放牧降低了植物群落的物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)聚集狀態(tài)。Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、物種豐富度指數(shù)及Pielou指數(shù)均與系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)，表明物種多樣性越高，系統(tǒng)發(fā)育多樣性也越高。土壤含水量和土壤有機碳含量是影響系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)的主要因素，土壤有機碳含量是影響系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的主要因素，銨態(tài)氮含量是影響Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)的主要因素。

關(guān)鍵詞：荒漠草原；放牧；系統(tǒng)發(fā)育多樣性；物種多樣性

中圖分類號：S812 文獻標識碼：A 文章編號：1007-0435（2024）10-3289-08

Effects of Stocking Rates on Phylogenetic Diversity of Plant Communities in Desert Steppe

ZHANG Xiao-jia， ZHU Yi， WU Qian， JU Xin， SHEN Ting-ting， HAN Guo-dong^*

（College of Grassland， Resource and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education of China， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China）

Abstract：The study of species diversity and phylogenetic diversity of desert steppe community under different stocking rates is helpful to reveal the formation and maintenance mechanism of plant diversity. This study took Wulanqab desert steppe as the object to explore the effects of different stocking rates on species diversity and phylogenetic diversity of grassland community，and also explore the effects of environmental factors on species diversity and phylogenetic diversity. The results showed that grazing decreased the species and phylogenetic diversity of plant communities;The phylogenetic structure showed an aggregation state. Shannon-Wiener index，Simpson index，species richness index and Pielou index were significantly positively correlated with the phylogenetic diversity index，indicating that the higher the species diversity，the higher the phylogenetic diversity. Soil water content and soil organic carbon were the main factors affecting phylogenetic diversity，soil organic carbon content was the main factor affecting phylogenetic structure，and ammonium nitrogen was the main factor affecting Shannon-Wiener，Simpson，and Pielou index.

Key words：Desert steppe;Grazing;Phylogenetic diversity;Species diversity

收稿日期：2024-03-15；修回日期：2024-05-22

基金項目：國家自然科學基金項目（32192463）資助

作者簡介：張曉嘉（1999-），女，漢族，內(nèi)蒙古呼和浩特人，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)與管理研究，E-mail：zhangxiaojia_nmg@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：hanguodong@imau.edu.cn

草地不僅是全球重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，也是人類最主要的畜牧業(yè)基地。近幾十年來，由于過度放牧等因素的影響，土壤肥力明顯下降，生物多樣性喪失，進而影響草地生態(tài)系統(tǒng)健康^［1］。過度放牧不僅會導致草地生產(chǎn)力明顯降低，而且會使植物群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化^［2］。物種多樣性是生物多樣性的中心，對生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定起著至關(guān)重要的作用^［3］。植物群落作為生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，不僅可以為其他生物提供食物來源和棲息地，還可以吸收大氣中的二氧化碳，減輕溫室氣體的影響，對維持和改善人類的生存環(huán)境具有重要意義^［4］。系統(tǒng)發(fā)育多樣性有助于理解群落組成的生態(tài)過程，并在探究生物多樣性的維持機制方面發(fā)揮關(guān)鍵作用^［5］；此外，系統(tǒng)發(fā)育多樣性也是解釋生產(chǎn)力變異的最佳指標之一^［6］。系統(tǒng)發(fā)育多樣性的研究可以預測物種對環(huán)境變化的適應能力，以及生態(tài)系統(tǒng)對于干擾的穩(wěn)定性和恢復能力^［7］。

為了解放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)的影響，越來越多的研究關(guān)注于草地植物多樣性對放牧的響應^［8-9］。對貝加爾針茅（Stipa Baicalensis）草甸草原植物群落的研究表明，重度放牧下優(yōu)良牧草的種類減少且物種多樣性顯著降低^［10］。一項Meta分析表明，放牧對物種組成的影響較大，但對物種豐富度和多樣性的影響較小^［11］。近年來，放牧對群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)影響的研究受到重視，生態(tài)學者們對不同類型的植物群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)都進行了研究^［12-13］。例如，王建勛^［14］對青藏高寒草原的研究表明，從不放牧到極重度放牧，群落的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)由分散到聚集的趨勢。李元恒等^［15］在錫林郭勒典型草原的研究表明放牧干擾會降低植物群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性，群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)隨著放牧強度的增加呈現(xiàn)出先發(fā)散再聚集的變化趨勢。Zhu等^［16］在高寒草地的研究也表明長期放牧會促使草地群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)由發(fā)散向聚集變化。張峰^［17］在荒漠草原的研究表明系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)在不同放牧強度下均高于0，即群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)在不同放牧處理下均為聚集結(jié)構(gòu)。Cristian等^［18］在干旱灌叢的研究結(jié)果顯示未放牧與放牧處理之間系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)無顯著差異。這些研究結(jié)果表明不同草地類型的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)不同，這反映了植物群落組成的多樣性程度及其相互關(guān)系的復雜性。然而，在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中，特別是在放牧壓力下系統(tǒng)發(fā)育多樣性和結(jié)構(gòu)變化尚未得到充分了解。因此，通過綜合研究放牧對植物物種及系統(tǒng)發(fā)育多樣性的影響，可以更好地理解草地生態(tài)系統(tǒng)中植物多樣性對放牧的響應機制。本研究以內(nèi)蒙古短花針茅（Stipa Baicalensis）荒漠草原植物群落為研究對象，探究在不同載畜率水平下物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性及結(jié)構(gòu)的變化以及三者之間的關(guān)系，為荒漠草原生物多樣性保護提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本試驗區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)四子王旗境內(nèi)內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學院試驗基地（41°47′17″N，111°53′46″E，海拔1456 m）。該區(qū)地處中溫帶大陸性季風氣候區(qū)，春季干燥而多風，夏季炎熱，雨水較集中，冬季干冷，降水較少。2004—2022平均年降雨量為220 mm，主要集中在5—8月，年均氣溫3.8℃，無霜期90～120 d。年蒸發(fā)量2300 mm，年均風速4～5 m·s^-1，年日照時數(shù)3117.7 h，土壤類型多為淡栗鈣土。

1.2 野外樣地設(shè)置和植物群落調(diào)查

放牧試驗平臺建立于2004年，試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置4個載畜率水平，分別為對照（Control，CK）：0羊單位·hm^-2·a^-1，輕度放牧（Light grazing，LG）：1.82羊單位·hm^-2·a^-1，中度放牧（Moderate grazing，MG）：3.64羊單位·hm^-2·a^-1，重度放牧（Heavy grazing，HG）：5.42羊單位·hm^-2·a^-1。每個處理3次重復，共12個試驗小區(qū)，每個放牧小區(qū)面積4.4 hm²。選用2歲左右的蒙古羯羊放牧，每年的6—10月放牧。

試驗于2022年8月中旬進行取樣，在每個小區(qū)內(nèi)隨機設(shè)置10個1 m×1 m樣方，共120個樣方，同時收集樣方中所有出現(xiàn)的物種并制作標本，帶回實驗室進行植物分類學鑒定，準確鑒定每個物種的種名，同時結(jié)合群落調(diào)查方法，調(diào)查每個物種的密度。

1.3 環(huán)境因子調(diào)查

植物群落調(diào)查完之后，在樣方內(nèi)選取3個取樣點，采集土層深度為0～20 cm的土壤并混合成一個土壤樣品，過2 mm篩，去除石頭、根系等雜質(zhì)，帶回實驗室測其理化性質(zhì)^［19］。土壤有機碳含量（Soil organic carbon，SOC）采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤全碳（Total carbon，TC）、全氮（Total nitrogen，TN）采用元素分析儀測定；速效氮包括銨態(tài)氮（Amino nitrogen，AN）和硝態(tài)氮（Nitrate nitrogen，NN），用2 mol·L^-1KCl溶液浸提并通過流動分析儀測定；土壤含水量（Soil water content，SWC）采用烘干法測定。

1.4 物種多樣性指數(shù)計算

物種多樣性是用來度量生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同物種豐富程度和物種數(shù)量的指標。采用物種豐富度指數(shù)（Species richness index，R）、Simpson指數(shù)（Simpson index，D）、Shannon-Wiener指數(shù)（Shannon-Wiener index，H）和Pielou指數(shù)（Pielou index，J）進行評價，計算公式如表1所示^［20］：

1.5 系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)計算

根據(jù)120個樣方內(nèi)調(diào)查的所有植物，整理成科/屬/種格式的植物名錄，再根據(jù)Zenner構(gòu)建的全球維管植物系統(tǒng)發(fā)育樹和R中的V.PhyloMaker2軟件包^［21］，使用phylo.maker函數(shù)構(gòu)建樣方內(nèi)所有植物屬水平的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1），利用picante軟件包計算系統(tǒng)發(fā)育多樣性（Phylogenetic diversity，PD）指數(shù)，凈親緣關(guān)系指數(shù)（Net relatedness index，NRI）和凈最近分類單元指數(shù)（Net nearest taxa index，NTI），其中NRI與NTI用于量化和描述群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)，正的NRI與NTI表示樣地內(nèi)的物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集，相反，負的NRI與NTI則表示物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上過度發(fā)散。計算公式如表1所示：

1.6 數(shù)據(jù)分析

運用Excel進行數(shù)據(jù)的錄入與整理。使用SPSS 26.0對不同載畜率下的物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)進行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用Duncan多重比較分析不同載畜率之間的差異，同時對系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI和NTI進行單樣本t檢驗，分析NRI與NTI是否與0具有顯著差異。利用Pearson相關(guān)性分析各指數(shù)間的相關(guān)性；采用多元逐步回歸分析，用赤池信息準則（Akaike information criterion，AIC）進行最優(yōu)模型選擇，從而找出影響群落系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)鍵土壤因子。使用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同載畜率對物種多樣性的影響

不同載畜率顯著影響了4種物種多樣性指數(shù)，且對照處理顯著高于其他放牧處理（P＜0.05）（圖2）。具體表現(xiàn)為，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)及物種豐富度指數(shù)變化趨勢一致，在對照區(qū)顯著高于其他三個處理（P＜0.05），輕度放牧處理與中度放牧處理顯著高于重度放牧（P＜0.05），輕度與中度放牧處理間無顯著差異（圖2a-c）；Pielou指數(shù)表現(xiàn)為對照區(qū)顯著高于中度放牧和重度放牧處理（P＜0.05），而與輕度放牧處理沒有顯著差異（圖2d）。上述結(jié)果表明，放牧會降低植物群落的物種多樣性，且隨著載畜率的增加而呈現(xiàn)降低的趨勢。

2.2 不同載畜率對系統(tǒng)發(fā)育多樣性和系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的影響

與不放牧處理相比，輕度、中度和重度放牧處理均顯著降低群落的PD指數(shù)（P＜0.05），但PD指數(shù)并沒有隨著載畜率的增大而呈現(xiàn)出逐漸降低的趨勢（圖3a）。NRI在不同放牧處理下均沒有顯著差異（圖3b）；NTI在輕度放牧處理下達到最大，且與重度放牧具有顯著差異（P＜0.05），與對照、中度放牧處理差異不顯著（圖3c）。根據(jù)表2可知，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI在輕度處理下顯著大于0（P<0.05），在不放牧、中度放牧及重度放牧處理下與0無顯著差異。NTI在各載畜率下均顯著大于0（P＜0.05）。NRI與NTI總體上均顯著大于0（P＜0.05），表明荒漠草原植物群落在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)上聚集（表2）。

2.3 物種多樣性指數(shù)與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)間的關(guān)系

Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明（圖4），系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)與物種多樣性指數(shù)間存在明顯的相關(guān)關(guān)系，具體表現(xiàn)為：PD與Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、物種豐富度指數(shù)及Pielou指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.82，0.76，0.85，0.23；而與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI和NTI均無顯著相關(guān)性。各物種多樣性指數(shù)之間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。NRI與NTI之間具有極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.85；NRI與Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.22，0.23。

2.4 環(huán)境因子分析

多元逐步回歸分析結(jié)果表明（表3），土壤因子對物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性會產(chǎn)生不同程度的影響，其中PD指數(shù)與物種豐富度指數(shù)受SWC和SOC的影響較大（P＜0.05）；NRI與NTI受SOC的影響較大（P＜0.05）；Shannon-Wiener指數(shù)主要受SWC、AN的影響（P＜0.05）；AN與TN對Simpson指數(shù)存在顯著影響（P＜0.05）；Pielou指數(shù)主要受AN的影響（P＜0.05）。

3 討論

3.1 不同載畜率下物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)的變化分析

物種多樣性反映了群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)健康程度，對維持生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務至關(guān)重要^［22］。本研究對4個載畜率下的物種多樣性進行分析發(fā)現(xiàn)，除Pieou指數(shù)外，其余物種多樣性指數(shù)均隨著載畜率的增大而下降，Pielou指數(shù)也呈現(xiàn)下降的趨勢，但只有在中度和重度放牧下顯著。這與黃琛等^［23］對關(guān)于放牧對內(nèi)蒙古荒漠草原植被特征的影響的研究結(jié)果一致。但本研究的結(jié)論與Connell^［24］提出的中度干擾理論不一致。這可能是由于荒漠草原的氣候干旱，降雨量少，植被系統(tǒng)較為脆弱，植物群落物種多樣性易受到放牧干擾的影響^［25］。由于放牧降低了植物群落的物種多樣性并增加了耐旱植物的優(yōu)勢度，從而導致同屬植物出現(xiàn)的概率增加，同時，牲畜的選擇性采食與過度踩踏也會使植物種類減少，使得群落物種間的進化樹分枝長度之和減小，系統(tǒng)發(fā)育多樣性下降^［26］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與不放牧處理相比，放牧處理會顯著降低系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)，這與Sun等^［9］的研究結(jié)果一致。

有研究表明，物種生態(tài)位在系統(tǒng)發(fā)育上具有一定的保守性^［27］。即具有相似生態(tài)習性的近緣種對干擾也具有相似的敏感性，這些近緣種能夠很好地適應某種干擾，而其他系統(tǒng)發(fā)育距離較遠的物種則可能會被這種環(huán)境壓力所淘汰，從而降低物種間的系統(tǒng)發(fā)育距離，并導致系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的聚集分布。盡管近緣物種在環(huán)境適應上具有相似性，但物種之間的競爭作用會導致系統(tǒng)發(fā)育距離的增加，使得群落系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)分散分布的特征^［28］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，NRI在輕度放牧處理下顯著大于0，而在其它放牧處理下與0無顯著差異，NTI在不同載畜率下均顯著大于0，總體上，NRI與NTI均顯著大于0，即主體上物種在系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集，表明該樣地內(nèi)植被結(jié)構(gòu)主要受到生境過濾的影響。這可能與我們的研究區(qū)長期放牧有關(guān)。對內(nèi)蒙古典型草原植物群落系統(tǒng)發(fā)育的研究結(jié)果也表明植被結(jié)構(gòu)受到環(huán)境過濾作用大于種間競爭作用^［29］。這是因為長期放牧破壞了草地生態(tài)系統(tǒng)，剩下對惡劣環(huán)境適應能力相似的近緣種，從而群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為聚集結(jié)構(gòu)。

3.2 物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)之間的關(guān)系

本研究結(jié)果顯示，荒漠草原植物群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)PD與物種多樣性指數(shù)存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI與Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)也存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。已有多數(shù)研究證明物種多樣性與系統(tǒng)發(fā)育多樣性之間存在一定的相關(guān)關(guān)系，其多樣性指數(shù)在一定程度上可以相互代表^［6］。如布丹拉山生態(tài)過渡帶的植物群落系統(tǒng)發(fā)育多樣性與Shannon-Wiener指數(shù)顯著正相關(guān)^［30］。姜曉燕等^［31］的研究結(jié)果表明系統(tǒng)發(fā)育多樣性與Shannon-Wiener指數(shù)、豐富度指數(shù)間呈顯著正相關(guān)。這可能是因為物種數(shù)量的增加會促進生態(tài)位的分化，即不同物種會占據(jù)不同的生態(tài)位，同時這些物種會經(jīng)歷不同的進化過程，從而導致系統(tǒng)發(fā)育多樣性地增加^［32］。有研究表明，若某物種只存在于一個特定地理區(qū)域內(nèi)且此區(qū)域較小的情況下，系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種多樣性的相關(guān)性會下降^［33］。此外，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)指數(shù)NRI與Shannon-Wiener、Simpson指數(shù)存在顯著相關(guān)性，表明物種多樣性對系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)也會產(chǎn)生影響，這個結(jié)果進一步說明系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種多樣性高度相關(guān)，在一定程度上系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)可用于評估和預測草地受到干擾后物種多樣性的變化。

3.3 影響物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性及結(jié)構(gòu)指數(shù)的環(huán)境因子分析

土壤養(yǎng)分供給水平對植物的生長發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，影響植物群落的穩(wěn)定性和多樣性^［34］。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分對荒漠草原植物群落物種多樣性指數(shù)及系統(tǒng)發(fā)育指數(shù)均有一定的影響。土壤有機碳主要來源于動植物殘體、根系分泌物和微生物的分解作用等^［35］，是衡量土壤養(yǎng)分有效性的一個重要指標。因此，有機碳含量與土壤肥沃程度密切相關(guān)，對于物種多樣性的維持具有重要意義^［36］。本研究中，土壤有機碳是影響系統(tǒng)發(fā)育多樣性及結(jié)構(gòu)指數(shù)的關(guān)鍵土壤因子。此外，系統(tǒng)發(fā)育多樣性指數(shù)與土壤含水量也密切相關(guān)。有研究表明，土壤有機碳和土壤含水量會隨著放牧強度的增加呈現(xiàn)出降低的趨勢^［37］。這是由于家畜的踐踏及采食作用導致植被覆蓋度降低，增加了土壤水分蒸發(fā)的速率，同時家畜的踐踏會破壞土壤結(jié)構(gòu)，造成土壤養(yǎng)分流失，而耐旱耐貧瘠的物種增加，因此系統(tǒng)發(fā)育多樣性降低。多元逐步回歸結(jié)果表明，銨態(tài)氮是影響Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)的主要因素，這與現(xiàn)有大部分研究結(jié)果相似^［38-39］。土壤氮的可利用性會直接影響植物的光合作用，進而影響到植物地上部分和根系的生長狀況^［40］。土壤氮素的缺乏會使植物調(diào)整其生長策略，在生長和適應環(huán)境方面變得相似，表現(xiàn)為性狀趨同^［41］，繼而可能會導致物種多樣性的降低。植物從土壤中吸收的主要無機態(tài)氮素為銨態(tài)氮，對植物的氮素供應、根系發(fā)育、生長形態(tài)和生理代謝等方面都有顯著影響^［42］。

4 結(jié)論

放牧已被確定為調(diào)節(jié)草地物種組成和多樣性的一個主要因素?；诓煌d畜率下物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的變化，探討放牧對物種多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性及結(jié)構(gòu)的影響。研究表明放牧會降低內(nèi)蒙古荒漠草原植物群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性，并且長期放牧會使系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)聚集，且系統(tǒng)發(fā)育多樣性與物種多樣性之間存在正相關(guān)關(guān)系。分析土壤養(yǎng)分對系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤有機碳是影響系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，銨態(tài)氮是Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)的重要驅(qū)動因子，而土壤含水量和土壤有機碳是影響系統(tǒng)發(fā)育多樣性的主要因素。本研究強調(diào)了植物物種和群落對放牧的響應，且只考慮了土壤養(yǎng)分的影響，沒有研究溫度、降水等的因素，因此在未來的研究中應該將更多的環(huán)境因素考慮在內(nèi)。

參考文獻

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（責任編輯 付 宸）