紫花風(fēng)鈴木對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)

摘要 為評(píng)估紫花風(fēng)鈴木的抗旱能力，本研究以其為材料進(jìn)行控水試驗(yàn)，試驗(yàn)開(kāi)始后每隔3 d測(cè)定栽培基質(zhì)相對(duì)含水量，葉綠素相對(duì)含量（SPAD值），丙二醛（MDA）含量，可溶性糖和脯氨酸（Pro）含量以及超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性，探究其對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)。結(jié)果表明，在干旱初期，MDA含量上升，植物細(xì)胞膜受到一定程度的損傷，可溶性糖和Pro等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，SOD和CAT活性增加，表現(xiàn)出一定的抗旱耐受性；在栽培基質(zhì)相對(duì)含水量低于33.71%后，可溶性糖和Pro含量繼續(xù)增加，但SOD和CAT活性逐漸下降，MDA維持在較高水平，表明紫花風(fēng)鈴木干旱耐受達(dá)到極限。綜合以上結(jié)果表明，干旱脅迫初期，紫花風(fēng)鈴木可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)和激活抗氧化酶活性的方式，對(duì)干旱脅迫表現(xiàn)出一定耐受性；隨著脅迫程度的增加，其干旱耐受達(dá)到極限，SOD和CAT活性下降，其生長(zhǎng)受到抑制。

關(guān)鍵詞 紫花風(fēng)鈴木；干旱脅迫；滲透調(diào)節(jié)；抗氧化酶

中圖分類(lèi)號(hào) S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-7731（2024）19-0057-04

DOI號(hào) 10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.19.012

Physiological response of Handroanthus impetiginosus to drought stress

DOU Suozhu1 YU Xingsheng2

（1Shenzhen Guoyi Park Construction Co.， Ltd.， Shenzhen 518040， China;

2Shenzhen Municipal Group Co.， Ltd.， Shenzhen 518000， China）

Abstract To evaluate the drought resistance of Handroanthus impetiginosus. The water control test was carried out with Handroanthus impetiginosus as the material. After the test， the relative water content， relative chlorophyll content （SPAD）， malondialdehyde （MDA） content， soluble sugar and proline （Pro） content and the activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT） of the cultivated substrate were measured every 3 days to explore the physiological response of Handroanthus impetiginosus to drought stress.The results showed that， in the early stages of drought， the content of MDA increased， plant cell membranes were damaged， soluble sugars and Pro and other osmotic regulatory substances increased， and the activities of SOD and CAT increased， demonstrating a certain degree of drought resistance. After the relative moisture content of the cultivation substrate was below 33.71%， soluble sugars and Pro increased， but the activities of SOD and CAT gradually decreased from their peak， and MDA remained at a high level， indicating that Handroanthus impetiginosus may have reached its drought tolerance limit. These results indicated that Handroanthus impetiginosus could be tolerant to drought stress by osmotic regulation and activation of antioxidant enzyme activity at the early stage of drought stress. With the increase of stress degree， the drought tolerance reached the limit， and the activities of antioxidant enzymes SOD and CAT decreased， which inhibited the growth of Handroanthus impetiginosus.

Keywords Handroanthus impetiginosus; drought stress; osmotic regulation; antioxidant enzymes

“適地適樹(shù)”是園林建設(shè)的基本原則，體現(xiàn)的是尊重自然，順應(yīng)自然和保護(hù)自然的智慧和基本理念。在城市園林進(jìn)行植物配置時(shí)，應(yīng)充分考慮當(dāng)?shù)氐淖匀粭l件和土壤特性，選擇適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)穩(wěn)定且抗逆性好的植物[1-2]。干旱是影響植物正常生長(zhǎng)的原因之一[3]。賈益興等[4]通過(guò)評(píng)估路行道樹(shù)樹(shù)木安全風(fēng)險(xiǎn)，發(fā)現(xiàn)城市環(huán)境、自然災(zāi)害、施工技術(shù)以及自身生長(zhǎng)特性等因素可能導(dǎo)致樹(shù)體傾斜、樹(shù)冠偏斜和樹(shù)體損傷。因此，對(duì)于準(zhǔn)備應(yīng)用于城市園林的樹(shù)種，提前進(jìn)行適應(yīng)性試驗(yàn)，以免因存活率不高導(dǎo)致后期維護(hù)成本過(guò)高等[5]。在選擇觀(guān)賞價(jià)值高的園林植物時(shí)，充分考慮其抗旱性和適應(yīng)性。

紫花風(fēng)鈴木（Handroanthus impetiginosus），屬紫葳科（Bignoniaceae）風(fēng)鈴木屬（Handroanthus）。目前在華南地區(qū)和西南熱帶地區(qū)的福建、廣東、廣西和海南等地均有引種栽培[4-6]。其紫紅色風(fēng)鈴狀花朵密集，繽紛錦簇，可以構(gòu)成一片亮麗的花海，有“熱帶櫻花”的雅稱(chēng)，具有較高的觀(guān)賞價(jià)值。蔡德才等[7]綜述了紫花風(fēng)鈴木等風(fēng)鈴木類(lèi)植物的引種歷史、生物學(xué)特性和繁殖栽培技術(shù)等，認(rèn)為風(fēng)鈴木類(lèi)植物是華南地區(qū)和西南熱帶地區(qū)優(yōu)良的園林觀(guān)花樹(shù)種。植物的抗旱性關(guān)系到其繁育生產(chǎn)和園林應(yīng)用前景，張博宇等[8]研究不同土壤水分含量對(duì)黃花風(fēng)鈴木幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)的影響，發(fā)現(xiàn)在土壤相對(duì)含水量為60%時(shí)較適宜黃花風(fēng)鈴木幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，其株高增量、地上部生物量最大，過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）活性最佳，丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量最低，為黃花風(fēng)鈴木的規(guī)模化引種栽培提供參考。而對(duì)紫花風(fēng)鈴木抗旱性有關(guān)的研究暫未見(jiàn)報(bào)道。

植物通過(guò)采取不同途徑來(lái)抵御或忍耐干旱等逆境脅迫的影響，以適應(yīng)周邊環(huán)境，此過(guò)程形成了適宜自身生長(zhǎng)發(fā)育的一系列生理機(jī)制，即植物的抗旱能力[9-10]。衛(wèi)丹丹等[10]和徐桂紅[11]等研究表明，植物可通過(guò)抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)共同應(yīng)對(duì)干旱等逆境脅迫。其中，抗氧化系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）等，滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的標(biāo)志成分是可溶性糖和脯氨酸（Pro）。MDA為膜脂過(guò)氧化作用的過(guò)氧化產(chǎn)物，常作為判斷植物在逆境中的膜脂過(guò)氧化以及膜系統(tǒng)被破壞程度的標(biāo)志物質(zhì)[9]。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用獲取能量與合成物質(zhì)的場(chǎng)所，在逆境脅迫下，其含量會(huì)產(chǎn)生變化進(jìn)而影響植物的正常光合作用[12]。基于此，為進(jìn)一步研究紫花風(fēng)鈴木在城市園林中的適應(yīng)性，通過(guò)盆栽控水試驗(yàn)，測(cè)試其受干旱脅迫時(shí)葉綠素相對(duì)含量（SPAD值），MDA、可溶性糖和Pro的含量，以及SOD、CAT的活性，為紫花風(fēng)鈴木的繁育生產(chǎn)和園林應(yīng)用提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

紫花風(fēng)鈴木為4年生實(shí)生苗，株高2.2～2.5 m，以盆栽方式種植于深圳國(guó)藝園林建設(shè)有限公司的苗圃，栽培基質(zhì)為配比基質(zhì)（園土和腐殖土的體積比為4∶1），于2022年1月移到苗圃大棚。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取9盆長(zhǎng)勢(shì)基本一致的紫花風(fēng)鈴木為試驗(yàn)材料，于2022年6月進(jìn)行控水試驗(yàn)。每隔3 d，隨機(jī)選取5盆植株，從5盆植株中各選擇1片成熟葉片進(jìn)行采樣，液氮干燥后，置于-80 ℃冰箱備用。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

參照參考文獻(xiàn)[13-15]的方法，對(duì)植物生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量：采用酸性茚三酮法測(cè)定Pro含量；采用蒽酮比色法測(cè)定可溶性糖含量；采用硫代巴比妥酸染色法測(cè)定MDA含量；參考氮藍(lán)四唑法測(cè)定SOD活性；采用微量法測(cè)定CAT活性。栽培基質(zhì)相對(duì)含水量用手持式土壤檢測(cè)儀（型號(hào)3004，山東威盟士科技有限公司）測(cè)定。SPAD值采用葉綠素測(cè)定儀（型號(hào)HM-YC，山東恒美電子科技有限公司）測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2023軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)記錄，利用SPSS 22.0軟件進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)誤差分析。

2 結(jié)果與分析

干旱脅迫對(duì)紫花風(fēng)鈴木栽培基質(zhì)相對(duì)含水量、SPAD值和MDA等生理指標(biāo)的影響結(jié)果如表1所示。

2.1 對(duì)紫花風(fēng)鈴木栽培基質(zhì)相對(duì)含水量的影響

由表1可知，在控水期間，隨著控水時(shí)間的增加，紫花風(fēng)鈴木栽培基質(zhì)相對(duì)含水量總體呈下降趨勢(shì)?？厮?2～18天，呈緩慢下降趨勢(shì)，基質(zhì)相對(duì)含水量相對(duì)穩(wěn)定20.57%～21.68%。在觀(guān)察中發(fā)現(xiàn)，紫花風(fēng)鈴木控水第12天發(fā)生少量葉片邊緣卷曲，在第15天，超50%葉片明顯干枯卷曲。

2.2 對(duì)紫花風(fēng)鈴木SPAD值的影響

由表1可知，紫花風(fēng)鈴木葉片SPAD值總體呈先緩慢增加，后緩慢降低的趨勢(shì)。控水第6天，SPAD值56.19。這可能是植物通過(guò)內(nèi)部調(diào)節(jié)，增加葉綠素的合成，以增強(qiáng)光合作用來(lái)抵御干旱脅迫可能帶來(lái)的損傷。6 d后，SPAD值緩慢降低。這可能是植物細(xì)胞內(nèi)部受損逐漸加重，葉綠體類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠素合成受阻或發(fā)生降解。

2.3 對(duì)紫花風(fēng)鈴木葉片MDA的影響

由表1可知，在控水第6天，MDA從77.15上升到224.65 nmol/g。隨后，逐步下降在182.77～188.52 nmol/g范圍內(nèi)。這表明植物受到干旱脅迫后，細(xì)胞內(nèi)脂質(zhì)過(guò)氧化程度增加，細(xì)胞膜受到一定程度的損傷，初期表現(xiàn)為MDA含量上升，隨后細(xì)胞通過(guò)適應(yīng)性調(diào)節(jié)，緩解了脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)，導(dǎo)致MDA含量下降，但相較于初始含量，仍維持在較高水平。

2.4 紫花風(fēng)鈴木葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由表1可知，紫花風(fēng)鈴木葉片可溶性糖含量隨著控水時(shí)間增加緩慢上升。Pro含量在控水前9 d，含量基本保持平穩(wěn)，在300.23～340.67 μg/g波動(dòng)，第12天開(kāi)始，其含量迅速上升，第18天達(dá)到2 280.67 μg/g。表明植物在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)，可溶性糖和Pro共同起到滲透調(diào)節(jié)的作用。而在重度干旱脅迫下，其通過(guò)增加Pro含量來(lái)增強(qiáng)其抗逆性。

2.5 對(duì)紫花風(fēng)鈴木葉片抗氧化酶活性的影響

由表1可知，控水第6天SOD活性最高，為499.04 U/g，而后逐步下降，第18天為286.04 U/g?？厮?天，CAT活性最高，為286.74 U/g，而后逐步下降，第18天為147.54 U/g。SOD和CAT活性均表現(xiàn)為先快速增加、后逐步下降的趨勢(shì)。

3 結(jié)論和討論

植物受到干旱脅迫時(shí)能做出多種抗逆性反應(yīng)，啟動(dòng)一系列保護(hù)機(jī)制以維持自身的正常生長(zhǎng)，如抗氧化酶系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)等[16-18]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著控水時(shí)間增加，SPAD值呈現(xiàn)先緩慢增加，后緩慢減少的趨勢(shì)。在干旱初期，MDA含量上升，反映植物細(xì)胞膜受到一定程度的損傷，隨之產(chǎn)生應(yīng)激，細(xì)胞通過(guò)適應(yīng)性調(diào)節(jié)，細(xì)胞損傷程度得到緩解，導(dǎo)致MDA含量下降，但相較于初始含量，仍維持在較高水平。干旱初期，紫花風(fēng)鈴木通過(guò)內(nèi)部調(diào)節(jié)，增加了葉綠素的合成量，通過(guò)增強(qiáng)光合作用來(lái)抵御干旱脅迫可能帶來(lái)的損傷。干旱后期SPAD值緩慢降低，可能是由于植物細(xì)胞內(nèi)部受損逐漸加重，葉綠體類(lèi)囊體結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉綠素合成受阻或發(fā)生降解，這與何建龍等[19]研究干旱脅迫條件下不同歐李品種的葉片SPAD值呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)結(jié)果相似。

可溶性糖和Pro可參與植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)，其含量的增加可以提高細(xì)胞液濃度、降低滲透勢(shì)、維持細(xì)胞膨壓以及減少水分流失。本研究表明，干旱脅迫條件下，可溶性糖含量隨控水時(shí)間緩慢增加，Pro含量在干旱后期迅速增加。這與史玉煒等[16]對(duì)剛毛檉柳的研究結(jié)果相似，水分脅迫下，剛毛檉柳的可溶性糖和Pro含量均增加，但是前者的增幅明顯小于后者，可能是由于一部分糖轉(zhuǎn)化為Pro發(fā)揮作用?？寡趸赶到y(tǒng)是植物細(xì)胞的膜保護(hù)系統(tǒng)，增強(qiáng)SOD和CAT活性有利于清除氧自由基、過(guò)氧化氫等活性物質(zhì)，從而最大限度地阻止或減少植物細(xì)胞內(nèi)羥基自由基的形成，避免對(duì)種細(xì)胞器產(chǎn)生傷害[9，15]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在控水第9天，栽培基質(zhì)相對(duì)含水量33.71%時(shí)，紫花風(fēng)鈴木可能達(dá)到干旱耐受極限，SOD和CAT活性由峰值逐漸下降。梁少輝等[20]和尹鵬等[21]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，核桃和新林1號(hào)楊的SOD和CAT活性呈現(xiàn)先升后降趨勢(shì)，本文結(jié)果與此一致。這說(shuō)明脅迫初期干旱對(duì)酶活性升高有一定的誘導(dǎo)作用，紫花風(fēng)鈴木通過(guò)增強(qiáng)SOD和CAT活性，應(yīng)對(duì)干旱脅迫造成的活性氧傷害，表現(xiàn)出一定抗逆性；隨著干旱脅迫的加劇，活性氧清除酶的活性下降，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜被破壞。

綜上所述，紫花風(fēng)鈴木在受到干旱脅迫初期，其植株通過(guò)滲透調(diào)節(jié)和激活抗氧化酶活性的方式，提高植物的抗旱能力；隨著脅迫程度的提升，抗氧化酶活性逐漸下降，影響植物生長(zhǎng)。研究結(jié)果為紫花風(fēng)鈴木的栽培管理和園林應(yīng)用提供參考。

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（責(zé)任編輯：胡立萍）