大青葉砧木對鐘花櫻品系櫻花花期及抗寒性的影響

摘要 ［目的］研究大青葉砧木對于鐘花櫻（Cerasus campanulata）品系櫻花花期及抗寒性的影響。［方法］2019—2021年以紅粉佳人（Cerasus campanulata ‘Hongfenjiaren’）、中國紅（Cerasus campanulata ‘Zhongguohong’）、河津櫻（Cerasus campanulata ‘Kawazu-zakura’）、臺灣牡丹櫻（Cerasus campanulata ‘Double-flowered’）4個鐘花櫻品系的鐘花櫻砧木嫁接苗為對照，對上述品種的大青葉砧木嫁接苗進行觀測，比較花期差異及1年生枝條抽條情況。分別在0、-5、-10、-15、-20 ℃低溫脅迫下，測定1年生枝條丙二醛（MDA）含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性等生理指標，并利用隸屬函數(shù)法進行綜合評價。［結(jié)果］上述4個品種的大青葉砧木嫁接苗初花期比鐘花櫻砧木嫁接苗初花期分別晚8.7、8.3、7.3、6.3 d。露地越冬條件下，除河津櫻大青葉砧木嫁接苗發(fā)生輕微抽條現(xiàn)象外，其余苗木抽條現(xiàn)象較為嚴重。隨著溫度的降低，所有苗木的MDA含量、可溶性蛋白含量持續(xù)上升，脯氨酸含量及SOD活性呈先上升后下降趨勢。隸屬函數(shù)分析表明，4個品種大青葉砧木嫁接苗的抗寒能力排名靠前。［結(jié)論］相較于鐘花櫻砧木嫁接苗，大青葉砧木嫁接苗木花期較晚，抗寒能力較強，河津櫻大青葉砧木嫁接苗可在北京地區(qū)小環(huán)境較好區(qū)域露地越冬。

關(guān)鍵詞 鐘花櫻品系櫻花；砧木；花期；抗寒性；隸屬函數(shù)

中圖分類號 S685.99 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）17-0109-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.024

The Effect of Daqingye Rootstocks on the Flowering Time and Cold Resistance of Cerasus campanulata Strain

HU Na1， HOU Shi-xing1， CHEN Si2 et al

（1.The Administration of Yuyuantan Park， Beijing 100142;2.Beijing Polytechnic， Beijing 100176）

Abstract ［Objective］To study the effect of Daqingye rootstock on flowering time and cold resistance of Cerasus campanulata strain. ［Method］From 2019 to 2021， the grafted seedlings of four varieties of Cerasus campanulata strain were used as control， and the grafted seedlings of the above varieties of Daqingye rootstock were observed. The four varieties were Cerasus campanulata ‘Hongfenjiaren’， Cerasus campanulata ‘Zhongguohong’， Cerasus campanulata ‘Kawazu-zakura’ and Cerasus campanulata ‘Double-flowered’. The difference of flowering time and the phenomenon of branch drying of annual branches were compared. Physiological indexes such as malondialdehyde （MDA） content， soluble protein content， proline content and superoxide dismutase （SOD） activity were determined under low temperature stress of 0， -5， -10， -15 and -20 ℃， respectively， and the membership function method was used for comprehensive evaluation. ［Result］The results showed that the first flowering time of the grafted seedlings of Daqingye rootstock of the above four varieties was 8.7 days， 8.3 days， 7.3 days and 6.3 days later than that of the grafted seedlings of Cerasus campanulata rootstock， respectively. Under the condition of overwintering in the open field， the phenomenon of branch drying of other seedlings was more serious except for the slight phenomenon of branch drying of Cerasus campanulata ‘Kawazu-zakura’ of Daqingye rootstock. With the decrease of temperature， MDA content and soluble protein content of all seedlings continued to increase， and proline content and SOD activity showed a trend of first increasing and then decreasing. The membership function analysis showed that the cold resistance ability of the grafted seedlings of the four varieties of Daqingye rootstock ranked high. ［Conclusion］Compared with the grafted seedlings of Cerasus campanulata rootstock， the grafted seedlings of Daqingye rootstock had a later flowering time and a stronger cold resistance， and Cerasus campanulata ‘Kawazu-zakura’ of Daqingye rootstock could overwinter in the open field in the areas with good small environment in Beijing.

Key words Cerasus campanulata strain;Rootstock;Flowering time;Cold resistance;Membership function

基金項目 北京市公園管理中心“園林科技新星”項目“鐘花櫻品系引種研究”（ylkjxx2018008）；北京市玉淵潭公園管理處項目“華北、東北、華東及華中地區(qū)原生種櫻花引種馴化研究”（yyt202301）。

作者簡介 胡娜（1982—），女，北京人，高級工程師，碩士，從事櫻花引種繁育研究。通信作者，高級工程師，博士，從事園林植物病蟲害研究。

收稿日期 2023-10-08

鐘花櫻（Cerasus campanulata）為我國原生種櫻花，該品系櫻花普遍具有花期早、花色艷麗的特點。近年來，我國華中、華東及華南地區(qū)對于該品系櫻花的栽植規(guī)模不斷擴大，形成了許多著名的櫻花景觀［1］。因鐘花櫻自然分布在亞熱帶地區(qū)，該品系櫻花的抗寒能力有待進一步研究，黃河以北地區(qū)園林應用相對較少。大青葉為北方地區(qū)嫁接櫻花常用砧木，觀測大青葉砧木對該品系花期和抗寒性的影響，可為北方地區(qū)引種栽植提供有益參考。

目前對于櫻花砧木的研究多集中在親和性上。武漢市園林科學研究院對華中櫻砧木嫁接親和性進行了測試，認為華中櫻可以作為中東部地區(qū)砧木使用［2］。華南農(nóng)業(yè)大學等對同一櫻花品種不同砧木的親和性進行了對比試驗［3］。但有關(guān)砧木與櫻花抗性關(guān)系的研究方面的報道較少。已有研究顯示，櫻屬植物的抗性一定程度上受到砧木影響。北京市林業(yè)果樹科學研究院對不同砧木嫁接的薩米脫甜櫻桃的耐澇性進行了評價，不同砧木嫁接的苗木對于耐澇性存在顯著差異［4］。河北省農(nóng)業(yè)科學院對比了不同砧木嫁接的紅燈甜櫻桃，結(jié)果表明不同砧木會顯著影響生長、產(chǎn)量及果實品質(zhì)［5］。天津市農(nóng)業(yè)科學院對鹽脅迫下不同甜櫻桃砧木的生理特性及光合熒光參數(shù)進行了研究，結(jié)果表明，不同砧木對鹽脅迫的抗逆性不同［6］。

甘肅省農(nóng)業(yè)科學院研究表明，同一蘋果嫁接在不同砧木上的枝條，其抗寒能力存在顯著差異［7］。新疆石河子大學農(nóng)學院通過對比不同砧木嫁接的同一葡萄品種枝條的抗寒性，為篩選適宜該地氣候的葡萄砧木提供了理論基礎［8］。筆者對比研究了大青葉砧木嫁接苗與鐘花櫻砧木嫁接苗在花期及耐寒性上的差異，以期為相關(guān)區(qū)域引種鐘花櫻品系櫻花提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地與試驗材料

試驗于2019—2021年在北京市玉淵潭公園櫻花園苗圃內(nèi)進行。玉淵潭公園位于北京市海淀區(qū)西三環(huán)以東（116°18′E，39°55′N），溫帶季風性氣候，10年來極端最高氣溫41.0 ℃（2023年6月22日），最低氣溫-19.5 ℃（2021年1月6日），年降水量626 mm。6月1日—8月31日為汛期，平均降水量384 mm。試驗苗木基本情況見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間觀測。

2019—2021年連續(xù)3年對試驗苗木進行田間觀測。全株30%花開時作為初花日期，全株90%花開時作為盛花日期，全株70%花朵落瓣時作為落花日期。在露地無保護越冬的情況下，于每年3月初調(diào)查苗木抽條情況，統(tǒng)計1年生枝條發(fā)生抽條現(xiàn)象的占比。

1.2.2 低溫脅迫下1年生枝條生理生化指標測定。

2019年12月下旬取觀測苗木粗度與長度相仿，平均分布于苗木各方向的1年生健康枝條。每株苗木取5枝，分為5組，每組包含每株各1枝。將5組樣品分別利用低溫恒溫槽降溫至0、-5、-10、-15、-20 ℃，持續(xù)24 h。處理后的5組樣品，每組分別按同品種同砧木剪碎后混合，充分研磨。采用硫代巴比妥酸（TBA）縮合法測定丙二醛（MDA）含量［9］，采用考馬斯亮藍G-250染色法測定可溶性蛋白含量［10］，采用茚三酮染色法測定脯氨酸含量［11］，采用抑制氮藍四唑（NBT）光還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性［10］。每個數(shù)據(jù)重復3次。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Excel 2010軟件進行制圖，SPSS 21.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差（ANOVA）分析、獨立樣本t檢驗，采用隸屬函數(shù)法對抗寒性進行綜合評價［12］。

2 結(jié)果與分析

2.1 花期

由表2可知，紅粉佳人、中國紅、河津櫻、臺灣牡丹櫻的大青葉砧木嫁接苗初花期比其鐘花櫻砧木嫁接苗初花期分別晚8.7、8.3、7.3、6.3 d，這表明大青葉砧木嫁接苗的花芽發(fā)育晚于鐘花櫻砧木嫁接苗。而4個品種的平均花期，大青葉砧木嫁接苗比鐘花櫻砧木嫁接苗分別短1.7、1.3、2.0、1.0 d。早開品種的花期往往受前期低溫的影響，相對較長。以初花期進行分析，4個品種苗木鐘花櫻砧木嫁接苗與大青葉砧木嫁接苗在初花期上均存在顯著差異。對平均花期進行分析顯示，紅粉佳人及河津櫻2種砧木嫁接苗在花期時長上存在顯著差異（P<0.05），而中國紅及臺灣牡丹櫻差異不顯著（P>0.05）。

2.2 抽條情況

從圖1可見，4個品種櫻花的大青葉砧木嫁接苗抽條率均小于鐘花櫻砧木嫁接苗，且同一年份相同品種不同砧木嫁接苗的抽條率間均存在顯著差異（P<0.05），顯示不同砧木對櫻花抗寒能力有不同的影響。紅粉佳人在不同年份間、中國紅在2019和2020年間、河津櫻大青葉砧木嫁接苗、臺灣牡丹櫻在2019和2020年間抽條率無顯著差異（P>0.05），其余相同種類苗木不同年份間存在顯著差異（P<0.05），以2021年與其他年份差異較大，這可能與2021年1月出現(xiàn)-19.5 ℃極端低溫有關(guān)。相同砧木不同品種苗木在相同年份下，抽條率存在差異，顯示品種間抗寒能力也不同。

2.3 低溫脅迫下生理指標

2.3.1 MDA含量變化。

從圖2可見，隨著溫度的下降，試驗苗木的MDA含量出現(xiàn)不同程度的上升，同苗木不同溫度下MDA含量均存在顯著差異（P<0.05）。相較于0 ℃，隨著溫度下降到-20 ℃，河津櫻大青葉砧木嫁接苗MDA含量上升幅度最小，為138.28%，而紅粉佳人鐘花櫻砧木嫁接苗的上升幅度最大，達342.57%。相同溫度下，不同試驗苗木MDA含量存在一定程度差異。0 ℃時苗木間差異最小，而-10與-15 ℃時苗木間差異最大。相同品種不同砧木嫁接苗間，臺灣牡丹櫻在5個溫度下均存在顯著差異（P<0.05），紅粉佳人與中國紅除0 ℃外，其余溫度間存在顯著差異（P<0.05），河津櫻在-10、-15、-20 ℃這3個溫度下存在顯著差異（P<0.05）。

2.3.2 可溶性蛋白含量變化。

從圖3可見，隨著溫度的下降，試驗苗木的可溶性蛋白含量出現(xiàn)不同程度的上升，同苗木不同溫度下可溶性含量均存在顯著差異（P<0.05）。相較于0 ℃，隨著溫度下降到-20 ℃，河津櫻大青葉砧木嫁接苗可溶性蛋白含量上升幅度最大，為144.61%，而紅粉佳人鐘花櫻砧木嫁接苗的上升幅度最小，僅71.01%。相同溫度下，不同試驗苗木可溶性蛋白含量存在一定程度的差異。相同品種不同砧木嫁接苗間，除臺灣牡丹櫻在0、-5 ℃這2個溫度下差異不顯著（P>0.05）外，其余溫度均存在顯著差異（P<0.05），而另外3個品種的2種砧木嫁接苗間，在5個測試溫度下可溶性蛋白含量均存在顯著差異（P<0.05）。

2.3.3 脯氨酸含量變化。

從圖4可見，隨著溫度的下降，4個櫻花品種的鐘花櫻砧木嫁接苗脯氨酸含量先升后降，在-15 ℃達到最高，而大青葉砧木嫁接苗脯氨酸含量隨著溫度下降持續(xù)上升，在-20 ℃達到最大。河津櫻大青葉砧木嫁接苗脯氨酸在不同溫度下均顯著高于其他苗木。除臺灣牡丹櫻0 ℃下2種砧木嫁接苗脯氨酸含量無顯著差異外（P>0.05），其他各溫度下，同一品種不同砧木嫁接苗的脯氨酸含量均存在顯著差異（P<0.05）。

2.3.4 SOD活性變化。

從圖5可見，隨著溫度下降，8個試驗苗木的SOD活性先升后降，其中鐘花櫻砧木嫁接苗SOD活性在-10 ℃達到最高，而大青葉砧木嫁接苗在-15 ℃達到最高。河津櫻大青葉砧木嫁接苗SOD活性在5個測試溫度下，均顯著高于其他苗木（P<0.05）。同一品種不同砧木嫁接苗在相同溫度下的SOD活性均存在顯著差異（P<0.05）。

2.4 抗寒性綜合評價

利用隸屬函數(shù)對試驗苗木的抗寒性進行綜合評價，結(jié)果見表3。平均隸屬度越大，植物的抗寒能力越強。試驗苗木的平均隸屬度為0.253 0～0.731 2，河津櫻大青葉砧木嫁接苗的抗寒能力最強，紅粉佳人鐘花櫻砧木嫁接苗抗寒能力最弱。

3 討論

3.1 2種砧木的特點

根據(jù)《Flora of China》記載，鐘花櫻（Cerasus campanulata）又稱福建山櫻，分布于福建、臺灣、廣東、廣西、湖南、浙江、海南7個省份，花期1—3月［13］。大青葉為山東煙臺地區(qū)從當?shù)匾吧鷻烟抑羞x育出的砧木品種，曾多用于甜櫻桃嫁接砧木。根據(jù)《Flora of China》記載，櫻桃（Cerasus pseudocerasus）在我國廣泛分布于17個省份，北方地區(qū)亦有分布，花期3—4月［14］。

對比2種砧木的自然分布區(qū)域，鐘花櫻分布于長江以南地區(qū)，而櫻桃在我國山東、河北、甘肅、遼寧等北方地區(qū)也有分布。自然分布地的差異，可以間接反映苗木的抗寒性差異。相較于櫻桃的廣泛分布，鐘花櫻的自然分布地為亞熱帶、熱帶氣候，冬季較為溫暖，因此，從櫻桃中選育出的大青葉的抗寒能力可能強于鐘花櫻。

在自然分布地的花期方面，鐘花櫻花期1—3月，明顯早于櫻桃的3—4月。多年觀測表明，在鐘花櫻與櫻桃自然分布地重合的福建、廣州、湖南、浙江等省份，鐘花櫻的花期也早于櫻桃。落葉植物需要足夠的低溫累積才能誘導植物解除冬季休眠，這個累積低溫被稱之為需冷量。研究表明，不同植物萌動早晚與其需冷量有關(guān)［15］。在相同地區(qū)栽植的不同品種，需冷量低的會率先萌動，開花結(jié)實［16］。自然分布狀態(tài)下，櫻桃的花期晚于鐘花櫻，其需冷量大于鐘花櫻，進而推測出大青葉的需冷量應大于鐘花櫻的需冷量。

3.2 不同砧木對鐘花櫻品系櫻花花期的影響

花期除了與品種自身的需冷量有關(guān)外，研究表明，不同砧木種類也會對花期產(chǎn)生影響。屈玥婷等［17］研究了不同砧木類型對甜櫻桃花芽的多胺代謝基因表達和休眠的影響，發(fā)現(xiàn)砧木能夠通過影響甜櫻桃的多胺代謝進程，作用于解除休眠及提早開花。趙丹丹［18］對梨不同砧木休眠特性進行了研究，發(fā)現(xiàn)砧木的需冷量與接穗的萌動進程密切相關(guān)，需冷量低的砧木有利于接穗解除休眠，而需冷量高的砧木則延緩了接穗萌動的進程。

對于試驗中的4個櫻花品種，大青葉砧木嫁接苗花期比鐘花櫻砧木嫁接苗花期晚6.3～8.7 d。砧木的不同，顯著影響了這4個品種櫻花的萌動進程，這應與砧木不同的需冷量有關(guān)。砧木花期越早，櫻花的花期也越早。張樹飛等［19］對不同砧木的井崗紅糯荔枝的物候期進行了觀測，偏早熟的砧木品種嫁接的井崗紅糯荔枝花期更早，果實成熟也更早。黃蕓萍等［20］研究了砧木花期對嫁接西瓜花期的影響，發(fā)現(xiàn)嫁接西瓜的花期與砧木的花期呈正相關(guān)。這與該研究結(jié)果類似。

3.3 不同砧木對鐘花櫻品系櫻花抗寒性的影響

鐘花櫻品系櫻花的抗寒性是制約其在北方地區(qū)栽植的因素之一。選擇自身抗寒性相對較好的品種，通過使用抗寒能力強的砧木嫁接，逐步提高其抗寒能力，可以擴大苗木的適生區(qū)域。

田間觀測顯示，除河津櫻大青葉砧木嫁接苗外，其他苗木在3年的觀測期中，出現(xiàn)了19.67%～45.06%的抽條率，不具備在北京地區(qū)露地越冬的能力。4個品種櫻花鐘花櫻砧木嫁接苗的抽條率高達33.60%～45.06%，明顯高于大青葉砧木嫁接苗，由此可見，砧木會影響苗木的越冬表現(xiàn)。郭雁君等［21］對2種砧木與接穗組合的砂糖橘幼樹進行了低溫脅迫試驗，其中根系發(fā)達的砧木嫁接的幼樹，低溫脅迫下落葉情況較輕。大青葉屬于喬化砧木，樹體高大，根系茁壯［22］，一定程度上緩解了鐘花櫻品系櫻花在北京地區(qū)露地越冬時抽條現(xiàn)象的發(fā)生。

低溫脅迫下苗木的生理指標顯示，大青葉砧木嫁接苗的抗寒性強于鐘花櫻砧木的抗寒性，這與田間觀測的抽條情況一致。張旭等［23］對隴東地區(qū)應用不同矮化中間砧的“長富2號”蘋果進行了低溫脅迫試驗，顯示不同矮化中間砧導致同品種蘋果一年生枝條的耐寒性劃分為最強、較強和較弱3類，這與該研究結(jié)果類似。

低溫脅迫下，植物器官會發(fā)生過氧化作用，產(chǎn)生MDA，MDA的含量越多，植物膜系統(tǒng)受傷害的程度越大，MDA含量與植物的抗寒能力呈負相關(guān)［24］。為應對低溫傷害，植物體通過增加可溶性蛋白、脯氨酸等滲透物質(zhì)含量，加強細胞保水能力，維持滲透壓穩(wěn)定，避免凍害發(fā)生［25］?？扇苄缘鞍准案彼岬暮颗c植物的抗寒能力呈正相關(guān)［26］。除滲透物質(zhì)外，SOD可以消除生物氧自由基的產(chǎn)生與積累，減小細胞膜傷害，其活性與植物的抗寒能力呈正相關(guān)［27］。

該研究中，在苗圃地露地越冬時發(fā)生輕微抽條的河津櫻大青葉砧木嫁接苗，MDA增長幅度最低，可溶性蛋白增長幅度最高，脯氨酸含量及SOD活性在各測試溫度下，均為8個試驗苗木的最大值，其抗寒能力明顯優(yōu)于其他苗木。李煥勇等［28］對3種櫻屬植物在低溫脅迫下的MDA含量、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、SOD活性進行了研究，各指標的變化趨勢與該研究結(jié)果類似。

使用隸屬函數(shù)對數(shù)據(jù)進行分析表明，通過應用大青葉砧木嫁接鐘花櫻品系櫻花，可以一定程度上提高該品系櫻花的抗寒能力。王靜等［29］對大青葉等4種砧木的根際微生物和養(yǎng)分動態(tài)變化進行了研究，結(jié)果顯示不同砧木根際養(yǎng)分差異顯著。大青葉為煙臺地區(qū)選育砧木，對于北方地區(qū)氣候及土壤的適應性可能強于原產(chǎn)自長江以南地區(qū)的鐘花櫻，這可能也導致不同砧木對于品種櫻花花期與抗寒性表現(xiàn)上的差異。吳文等［30］對廣東不同砧木沃柑的引種表現(xiàn)進行了研究，不同砧木的沃柑呈現(xiàn)不同的適應性，與該研究的結(jié)果類似。

4 結(jié)論

通過對比4個鐘花櫻品系櫻花：紅粉佳人、中國紅、河津櫻及臺灣牡丹櫻的大青葉砧木嫁接苗及鐘花櫻砧木嫁接苗的田間觀測數(shù)據(jù)及生理指標，2ouzAxnQg1ZguywYXDxK4VhCGqReKOZQLE0VXu05Oj8E=種砧木嫁接苗的花期及抗寒性存在顯著差異。相較于鐘花櫻砧木嫁接苗，大青葉砧木嫁接苗的抗寒能力較強，但花期較晚。采用大青葉作為砧木嫁接鐘花櫻品系櫻花，可以提高該品系櫻花的抗寒性。

露地越冬條件下，除河津櫻大青葉砧木嫁接苗發(fā)生輕微抽條現(xiàn)象外，其他苗木抽條現(xiàn)象較為嚴重。在北方地區(qū)進行引種時，應充分考慮不同砧木對苗木的抗寒性造成的影響，選擇砧木較耐寒的苗木，在立地環(huán)境較好的區(qū)域栽植，必要時進行越冬保護。

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