草甸草原春季不同生境東北鼢鼠(Myospalax psilurus)的食性特征及差異研究

收稿日期：2024-02-02；修回日期：2024-03-29

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（32060256，32060395）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（2021GG0108）；內(nèi)蒙古自治區(qū)科技重大專(zhuān)項(xiàng)（2021ZD0006）；內(nèi)蒙古自治區(qū)自然科學(xué)基金（2023MS03025）資助

作者簡(jiǎn)介：韓婷婷（1999-），女，蒙古族，內(nèi)蒙古通遼人，碩士研究生，主要從事嚙齒動(dòng)物生態(tài)學(xué)與草地保護(hù)方面研究，Email：1020698776@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：fuheping@126.com；yuanshuai2020@163.com

摘要：研究東北鼢鼠（Myospalax psilurus）在牧草返青期不同生境的食性，不僅可以明確東北鼢鼠的食性選擇及主要危害對(duì)象，還可為草地鼠害精準(zhǔn)防控提供科學(xué)依據(jù)。本文采用DNA宏條形碼技術(shù)，對(duì)呼倫貝爾陳巴爾虎旗（樣地1）、新巴爾虎左旗（樣地2）、海拉爾（樣地3）、鄂溫克族自治旗（樣地4）、牙克石（樣地5）、額爾古納（樣地6）以及興安盟科爾沁右翼前旗（樣地7） 的草原區(qū)進(jìn)行東北鼢鼠種群的食性特征及差異研究。結(jié)果顯示，東北鼢鼠取食植物共包含34科150屬203種，取食藥用植物主要包括地榆（Sanguisorba officinalis）、川芎（Ligusticum scapiforme）、叉分蓼（Koenigia davisiae）、披堿草（Elymus dahuricus）和旋果蚊子草（Filipendula ulmaria）。不同生境的東北鼢鼠種群食物結(jié)構(gòu)存在顯著差異（P<0.05）。新巴爾虎左旗的食物多樣性顯著低于其他生境，而豐富度顯著高于其他生境（P<0.05）。植物的空間分布差異影響不同生境東北鼢鼠種群的食物組成。

關(guān)鍵詞：東北鼢鼠；不同生境；食物組成；DNA宏條形碼

中圖分類(lèi)號(hào)：S812.6 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1007-0435（2024）10-3167-09

Dietary Characteristics and Differences of Myospalax psilurus in Different Habitats of the Meadow Grassland in Springtime

HAN Ting-ting^{1，2，3}， SHANG Zheng-hao-ni^1，2，3， YUAN Shuai^{1，2，3*}， CHEN Kai^{1，2，3}，

YE Guo-hui^{1，2，3}， FU He-ping^1，2，3*， WU Xiao-dong^{1，2，3}

（1.College of Grassland， Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 2. Key Laboratory of Grassland Rodent Ecology and Rodent Pest Control at Universities of Inner Mongolia Autonomous， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China; 3. Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010011， China）

Abstract：To study the diet composition of North China zokor （Myospalax psilurus） in different habitats during the period of pasture greening can not only clarify the food selection of North China zokors and the main objects of harm，but also provide scientific basis for the precise control of grassland rodent pests. In this paper，we used DNA macro-barcoding technology to investigate the dietary characteristics and differences of North China zokors populations in the grassland areas of Chenbaerhu Qi （Site 1），Xinbaerhu Zuoqi（Site 2），Hailar（Site 3），EwenkeZizhiqi（Site 4），Yakeshi （Site 5），Eerguna （Site 6） of Hulunbeier，and Keyouqian Qi of XinganMeng （Site 7）. The results showed that the North China zokors fed on 203 species of plants from 34 families and 150 genera，and the medicinal plants they fed on mainly were Sanguisorba officinalis，Ligusticum scapiforme，Koenigia davisiae，Ligusticum scapiforme and Filipendula ulmaria. There were significant differences in the food structure of North China zokors populations between different habitats （P < 0.05）. The food diversity in Site 2 was significantly lower and the richness was significantly higher than those of the other areas （P<0.05）. Differences in the spatial distribution of plants affected the food composition of North China zokors populations in different habitats.

Key words：North China zokor;Different habitats;Food composition;DNA macro-barcoding

食物是野生動(dòng)物為了維持生命活動(dòng)而不斷從周?chē)h(huán)境中攝取的生存資源，研究野生動(dòng)物食性是了解動(dòng)物與環(huán)境關(guān)系的前提^［1-2］。動(dòng)物不同棲息地的地理環(huán)境、氣候、植被等的不同，食物資源也隨之改變，野生動(dòng)物食物的組成也會(huì)受其影響^［3］，不同生境野生動(dòng)物的食物組成變化反映其生態(tài)適應(yīng)策略^［4］。

東北鼢鼠在我國(guó)主要分布于內(nèi)蒙古東北部的呼倫貝爾草甸草原及其與東北三省的接壤地區(qū)^［5］。它是典型的營(yíng)地下穴居生活的嚙齒動(dòng)物，在采食和儲(chǔ)存植物地下根系的過(guò)程中會(huì)導(dǎo)致地面形成大量大面積的密集土丘^［6］，造成草場(chǎng)植被連片掩蓋，嚴(yán)重影響了畜牧業(yè)產(chǎn)值，成為內(nèi)蒙古草甸草原的主要害鼠之一^［7］。針對(duì)草甸草原多個(gè)生境中東北鼢鼠食性進(jìn)行研究，一方面是明確其在春季面對(duì)不同的食物資源時(shí)自然覓食的選擇；另一方面，有助于為后期開(kāi)展草地有害嚙齒動(dòng)物的精準(zhǔn)防控提供扎實(shí)的理論依據(jù)，由點(diǎn)及面地提升草地有害嚙齒動(dòng)物的防控效率。

呼倫貝爾草原是中國(guó)生物多樣性最豐富的草地生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型，同時(shí)也擁有豐富的藥用植物。據(jù)調(diào)查，呼倫貝爾典型草原中擁有藥用植物20種，草甸草原中擁有藥用植物42種，可以看出藥用植物對(duì)該區(qū)域的植物組成以及群落結(jié)構(gòu)有著十分重要的作用^［8］。目前有關(guān)嚙齒動(dòng)物的食性研究中很少有對(duì)其藥用植物取食狀況的分析，因此，在東北鼢鼠分布的典型危害區(qū)研究其取食藥用植物的種類(lèi)及數(shù)量，為嚙齒動(dòng)物對(duì)草原的危害評(píng)估與草原藥用植物的保護(hù)利用提供參考依據(jù)。

目前，關(guān)于東北鼢鼠的研究主要集中在種群數(shù)量^［9］、活動(dòng)強(qiáng)度^［10］和棲息地^［11］等方面，而缺少對(duì)東北鼢鼠食性的系統(tǒng)研究。已發(fā)表的關(guān)于鼢鼠食性的文獻(xiàn)大多采用傳統(tǒng)方法，如Xie等^［12］和楊曉慧^［13］采用洞內(nèi)儲(chǔ)食法對(duì)高原鼢鼠食性進(jìn)行研究，通過(guò)植物根部形態(tài)對(duì)比，鑒定出高原鼢鼠越冬期共儲(chǔ)藏了66種植物；Bazhenov^［14］通過(guò)野外觀察法和洞內(nèi)儲(chǔ)食調(diào)查了俄羅斯聯(lián)邦外貝加爾地區(qū)草原鼢鼠（Myospalax aspalax ）的儲(chǔ)食偏好，發(fā)現(xiàn)主要有山韭（Allium senescens）的球莖、披針葉野決明（Thermopsis lanceolata）、蘆葦（Phragmites australis）和黑麥草（Lolium perenne）等；蘇軍虎等^［15］和張彩軍等^［16］對(duì)甘南草原的高原鼢鼠采用顯微組織分析法對(duì)食性進(jìn)行了研究；劉仁華等^［17］對(duì)黑龍江省泰來(lái)縣的東北鼢鼠采用籠內(nèi)飼養(yǎng)觀察法對(duì)其食性及食量進(jìn)行研究。傳統(tǒng)方法具有一些不可避免的弱點(diǎn)，如在調(diào)查過(guò)程中會(huì)受地形、天氣等因素的影響，或存在扣籠面積有限，無(wú)法全面反映出動(dòng)物在自然條件下對(duì)不同豐度食物的取食規(guī)律，顯微分析法對(duì)形態(tài)學(xué)相近的組織分辨率較低等^［18］。

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，DNA宏條形碼技術(shù)（DNA macro-barcoding）已成熟應(yīng)用于巖羚羊（Rupicapra rupicapra）^［19］、白唇鹿（Cervus albirostris）^［20］、蝙蝠（Chiroptera）^［21］等食性研究中。與傳統(tǒng)的食性研究方法相比，DNA宏條形碼技術(shù)極大地減少了人力和物力的消耗，在食性鑒定方面的準(zhǔn)確性有極大提升。此外，DNA宏條形碼技術(shù)通過(guò)分析序列的相對(duì)豐度與種類(lèi)數(shù)序列可以分別實(shí)現(xiàn)食物種類(lèi)定量和定性分析^［22］，增加了研究分析的準(zhǔn)確性和可信度^［23］。

本研究采用DNA宏條形碼分析法調(diào)查了7個(gè)東北鼢鼠分布的典型危害區(qū)^［24-27］，對(duì)比分析7個(gè)不同生境東北鼢鼠食物組成差異及其取食偏向性，探討不同生境東北鼢鼠食物選擇的影響因素及食性特征，旨在為其種群生態(tài)學(xué)研究提供基礎(chǔ)資料的同時(shí)，為制定有害生物精準(zhǔn)防治技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)分別位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市陳巴爾虎旗草原區(qū)（樣地1）、新巴爾虎左旗草原區(qū)（樣地2）、海拉爾草原區(qū)（樣地3）、鄂溫克族自治旗草原區(qū)（樣地4）、牙克石草原區(qū)（樣地5）、額爾古納草原區(qū)（樣地6）以及興安盟科爾沁右翼前旗草原區(qū)（樣地7） （圖1）。研究區(qū)海拔為658～882 m，植被類(lèi)型均為草甸草原，屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候。年均氣溫-1.5℃，年均降水量396 mm，且集中在7月～9月，土壤類(lèi)型為黑鈣土。植被群落的主要物種有地榆、羊草（Leymus chinensis）、貝加爾針茅（Stipa baicalensis）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）等。

1.2 胃容物樣品采集及處理

胃容物樣品采集于2022年5月，通過(guò)在洞道內(nèi)放置弓形夾“陷阱”共捕獲東北鼢鼠106只。選取東北鼢鼠成體共計(jì)90只。其中樣地1選取18只（6♀，12♂）、樣地2選取10只（4♀，6♂）、樣地3選取9只（4♀，5♂）、樣地4選取20只（5♀，15♂）、樣地5選取14只（7♀，7♂）、樣地6選取5只（1♀，4♂）、樣地7選取14只（5♀，9♂）（表1）。捕獲的鼢鼠記錄體尺數(shù)據(jù)后進(jìn)行解剖。取胃稱(chēng)重后，將胃內(nèi)容物混勻置于2 mL凍存管中，隨后將凍存管立即置于液氮中保存，用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)分析。

1.3 DNA提取、擴(kuò)增及高通量測(cè)序

使用試劑盒完成基因組DNA抽提后，利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)抽提DNA的濃度和質(zhì)量。采用trnl引物對(duì)東北鼢鼠胃內(nèi)容物DNA基因的可變區(qū)域進(jìn)行PCR擴(kuò)增，引物序列為（FtrnL-g-F：CGAAATCGGTAGACGCTACG；FtrnL-h-R：CCATTGAGTCTCTGCACCTATC）^［28］。為保證后續(xù)數(shù)據(jù)分析的準(zhǔn)確性及可靠性，需滿(mǎn)足兩個(gè)條件：（1）盡可能使用低循環(huán)數(shù)擴(kuò)增；（2）保證每個(gè)樣本擴(kuò)增的循環(huán)數(shù)一致。每個(gè)樣本設(shè)置3個(gè)重復(fù)，將同一樣本的PCR產(chǎn)物混合后用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，使用AxyPrepDNA凝膠回收試劑盒（AXYGEN公司）切膠回收PCR產(chǎn)物，Tris_HCl洗脫；2%瓊脂糖電泳檢測(cè)。參照電泳初步定量結(jié)果，使用QuantiFluor^TM -ST藍(lán)色熒光定量系統(tǒng)（Promega公司）對(duì)PCR產(chǎn)物進(jìn)行檢測(cè)定量。使用TruSeq^TM DNA Sample Prep Kit對(duì)純化回收后的PCR產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)序文庫(kù)的構(gòu)建，質(zhì)檢合格的測(cè)序文庫(kù)在Illumina-Miseq平臺(tái)進(jìn)行PE300雙端測(cè)序。

1.4 測(cè)序數(shù)據(jù)處理及注釋

使用Fastp0.19.6軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)（raw reads）進(jìn)行質(zhì)控處理，使用Flash1.2.11軟件進(jìn)行雙端序列拼接。按照97%序列相似度聚類(lèi)獲得操作分類(lèi)單元（Operational taxonomic unit，OTU）代表性序列，將與OTU代表性序列相似性在97%以上的有效標(biāo)簽序列（clean tags）出現(xiàn)頻數(shù)作為該OTU頻數(shù)，獲得原始OTU豐度表。采用ny_v20221012物種分類(lèi)數(shù)據(jù)庫(kù)以及RDP Classifier2.13軟件進(jìn)行序列分類(lèi)注釋。保留至少在3個(gè)樣本中的序列數(shù)都大于等于5的物種，保留序列數(shù)總和大于等于20的物種，去除比對(duì)到葉綠體（Chloroplast）和線(xiàn)粒體（Mitochondria）序列的OTU，按照最小樣本序列數(shù)進(jìn)行抽平。

DNA宏條形碼數(shù)據(jù)的篩選由Species 2000中國(guó)節(jié)點(diǎn)植物類(lèi)群數(shù)據(jù)庫(kù)^［29］按“分布地+分類(lèi)系統(tǒng)”檢索東北鼢鼠生境中可能存在的植物物種，分布地范圍選擇內(nèi)蒙古自治區(qū)+黑龍江省，檢索條件為“上述地區(qū)有分布”，植物分類(lèi)階元由植物界（Plantea）依次規(guī)定至木蘭綱（Magnoliopsida）進(jìn)行東北鼢鼠生境中植物物種信息的篩選和下載。將下載檢索結(jié)果與宏條形碼注釋結(jié)果進(jìn)行交叉比對(duì)，匹配同物異名物種，排除生境內(nèi)實(shí)際不存在的物種。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)OTU進(jìn)行物種分類(lèi)學(xué)注釋?zhuān)y(tǒng)計(jì)各OTU注釋結(jié)果在每個(gè)樣本中對(duì)應(yīng)的豐度信息，并且按照最小樣本序列數(shù)對(duì)樣本序列抽平，列出各組樣本相對(duì)豐度表。在進(jìn)行食性分析時(shí)，用植物物種在胃容物中的相對(duì)豐度表示東北鼢鼠對(duì)該種植物的取食比例。使用Mothur1.30.2軟件進(jìn)行α多樣性分析，主要包括Sobs指數(shù)和Shannon指數(shù)，以分析食物組成多樣性；使用Qiime1.9.1軟件生成各分類(lèi)學(xué)豐度表，并計(jì)算β多樣性距離，采用非度量多維尺度分析（non-metric multidimensional scaling，NMDS）開(kāi)展不同組間的β多樣性分析，以比較不同生境鼢鼠食物組成的差異性。在種水平上，采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）對(duì)不同研究區(qū)東北鼢鼠的食物組成進(jìn)行差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 OTU數(shù)目與東北鼢鼠的食物種類(lèi)

90份東北鼢鼠樣品原始序列經(jīng)質(zhì)控后得到3 466 482條高質(zhì)量的有效序列。稀釋曲線(xiàn)結(jié)果表明，隨著序列數(shù)量的繼續(xù)增加，各樣品的稀疏曲線(xiàn)趨于平緩，OTU數(shù)目趨于穩(wěn)定，表明樣品數(shù)量合理，可以很好地反映不同生境東北鼢鼠食物組成的多樣性（圖2A）。經(jīng)97%相似性聚類(lèi)后，共鑒定出69 044個(gè)有效OTU序列，劃分為34科150屬203種。

東北鼢鼠食物種類(lèi)的Venn圖分析展示了不同生境獨(dú)有與共有的物種數(shù)量，結(jié)果表明：7種生境中共有8種相同的物種，包括地榆（Sanguisorba officinalis）、叉分蓼（Koenigia davisiae）、披堿草（Elymus dahuricus）、寬葉山蒿（Artemisia stolonifera）、匍枝委陵菜（Potentilla flagellaris）、韭（Allium tuberosum）、彎刺薔薇（Rosa beggeriana）和車(chē)前屬植物（Plantago spp.）。樣地2獨(dú)有的取食種類(lèi)比其他6個(gè)研究區(qū)更豐富，包含11個(gè)特有種。樣地6的鼢鼠食物構(gòu)成與其他研究區(qū)相比種類(lèi)較單一，僅有1種（圖2B）。

東北鼢鼠食物種類(lèi)總數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明：樣地2東北鼢鼠的食物組成種類(lèi)僅有30種，是食物種類(lèi)總數(shù)最少的地區(qū)，而樣地5東北鼢鼠的食物組成種類(lèi)有112種，是食物種類(lèi)總數(shù)最多的地區(qū)（圖2C）。

2.2 不同生境東北鼢鼠的食物組成

將檢測(cè)出OTU相對(duì)豐度大于5%的植物作為東北鼢鼠的主要取食植物。結(jié)果顯示：樣地1東北鼢鼠主要取食地榆、披堿草和寬葉山蒿；樣地2主要取食地榆、披堿草和川芎（Ligusticum scapiforme）；樣地3主要取食地榆、披堿草和叉分蓼；樣地4主要取食地榆、披堿草、叉分蓼、韭和彎刺薔薇；樣地5主要取食地榆、披堿草、寬葉山蒿和韭；樣地6主要取食地榆、披堿草、寬葉山蒿、旋果蚊子草（Filipendula ulmaria）和鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）；樣地7主要取食地榆、披堿草、叉分蓼、寬葉山蒿、韭、鵝絨委陵菜和匍枝委陵菜（表2）。

東北鼢鼠的食物組成中，地榆、川芎、披堿草、叉分蓼、旋果蚊子草和匍枝委陵菜為藥用植物^［30］，地榆為不同生境中的共有物種，平均占比為23.11%。其中樣地1地榆取食比例最高，占比為57.33%，樣地7地榆取食比例最低，占比為6.80%。樣地2的東北鼢鼠對(duì)川芎的取食比例最高，占比為75.86%（表2）。

2.3 東北鼢鼠取食植物的根系類(lèi)型

對(duì)東北鼢鼠主要取食植物的根系類(lèi)型^［31］進(jìn)行分析，結(jié)果顯示其取食軸根型植物占比為38.44%，取食根莖型植物占比為15.81%，取食叢生型植物占比為17.17%，3種類(lèi)型的植物根共占71.42%的比例（表3），說(shuō)明這3種類(lèi)型的植物根在東北鼢鼠的食物選擇中占據(jù)了非常重要的地位。

2.4 不同生境東北鼢鼠食物組成的α多樣性分析

對(duì)不同生境東北鼢鼠食性的α多樣性進(jìn)行分析，不同生境東北鼢鼠食物組成的Simpson指數(shù)為0.13 ～ 1.00（平均值為0.52），Shannon指數(shù)為0.01～2.84（平均值為1.11）。

指數(shù)組間差異檢驗(yàn)采用單因素方差分析和錯(cuò)誤發(fā)現(xiàn)率（FDR）多重檢驗(yàn)檢驗(yàn)組間多樣性指數(shù)的差異。不同生境東北鼢鼠食物組成Simpson指數(shù)中，樣地2（0.87±0.17）顯著高于樣地3（0.30±0.09）、樣地4（0.48±0.20）、樣地5 （0.42±0.22）和樣地7（0.45±0.21，P<0.05）；樣地3顯著低于樣地1（0.60±0.30，P<0.05）（圖3A）；Shannon指數(shù)中，樣地2（0.29±0.26）顯著低于樣地3（1.69±0.49）、樣地4（1.16±0.46）、樣地5 （1.37±0.55）和樣地7（1.25±0.52，P<0.05）；樣地3顯著高于樣地1（0.96±0.77，P<0.05）（圖3B）。由此可見(jiàn)，樣地2比其他生境的東北鼢鼠食物選擇的種類(lèi)少，但選擇植物的豐富度較高。

2.5 不同生境東北鼢鼠食物組成的β多樣性分析

NMDS結(jié)果顯示，樣地2的樣本點(diǎn)分布與其他6個(gè)取樣點(diǎn)的樣本點(diǎn)顯著偏離，不同生境樣本點(diǎn)呈現(xiàn)不同程度的分散情況（圖4）。此外，PERMANOOVA檢驗(yàn)分析表明，不同生境食物組成存在顯著差異（F=5.70，P=0.001）。

樣地1與樣地2、樣地5、樣地6和樣地7的東北鼢鼠食物組成均具有顯著差異；樣地2與其他生境的東北鼢鼠食物組成均具有顯著差異；樣地3與樣地6和樣地7的東北鼢鼠食物組成具有顯著差異；樣地7與樣地4和樣地5的東北鼢鼠食物組成具有顯著差異（P<0.05）（表4）。結(jié)果表明，研究區(qū)內(nèi)的植物種類(lèi)異質(zhì)性較高，鼢鼠的食物選擇性較多。

2.6 東北鼢鼠食物組成的距離衰減關(guān)系

為了分析地理距離與東北鼢鼠食性的關(guān)系，本文對(duì)二者的關(guān)系進(jìn)行了一元線(xiàn)性回歸分析。結(jié)果顯示，隨著地理距離的增大，7種生境東北鼢鼠食物組成的Bray-Curtis距離逐漸增大，兩者之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，即地理距離越大，組成鼢鼠胃內(nèi)容物的植物種類(lèi)差異越大，符合距離衰減關(guān)系模型（圖5）。由此可見(jiàn)，植物的空間分布對(duì)東北鼢鼠的食物選擇影響較大。

3 討論

由于嚙齒動(dòng)物在胃中食物的消化程度最低^［32］，為了得到更優(yōu)的食性分析結(jié)果，本研究采用DNA宏條形碼技術(shù)測(cè)定了東北鼢鼠胃內(nèi)容物描述其食性。在注釋得到的植物種類(lèi)中，剔除在Species 2000中國(guó)節(jié)點(diǎn)植物類(lèi)群數(shù)據(jù)庫(kù)“內(nèi)蒙古自治區(qū)+黑龍江省”中未檢索到的植物，如菊科（Asteraceae）的黃帶菊屬（Zaluzania）、天澤蘭屬（Tamaulipa）等。結(jié)果表明，東北鼢鼠采食植物共包含34科150屬203種，這與張彩軍等^［16］和王權(quán)業(yè)等^［33］采用胃內(nèi)容物顯微組織法發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠取食植物種數(shù)分別為26和28種的結(jié)果差別很大，這直觀地表明DNA宏條形碼分析法與傳統(tǒng)方法相比大大提升了食物種類(lèi)的鑒別數(shù)量，提高了對(duì)于東北鼢鼠食性的認(rèn)識(shí)。

植物自身所含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，如蛋白質(zhì)^［34］、脂肪^［35］、纖維素^［36］等影響嚙齒動(dòng)物食性。由于東北鼢鼠營(yíng)地下生活，其在日?；顒?dòng)中頻繁地挖掘洞道，此過(guò)程中需消耗大量能量，因此其常采食粗脂肪含量較高的膨大根莖類(lèi)的植物^［37-38］，并且與無(wú)味植物相比，鼢鼠更喜歡苦味和其他味道的植物^［39］。地榆的根系龐大，根部粗壯且味苦^［40］，川芎的根莖發(fā)達(dá)，呈不規(guī)則的結(jié)節(jié)狀拳形團(tuán)塊^［41］，這可能是本研究中地榆和川芎被東北鼢鼠大量取食的原因。除此之外，東北鼢鼠的食譜中，地榆、川芎和旋果蚊子草的根部均可入藥^［42］，且取食比例占其胃容物的1/2以上，說(shuō)明藥用植物是其食物選擇中的重要組成部分，可見(jiàn)東北鼢鼠對(duì)草甸草原優(yōu)良牧草和藥用植物的危害程度較大，這一結(jié)果與其他有關(guān)嚙齒動(dòng)物食性研究^［12-17］有所不同。

東北鼢鼠取食植物的根系類(lèi)型主要為軸根型。軸根型植物的根部入土深度通常在10 cm到200～300 cm之間，有時(shí)可能更深^［42］，其根系分布深度方便生活于地下的東北鼢鼠采食。且這些類(lèi)型的根營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，可以為鼢鼠提供豐富碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)等^［43］。

不同生境東北鼢鼠采食的食物組成既有相同之處，也存在明顯差異。其中，在7種生境東北鼢鼠共同取食的8種植物中，地榆、披堿草、叉分蓼、川芎和旋果蚊子草在不同取樣點(diǎn)占比較高，表明這5種植物為東北鼢鼠優(yōu)先選擇的食物，這與王權(quán)業(yè)等^［33］ 對(duì)高寒草甸和高寒灌叢2種棲息地中高原鼢鼠喜食植物基本相同的結(jié)果相一致。不同生境東北鼢鼠食物組成的差異主要表現(xiàn)在對(duì)取食植物種類(lèi)以及喜食植物取食比例的不同。本研究中，樣地6的鼢鼠食物組成中的特有種僅有1種，而樣地2包含11個(gè)特有種，且樣地1和樣地2與其他多個(gè)樣地中東北鼢鼠的食物組成差異顯著。出現(xiàn)這些現(xiàn)象的原因，一方面是棲息地可供植物資源的不同，另一方面也是東北鼢鼠在取食時(shí)會(huì)根據(jù)自身的生長(zhǎng)發(fā)育，選擇對(duì)自己較為有利的食物。這與劉偉等^［44］報(bào)道的嚙齒動(dòng)物在雜類(lèi)草草甸中由于喜食植物的減少，轉(zhuǎn)而大量采食矮嵩草草甸和垂穗披堿草草甸不喜食或喜食程度相對(duì)較低的雜類(lèi)草的結(jié)果相同。

樣地2中的東北鼢鼠取食植物種類(lèi)是7個(gè)研究區(qū)中最少的地區(qū)，且多樣性低于其他取樣點(diǎn)。根據(jù)最優(yōu)覓食理論，動(dòng)物為了最大限度地提高健康水平，以最小的成本獲取最大的收益^［45］?？梢岳斫鉃閯?dòng)物在取食植物時(shí)，如果優(yōu)質(zhì)食物容易獲得，就會(huì)優(yōu)先傾向取食優(yōu)質(zhì)食物。因此，本研究中東北鼢鼠在樣地2中取食同一物種比例超過(guò)50%即是該理論的結(jié)果。此外，東北鼢鼠取食的植物種類(lèi)有幾十種甚至上百種，這反映了它在食物選擇上的多樣性。它會(huì)隨機(jī)取食生境內(nèi)的植物，當(dāng)遇到喜食的植物時(shí)便會(huì)增加取食的數(shù)量。

經(jīng)緯度的驅(qū)動(dòng)作用主要體現(xiàn)的是生物地理學(xué)分布格局^［46］。鼢鼠食物組成的生物地理分布特征可以從植物的多樣性和距離衰減關(guān)系兩個(gè)方面去證實(shí)，地方性分類(lèi)群局限于特定的位置、區(qū)域或棲息地類(lèi)型^［47-48］。本研究中，7種生境東北鼢鼠棲息地不同，可供選擇的植物有所差別，同時(shí)也符合距離衰減關(guān)系模型。樣地2的植物群落相較于其他地區(qū)的植物種類(lèi)貧乏^［8］，食物多樣性低，結(jié)合距離衰減關(guān)系分析，地理距離影響植物的分布，因而導(dǎo)致東北鼢鼠食物選擇種類(lèi)有所不同。

4 結(jié)論

東北鼢鼠采食植物共包含34科150屬203種，取食藥用植物主要包括地榆、川芎、叉分蓼、披堿草和旋果蚊子草。7種生境東北鼢鼠種群的食譜中有8種共有植物，樣地5的食物種類(lèi)最豐富。不同生境下東北鼢鼠種群食物組成存在顯著差異（P<0.05），樣地2的食物多樣性顯著低于其他地區(qū)，而豐富度顯著高于其他地區(qū)（P<0.05）。植物的空間分布異質(zhì)性影響不同生境東北鼢鼠種群的食物組成。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）