雷公山玉山竹群落特征和物種多樣性研究

摘要 采取樣地調(diào)查法，分析了雷公山玉山竹群落的物種組成、重要值特征和物種多樣性。結(jié)果表明：2個(gè)雷公山玉山竹群落共有物種35科48屬65種。 α多樣性指數(shù)除Margalef豐富度指數(shù)在樣地1中表現(xiàn)為草本層>喬木層=灌木層外，其他指數(shù)均表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層。 α多樣性指數(shù)在喬木層和草本層中表現(xiàn)為樣地1<樣地2，在灌木層中除Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為樣地1<樣地2外，其他指數(shù)均表現(xiàn)為樣地2<樣地1。灌木層的Cody指數(shù)和Whittaker指數(shù)明顯小于喬木層和草本層，Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)明顯大于喬木層和草本層。樣地2的喬木層共優(yōu)勢(shì)種有向樣地1的喬木層單優(yōu)勢(shì)種演替的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞 雷公山玉山竹；群落特征；物種多樣性

中圖分類號(hào) S795 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）17-0114-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.025

Characteristics and Species Diversity of Yushania leigongshanensis Communities

YE Rong-huan， GU Ding-hao， YU De-hui et al

（Leigongshan National Nature Reserve Administration of Guizhou ProvincPNhFnbv+GtOM14CndjXfsyoLdKFLrS0mutb5kBEJEoY=e/Guizhou Leigongshan Forest Ecosystem National Positioning Observation and Research Station， Leishan， Guizhou 557100）

Abstract This study adopted a sample plot survey method to analyze the species composition， important value characteristics， and species diversity of Yushania leigongshanensis communities.The results show that：There are a total of 35 families， 48 genera， and 65 species in the two Yushania leigongshanensis communities.In the α diversity indexes， except for the Margalef index in sample plot 1， which shows herbaceous layer>tree layer=shrub layer， all other indices show herbaceous layer>tree layer>shrub layer.The α diversity index shows that sample plot 1 is smaller than sample plot 2 in the tree and herb layers. In the shrub layer， except for the Margalef index， which shows that sample 1 is smaller than sample plot 2， all other indices show that sample plot 2 is smaller than sample plot 1.The Cody index and Whittaker index of the shrub layer are significantly lower than those of the tree and herb layers， while the Jaccard index and Sorenson index of the shrub layer are significantly higher than those of the tree and herb layers.The co-dominant species in the tree layer of sample plot 2 show a trend of succession towards the single dominant species in the tree layer of sample plot 1.

Key words Yushania leigongshanensis;Community characteristics; Species diversity

基金項(xiàng)目 貴州省林業(yè)廳項(xiàng)目“雷公山玉山竹開(kāi)花及花后隱患防控技術(shù)研究”（黔林科合〔2021〕16號(hào)）；貴州省林業(yè)廳項(xiàng)目“雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)狹葉方竹繁殖及栽培試驗(yàn)研究”（黔林科合〔2020〕04號(hào)）。

作者簡(jiǎn)介 葉榮歡（1997—），男，貴州盤州人，助理工程師，從事森林資源保護(hù)與利用研究。通信作者，高級(jí)工程師，碩士，從事植物分類與生態(tài)研究。

收稿日期 2023-10-07

雷公山玉山竹（Yushania leigongshanensis）作為2013年發(fā)表的新種，是禾本科（Poaceae）玉山竹屬（Yushania）植物，近似盈江玉山竹（Yushnia glandulosa Hsueh et Yi），不同點(diǎn)在于干挺直；小枝具葉3～5，葉片長(zhǎng)達(dá)12.0 cm，寬達(dá)1.9 cm，次脈5～6對(duì)，邊緣近于平滑或上部具小鋸齒［1］。目前，關(guān)于雷公山玉山竹群落特征和物種多樣性的研究，除在《雷公山特有珍稀植物》（上冊(cè)）中有少量描述外［2］鮮見(jiàn)報(bào)道。群落多樣性是指生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面表現(xiàn)出的豐富多彩的差異［3］。物種多樣性測(cè)度是群落的總體參數(shù)，可以對(duì)群落多樣性及其隨生態(tài)因子梯度的有規(guī)律性的變化進(jìn)行描述，在反映植物群落的生境差異、群落結(jié)構(gòu)組成和穩(wěn)定性程度等方面具有重要意義［4-6］。筆者以雷公山玉山竹群落為研究對(duì)象，綜合調(diào)查雷公山玉山竹群落的物種組成和物種多樣性，旨在深入了解雷公山玉山竹群落物種的空間分布格局和多樣性，為雷公山玉山竹群落多樣性的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地跨雷山、臺(tái)江、劍河、榕江4縣，處于貴州省黔東南苗族侗族自治州境內(nèi)，地理坐標(biāo)為108°09′～108°22E，26°15′～26°22′N，總面積47 300 hm2［7-9］。雷公山地勢(shì)西北高、東南低，主峰海拔2 178.8 m，最低海拔為小丹江谷地650 m，從低海拔到高海拔植被為中亞熱帶東部偏濕性常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林和山頂苔蘚矮林，土壤為山地黃壤、山地黃棕壤、山地灌叢草甸土和山地沼澤土，具有明顯的垂直差異［10-11］。加之冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛特色的中亞熱帶季風(fēng)山地濕潤(rùn)氣候［10-11］，形成了雷公山特有的、復(fù)雜多變的生態(tài)多樣性［11］。雷公山山頂是目前僅有大量集中連片的雷公山玉山竹分布的地方［2］，是進(jìn)行雷公山玉山竹研究的理想地。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在雷公山選取2個(gè)雷公山玉山竹典型群落為研究對(duì)象，設(shè)置1個(gè)900 m2（30 m×30 m）的樣地，每個(gè)樣地設(shè)置9個(gè)大樣方（10 m×10 m），每個(gè)大樣方設(shè)置1個(gè)中樣方（5 m×5 m）和1個(gè)小樣方（1 m×1 m），對(duì)雷公山玉山竹群落的喬木層、灌木層、草本層進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括物種名、高度、株/叢數(shù)、蓋度等?；厩闆r見(jiàn)表1。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

調(diào)查數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)用WPS Office Excel 軟件完成，并利用 Origin 2021 軟件進(jìn)行繪圖。

2.2.1 重要值［5-6］。

重要值=相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度（1）

2.2.2 α多樣性測(cè)度。

采用Margalef豐富度指數(shù)（D）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（SN）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（SW）、

Pielou均勻度指數(shù)（J）測(cè)度雷公山玉山竹群落不同層次的α多樣性指數(shù)，公式［5-6，12-13］如下：

D=S-1lnA（2）

SN=-lnSi=1p2i（3）

SW=-Si=1pilnpi（4）

J=SWlnS（5）

式中：S為研究系統(tǒng)中物種總數(shù)；A為單位面積；pi為種i的多度。

2.2.3 β多樣性測(cè)度。

采用Cody指數(shù)（βc）、Whittaker指數(shù)（βw）、Jaccard指數(shù)（Cq）、Sorenson指數(shù)（Cs）測(cè)度雷公山玉山竹群落不同層次的β多樣性指數(shù)，公式［5-6，14］如下：

βc=g（H）+l（H）2（6）

βw=Sma-1（7）

Cq=ca+b-c（8）

Cs=2ca+b（9）

式中：βc、βw為相異性測(cè)度，Cq、Cs為相似性測(cè)度；g（H）為沿生境梯度上的新增種群數(shù)；l（H）為沿生境梯度上失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒(méi)有的物種數(shù)目；S為研究系統(tǒng)中的物種總數(shù)；ma為各樣地中物種的平均數(shù)；c為2個(gè)樣地共有的物種數(shù)目；a和b分別代表2個(gè)樣地的物種總數(shù)［5-6］。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同群落不同層次的物種組成和重要值

由表2可知，調(diào)查的2個(gè)雷公山玉山竹群落共有植物種類65種，隸屬35科48屬。喬木層植物種類有23種，隸屬13科16屬，分別占總科數(shù)的37.14%和總屬數(shù)的33.33%。灌木層植物種類有18種，隸屬13科14屬（有7科7屬為喬木樹(shù)種更新的幼苗），分別占總科數(shù)的37.14%和總屬數(shù)的29.17%。草本層植物種類有31種，隸屬18科25屬，分別占總科數(shù)的51.43%和總屬數(shù)的52.08%。

在樣地1中，有植物種類36種，隸屬24科31屬。其中，薔薇科（Rosaceae）、菊科（Asteraceae）、莎草科（Cyperaceaee）的植物種類最多，分別為5、3和3種，分別占物種總數(shù)的7.69%、4.62%和4.62%。其他除忍冬科（Caprifoliaceae）、禾本科（Poaceae）、桔梗科（Campanulaceae）和蓼科（Polygonaceae）植物種類為2種外，均為單科單屬單種。喬木層和灌木層中重要值大于100的植物種類各有1種，分別為杜鵑花科（Ericaceae）的云錦杜鵑（Rhododendron fortunei）和薔薇科的粗葉懸鉤子（Rubus alceifolius），分別占喬木層和灌木層重要值的63.58%和51.37%，是喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)種，其中，雷公山玉山竹占灌木層重要值的23.54%，是灌木層的次優(yōu)勢(shì)種。草本層中重要值大于35的植物種類有3種，分別為唇形科（Lamiaceae）的寸金草（Clinopodium megalanthum）、鳳仙花科的滇水金鳳（Impatiens uliginosa）和蓼科的火炭母（Polygonum chinense），分別占草本層重要值的14.47%、11.96%和12.40%，是草本層的優(yōu)勢(shì)種。

在樣地2中，有植物種類48種，隸屬30科39屬。其中，薔薇科、樟科（Lauraceae）、禾本科、菊科、莎草科的植物種類最多，分別為8、4、3、3和3種，分別占物種總數(shù)的12.31%、6.15%、4.62%、4.62%和4.62%。除忍冬科、山礬科（Symplocaceae）、葡萄科（Vitaceae）植物種類為2種外，均為單科單屬單種。云錦杜鵑和山礬科的白檀（Symplocos paniculata）的重要值分別為93.32和74.07，分別占喬木層重要值的31.11%和24.69%，是喬木層優(yōu)勢(shì)種。灌木層中重要值大于100的植物種類有1種，為禾本科的雷公山玉山竹，占灌木層重要值的55.60%，是灌木層優(yōu)勢(shì)種。草本層中重要值大于35的植物種類有2種，分別為寸金草和鳳仙花科的黃金鳳（Impatiens siculifer），分別占草本層重要值的13.18%和14.06%，是草本層的優(yōu)勢(shì)種。

3.2 不同群落不同層次的α多樣性指數(shù)

從圖1可知，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)在喬木層均表現(xiàn)為樣地1明顯小于樣地2。在灌木層中，除Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為樣地1明顯小于樣地2外，其他指數(shù)均表現(xiàn)為樣地2明顯小于樣地1。在草本層中，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為樣地2略大于樣地1。

在樣地1中，除Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為草本層>喬木層=灌木層外，其他指數(shù)都表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層。在樣地2中，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)在喬木層均表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層。

3.3 不同群落不同層次的β多樣性指數(shù)

由表3可知，Cody指數(shù)表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層，Whittaker指數(shù)表現(xiàn)為喬木層>草本層>灌木層，Jaccard指數(shù)表現(xiàn)為灌木層>草本層>喬木層，Sorenson指數(shù)表現(xiàn)為灌木層>喬木層>草本層。

4 討論

4.1 雷公山玉山竹群落的物種組成

該研究結(jié)果表明，2個(gè)雷公山玉山竹群落物種有35科48屬65種，低于《雷公山珍稀特有植物研究》（上冊(cè)）中記錄到的物種數(shù)（42科66屬76種）［2］，這是由于雷公玉山竹更新后，新生的雷公山玉山竹幼苗叢生，生長(zhǎng)迅速，大量占據(jù)草本層和灌木層的生態(tài)位，影響到一年生草本及喜光物種的種子萌發(fā)量和幼苗萌出量［15］，造成物種減少。其中，樣地2的物種數(shù)（48種）比樣地1物種數(shù)（36種）多12種，主要是樣地2的喬木層及灌木層物種數(shù)分別比樣地1的喬木層和灌木層多8種和6種（存在重疊），是由于樣地1中云錦杜鵑占喬木層重要值的63.58%，占支配地位，競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，樣地2中云錦杜鵑和白檀分別占喬木層重要值的31.11%和24.69%，是共優(yōu)種，由于二者的競(jìng)爭(zhēng)，在喬木層未形成絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種，為其他稀有種留下競(jìng)爭(zhēng)間隙［5］；樣地2中雷公山玉山竹占灌木層重要值的55.60%，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于樣地1中粗葉懸鉤子（51.37%）和雷公山玉山竹（23.54%）共同占灌木層重要值的74.91%，樣地1中粗葉懸鉤子和雷公山玉山竹的大量叢生，致使灌叢矮林上層的郁閉度進(jìn)一步加大，不耐競(jìng)爭(zhēng)的稀有種受到排擠［5］，也限制了喬木層的更新和補(bǔ)充進(jìn)程［16］，因而樣地1的物種多樣性比樣地2的低。

從重要值來(lái)看，可以判定樣地1中喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)種分別為云錦杜鵑、粗葉懸鉤子，樣地2中喬木層和灌木層的優(yōu)勢(shì)種分別為云錦杜鵑+白檀和雷公山玉山竹。雷公山山頂區(qū)域一般為云錦杜鵑林和竹類灌叢［10-11］，可以認(rèn)為樣地2的喬木層正在向樣地1的喬木層方向進(jìn)行演替，從海拔來(lái)看，樣地2是中間過(guò)渡；在樣地1中，由于雷公山玉山竹大量開(kāi)花死亡，自然更新較慢，粗葉懸鉤子代替雷公山玉山竹成為優(yōu)勢(shì)種。

4.2 雷公山玉山竹群落的物種多樣性

該研究中，喬木層和草本層的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為樣地1小于樣地2，灌木層除Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為樣地1小于樣地2外，其他指數(shù)均表現(xiàn)為樣地2小于樣地1，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)越偏低［5］，說(shuō)明樣地1的喬木層和草本層的穩(wěn)定性相較于樣地2的喬木層和草本層高，樣地2的灌木層的穩(wěn)定性相較于樣地1的灌木層高，這與物種組成結(jié)果一致。除Margalef豐富度指數(shù)在樣地1中表現(xiàn)為草本層>喬木層=灌木層外，其他指數(shù)（包括Margalef豐富度指數(shù)在樣地2）中均表現(xiàn)為草本層>喬木層>灌木層，這與張旭等［9］關(guān)于雷公山森林群落植物多樣性對(duì)海拔高度的響應(yīng)研究不同，可能是林下小生境，加之坡位、坡向、水熱及養(yǎng)分等大生境和人為干擾的彼此交錯(cuò)而又有疊加的影響不同所致［17-18］。

β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大［14］。該研究中，灌木層的Cody指數(shù)和Whittaker指數(shù)明顯小于喬木層和草本層，灌木層的Jaccard指數(shù)和Sorenson指數(shù)明顯大于喬木層和草本層，說(shuō)明樣地1的喬木層和草本層與樣地2的喬木層和草本層之間共有種較少，相似度低，物種替代程度高，樣地1的灌木層和樣地2的灌木層之間共有種較多，相似度高，物種替代程度低，這與物種組成和 α 多樣性指數(shù)分析結(jié)果一致。

5 結(jié)論

該研究的2個(gè)雷公山玉山竹樣地共有物種35科48屬65種。樣地1的喬木層和草本層穩(wěn)定性高于樣地2的喬木層和草本層，相似度低，灌木層穩(wěn)定性低于樣地2，相似度高。樣地2的喬木層共優(yōu)勢(shì)種有向樣地1的喬木層單優(yōu)勢(shì)種演替的趨勢(shì)。樣地1的粗葉懸鉤子有可能占據(jù)原本屬于雷公山玉山竹的灌木層主優(yōu)勢(shì)種地位。

參考文獻(xiàn)

［1］ 楊成華，楊林，李鶴，等.貴州東南部玉山竹屬一新種及空竹一新異名［J］.四川林業(yè)科技，2013，34（6）：13-15.

［2］ 楊少輝，王雄偉，唐秀俊.雷公山珍稀特有植物研究（上冊(cè)）［M］.北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2022.

［3］ 劉燦然，馬克平，于順利，等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究Ⅳ.樣本大小對(duì)多樣性測(cè)度的影響［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，17（6）：584-592.

［4］ 劉燦然，馬克平，呂延華，等.生物群落多樣性的測(cè)度方法VI：與多樣性測(cè)度有關(guān)的統(tǒng)計(jì)問(wèn)題［J］.生物多樣性，1998，6（3）：229-239.

［5］ 王昭懿，王靈軍，田曉龍，等.黔西北地區(qū)不同杜鵑灌叢群落特征和物種多樣性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2023，43（2）：693-701.

［6］ 金慧，趙瑩，趙偉，等.長(zhǎng)白山牛皮杜鵑群落物種多樣性的海拔梯度變化及相似性［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（1）：125-133.

［7］ 朱亞艷，秦雪，余德會(huì)，等.貴州特有種倒矛杜鵑群落結(jié)構(gòu)及其多樣性特征［J］.種子，2020，39（12）：68-72，84.

［8］ 婁麗，楊冰，袁從軍，等.貴州特有植物雷公山杜鵑群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性研究［J］.貴州林業(yè)科技，2021，49（1）：12-18.

［9］ 張旭，涂陽(yáng)新，劉延惠，等.雷公山森林群落植物多樣性對(duì)海拔高度的響應(yīng)［J］.貴州林業(yè)科技，2022，50（4）：44-49，27.

［10］ 周政賢，姚茂森.雷公山自然保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集［M］.貴陽(yáng)：貴州人民出版社，1989.

［11］ 張華海，張旋.雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)生物多樣性研究［M］.貴陽(yáng)：貴州科技出版社，2007.

［12］ 馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰα多樣性的測(cè)度方法（下）［J］.生物多樣性，1994，2（4）：231-239.

［13］ 馬克平.生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅰα多樣性的測(cè)度方法（上）［J］.生物多樣性，1994，2（3）：162-168.

［14］ 馬克平，劉燦然，劉玉明.生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅱβ多樣性的測(cè)度方法［J］.生物多樣性，1995，3（1）：38-43.

［15］ 董蓉，黃慧敏，向運(yùn)蓉，等.小徑竹密度對(duì)雷公鵝耳櫪幼苗早期更新的影響［J］.植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2018，36（3）：362-369.

［16］ 黃梅，戴曉勇，楊成華，等.闊柄杜鵑典型植物群落的結(jié)構(gòu)及其多樣性特征分析［J］.西部林業(yè)科學(xué)，2020，49（2）：113-120，136.

［17］ 袁叢軍，劉娜，謝濤，等.貴州青錢柳群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性特征［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（4）：131-138.

［18］ 鄭江坤，魏天興，鄭路坤，等.坡面尺度上地貌對(duì)α生物多樣性的影響［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2009，18（6）：2254-2259.