自然降溫過程中北京地區(qū)3種繡球的耐寒性研究

摘要 以喬木繡球“安娜貝拉”（A）、圓錐繡球“香草草莓”（B）及大花繡球“無盡夏”（C）3種繡球?yàn)樵嚥?，通過測定在北京露地環(huán)境自然降溫過程中3種耐寒覆蓋條件下的次年成活率、葉片相對電導(dǎo)率、可溶性糖、可溶性蛋白及相對含水量，研究其北京露地栽種耐寒性差異。結(jié)果表明，自然降溫過程中，越冬存活率、葉片可溶性糖及可溶性蛋白含量依次為C＞A＞B，葉片相對電導(dǎo)率依次為C＞A＞B，相對含水量依次為C＞B＞A。3種繡球的電導(dǎo)率均隨溫度下降而升高；可溶性糖、可溶性蛋白和相對含水量與氣溫變化呈部分相關(guān)性。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果表明，3種繡球基本能在北京地區(qū)實(shí)現(xiàn)露地越冬，但耐寒能力有一定差異，耐寒性依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”，采用覆蓋物可起到一定耐寒效果。

關(guān)鍵詞 北京動(dòng)物園；繡球；耐寒性；電導(dǎo)率；可溶性糖；可溶性蛋白

中圖分類號(hào) S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）17-0042-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.009

Study on Cold Resistance of Three Hydrangea Species in Beijing During Natural Overwintering

WANG Yu-lin， HUANG Kun， ZHOU Yi-qing et al

（Management Office， Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract Three types of hydrangea， Hydrangea areborescense ‘Annabelle’ （A）， Hydrangea paniculata ‘Vanilla Strawberry’（B）， and Hydrangea macrophylla ‘Endless Summer’ （C） were used as experimental materials， during the natural cooling process in the open field of Beijing， the differences in cold tolerance of Hydrangea were studied by measuring the survival rate of the following year， the relative conductance of leaves， soluble sugar， soluble protein， and relative water content under three cold resistant covering conditions.The results showed that during the natural cooling process， overwintering survival rate， soluble sugar and soluble protein content in leaves were ranked with C>A>B， the relative conductance of leaves was ranked with C>A>B， relative water content ranked with C>B>A.The conductance of the three types of Hydrangea increased with the decrease of temperature;there was a partial correlation between soluble sugar， soluble protein， and relative water content and temperature changes.The comprehensive evaluation results showed that almost all three types of Hydrangea could achieve outdoor overwintering in the Beijing area， but there were certain differences in cold resistance.The cold resistance was ranked with ‘Endless Summer’‘Annabelle’ and ‘Vanilla Strawberry’.The use of covering could have a certain cold resistance effect.

Key words Beijing Zoo;Hydrangea;Cold resistance;Conductance;Soluble sugars;Soluble protein

作者簡介 王煜琳（1997—），女，河北定興人，助理工程師，從事園林綠化研究。通信作者，高級(jí)工程師，從事園林綠化研究。

收稿日期 2023-09-18

繡球［Hydrangea macrophylla （Thunb.） Ser.］是我國長江流域至華南各地的常見植物品種，花色多變，花型多樣，觀賞期長。近2年，我園在各類花卉新優(yōu)品種應(yīng)用和花卉景觀建設(shè)工作上積極探索，花卉品種持續(xù)增加。繡球夏季開花性狀較好，是可彌補(bǔ)夏季花少現(xiàn)狀的優(yōu)良增彩植物，但在眾多栽培品種中，可在北方完成露地越冬的較少，部分品種需要冬季移至溫室，繼而保持植株生命力。研究此類花卉的耐寒性，有助于對繡球耐寒養(yǎng)護(hù)提供理論依據(jù)，營造景觀效果。

關(guān)于繡球的研究中，多為關(guān)于繡球扦插、病蟲害的研究，吳華芬等［1］研究繡球的植物組織培養(yǎng)和快速繁殖技術(shù)，張?jiān)佇拢?］研究銀邊八仙花的扦插繁殖試驗(yàn)，缺少關(guān)于繡球花耐寒性的相關(guān)研究。目前，國內(nèi)外評(píng)定植物抗寒性的主要指標(biāo)包括形態(tài)指標(biāo)、理化指標(biāo)以及代謝指標(biāo)等［3］。大量研究證明，低溫發(fā)生時(shí)，生物膜發(fā)生膜脂物相變化，導(dǎo)致膜透性增大，電解質(zhì)大量外滲，其外滲量反映了膜的傷害程度［4］，可通過測定植物的相對電導(dǎo)率，比較不同植物的抗寒性。植物的耐寒性也與可溶性糖［5］、可溶性蛋白、相對含水量［6］等指標(biāo)相關(guān)。

目前我園繡球花品種共21種，選取其中3個(gè)性狀較優(yōu)品種進(jìn)行露地耐寒性試驗(yàn)，從露地越冬次年成活率及葉片生理指標(biāo)（電導(dǎo)率、可溶性糖、可溶性蛋白及相對含水量）2個(gè)方面，對它們的氣候適應(yīng)能力、性狀的穩(wěn)定性等進(jìn)行觀測和評(píng)價(jià)，為繡球在北方地區(qū)的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

北京動(dòng)物園位于北京市西城區(qū)西直門外大街，占地面積約86 hm2，水面8.6 hm2，綠化覆蓋面積約44.7 hm2，位于北京中心（116°25′29″E，39°54′20″N）城區(qū)西部，展出珍稀野生動(dòng)物約500種，5 000余只，園林植被較為豐富。

試驗(yàn)地位于北京動(dòng)物園工作區(qū)園藝隊(duì)試驗(yàn)田。試驗(yàn)田土壤為厚層褐土，色澤深，質(zhì)地松散，含有較多有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分，適于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和植物生長，pH 6.2～6.7，根據(jù)植物種植情況分布鋪設(shè)噴灌系統(tǒng)，繡球于2021年4月定植，試驗(yàn)過程中不做遮陰處理。

1.2 試驗(yàn)材料

材料選取3個(gè)品種繡球，包括大花繡球“無盡夏”（Hydrangea macrophylla ‘Endless Summer’）、喬木繡球“安娜貝拉”（Hydrangea areborescense ‘Annabelle’）和圓錐繡球“香草草莓”（Hydrangea paniculata ‘Vanilla Strawberry’）。按圖1露地種植于試驗(yàn)地，大花繡球“無盡夏”株間隔為0.75 m，喬木繡球“安娜貝拉”及圓錐繡球“香草草莓”株間隔為1 m。苗木定植后采用一系列常規(guī)管理（澆水、修剪、除雜等），生長狀況良好。

1.3 試驗(yàn)方法

2022年11月，在統(tǒng)一應(yīng)用灌水法防寒越冬的基礎(chǔ)上（澆灌凍水，保護(hù)根莖越冬；澆灌返青水，防倒春寒），針對3種繡球使用如下三類防寒手段，其中自然越冬作為對照組，覆蓋材料選用統(tǒng)一規(guī)格的有機(jī)覆蓋物樹皮及農(nóng)用無紡布。材料根據(jù)3種覆蓋條件，3個(gè)繡球品種，分為9個(gè)組別，每個(gè)組別10株，即單個(gè)品種30株，總計(jì)90株（表1、2）。

1.4 測定項(xiàng)目與方法

1.4.1 生理指標(biāo)。

準(zhǔn)確測定繡球花的4種生理指標(biāo)。根據(jù)不同越冬措施下的生理指標(biāo)（電導(dǎo)率、可溶性糖及可溶性蛋白、葉片相對含水量），通過綜合分析，判斷不同品種的耐寒性，從而篩選能在北京動(dòng)物園越冬的優(yōu)秀品種。由于繡球于12月全面落葉，分別于10月（日最低氣溫接近0 ℃）、11月（日最低氣溫低于0 ℃）及次年4月（越冬后首批新葉萌發(fā)）進(jìn)行采樣。相對含水量測定采用烘干法；相對電導(dǎo)率測定采用電導(dǎo)法；可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍(lán)法［10］。

葉片相對含水量（leaf relative water content），簡稱LRWC，組別葉片完全浸沒于去離子水中24 h，測定其飽和濕重，后烘干測定其干重，計(jì)算其葉片相對含水量 ［11］。葉片LRWC=［鮮重（g）-干重（g）］/［飽和濕重（g）-干重（g）］×100%。

每組準(zhǔn)備3份葉片，去除葉脈，每份稱重0.5 g，用30 mL蒸餾水浸泡24 h后測定液體的電導(dǎo)率R1，再將測定后的各樣品置于100 ℃的沸水水浴鍋中20 min，冷卻至室溫后測定其電導(dǎo)率R2，通過計(jì)算R1、R2的比值得出相對電導(dǎo)率［12］。

1.4.2 次年成活率。

測定3種繡球花的生長狀態(tài)，根據(jù)不同越冬措施下生長狀態(tài)，綜合分析判斷不同品種的耐寒性。通過露地調(diào)查，重點(diǎn)觀察記錄不同越冬措施在越冬過后植株成活率。

成活率=成活苗木數(shù)/越冬前苗木數(shù)×100%，通過計(jì)算繡球越冬后成活率，反映繡球抗寒能力。

1.5 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010及SPPS 22．0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度變化對繡球次年成活率的影響

園區(qū)位于平原區(qū)，氣候?qū)儆谂瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候，春季冷暖空氣活動(dòng)頻繁，氣溫多變，日較差大，易發(fā)生大風(fēng)、降溫天氣，冬季寒冷干燥，多風(fēng)少雪。2021年9月至2022年4月、 2022年9月至2023年4月耐寒試驗(yàn)期間，各月氣溫變化和極端高低溫見圖2。

耐寒期從10月上旬開始，溫度持續(xù)下降，11月受較強(qiáng)冷空氣影響，降溫幅度較大。2021年12月25日出現(xiàn)當(dāng)年日最低溫度（-11 ℃），2022年12月16日出現(xiàn)當(dāng)年日最低溫度-12 ℃，次年1—2月初均再次出現(xiàn)寒潮天氣，2023年1月23日出現(xiàn)日最低溫度-14 ℃，2月中旬氣溫開始回升，3月初日最低溫度回到0 ℃以上。

大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”和圓錐繡球“香草草莓”在3種覆蓋條件下，越冬后存活率表現(xiàn)為大花繡球“無盡夏”＞喬木繡球“安娜貝拉”＞圓錐繡球“香草草莓”，其中“香草草莓”累計(jì)死亡植株最多。3個(gè)品種每年存活率均在88%以上，每年耐寒期過后每組死亡株數(shù)≤1株， 3種繡球均基本能在北京動(dòng)物園露地越冬。3個(gè)品種繡球有機(jī)覆蓋物組及無紡布組存活率整體高于無覆蓋組，其中樹皮覆蓋組“安娜貝拉”及“無盡夏”表現(xiàn)最佳（表3）。

隨著次年春氣溫漸回升，大花繡球“無盡夏”和喬木繡球“安娜貝拉”出芽時(shí)間早，3月末植株基本出芽，出芽速度快，大花繡球“無盡夏”出芽整齊度優(yōu)于喬木繡球“安娜貝拉”，圓錐繡球“香草草莓”出芽緩慢，于4月中旬開始出芽。

從次年存活率及出芽生長勢可見，3種繡球露地耐寒性依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。

2.2 自然降溫過程中3種覆蓋條件下3種繡球葉片相對電導(dǎo)率的變化

通過相對電導(dǎo)率判斷不同繡球品種耐寒性。利用電導(dǎo)法進(jìn)行電導(dǎo)率測定，是基于植物細(xì)胞膜透性原理，細(xì)胞原生質(zhì)膜對電解質(zhì)和非電解質(zhì)的物質(zhì)有選擇透性，當(dāng)植物受到逆境影響時(shí)，細(xì)胞膜的透性會(huì)發(fā)生一定程度增大，導(dǎo)致電解質(zhì)外滲，電導(dǎo)率隨之加大?？鼓嫘暂^強(qiáng)的細(xì)胞，細(xì)胞膜受害會(huì)較輕，透性增大的程度較小，且透性易于恢復(fù)正常；抗逆性較弱的細(xì)胞，細(xì)胞膜受害會(huì)較重，透性大為增加，且不可逆轉(zhuǎn)，導(dǎo)致電導(dǎo)率大幅上升［13］ 。

冬季耐寒試驗(yàn)期間，葉片相對電導(dǎo)率由低到高依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。在氣溫大幅度下降期（10月），圓錐繡球“香草草莓”相對電導(dǎo)率顯著高于其他2種；在氣溫逐漸降低期（11月），圓錐繡球“香草草莓”相對電導(dǎo)率同樣顯著高于其他2種。其中無覆蓋組最高，說明相比覆蓋環(huán)境，無覆蓋環(huán)境下植株整體受凍害更嚴(yán)重，葉片電解質(zhì)流失程度高。

葉片相對電導(dǎo)率隨溫度降低增加幅度不同。喬木繡球“安娜貝拉”A組呈平穩(wěn)上升趨勢，細(xì)胞透性逐步增大；圓錐繡球“香草草莓”B1組增幅最大，透性變化較為劇烈，降溫導(dǎo)致的細(xì)胞損傷較大；大花繡球“無盡夏”C組2次電導(dǎo)率差異小，表現(xiàn)平穩(wěn)。

4月為春季生長期，所測均為當(dāng)年新葉，葉片幼嫩抗逆性弱，電導(dǎo)法測量后相對電導(dǎo)率高，抗逆性較差（表4）。

2.3 自然降溫過程中3種覆蓋條件下3種繡球相對含水量的變化

越冬期葉片相對含水量由高到低依次為大花繡球“無盡夏”、圓錐繡球“香草草莓”、喬木繡球“安娜貝拉”。

隨著氣溫下降，3個(gè)品種繡球的葉片含水量都呈下降趨勢，說明3個(gè)品種繡球葉片含水量與氣溫變化相關(guān)，3個(gè)品種葉片相對含水量隨著脅迫程度的加重而減少。植物葉片含水量出現(xiàn)明顯下降幅度時(shí)間在11月。其中，下降幅度最小的為無紡布覆蓋組大花繡球“無盡夏”，僅為6.02％，最大為樹皮覆蓋組喬木繡球“安娜貝拉”25.41％。葉片含水量下降趨勢差異較大。大花繡球“無盡夏”含水量在整個(gè)測量期內(nèi)變化幅度較小，而喬木繡球“安娜貝拉”變化幅度較大，葉片相對含水量最低，且無紡布及樹皮覆蓋組降幅更大（表5）。

在生長指標(biāo)觀察過程中，喬木繡球“安娜貝拉”因葉面相對寬大，在越冬后期出現(xiàn)葉片凍結(jié)的情況，葉片由綠轉(zhuǎn)黃枯萎；圓錐繡球“香草草莓”生長勢相對較弱，葉片窄小，變化較慢，葉色由綠轉(zhuǎn)紅轉(zhuǎn)黃，未出現(xiàn)明顯凍結(jié)或干枯狀態(tài)便直接脫落。繡球在遭受低溫凍害時(shí)，低溫會(huì)造成葉片持續(xù)性缺水，葉片含水量下降，細(xì)胞液濃度增加，使細(xì)胞內(nèi)液不易結(jié)冰，植物的耐寒防凍能力相對提高［14］ 。

2.4 自然降溫過程中3種覆蓋條件下3種繡球可溶性糖及可溶性蛋白含量

植物在遇到低溫脅迫時(shí)，糖類物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)大量聚集，細(xì)胞濃度增加后，可降低細(xì)胞因冰凍而脫水的概率，提高了植物的抗寒性。而可溶性蛋白因具有較強(qiáng)親水性，有利于增加細(xì)胞保水力，從而提高植物抗寒性［15］。可溶性糖和可溶性蛋白含量有助于判斷植物的耐寒性。

越冬期，葉片的可溶性糖和可溶性蛋白含量由高到低依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。

3個(gè)品種繡球的可溶性糖含量隨露地溫度降低均呈下降趨勢，3個(gè)品種可溶性糖含量與氣溫變化相關(guān)。大花繡球“無盡夏”下降幅度最小，分別為20.30%、27.84%、24.03%；圓錐繡球“香草草莓”下降幅度最大，分別為55.09%、53.79%、10.71%，其中第三組首次測定的可溶性糖值極低，導(dǎo)致下降幅度相對較小，不同覆蓋物可溶性糖含量差異不大（圖3）。

3個(gè)品種繡球中，圓錐繡球“香草草莓”及喬木繡球“安娜貝拉”的可溶性蛋白含量均隨溫度降低呈下降趨勢。圓錐繡球“香草草莓”下降幅度最大，分別為53.87%、46.97%、35.47%，喬木繡球“安娜貝拉”下降幅度相對較小，分別為42.33%、31.49%、30.44%，2種繡球的降幅表現(xiàn)為無覆蓋＞無紡布＞樹皮。而大花繡球“無盡夏”的無覆蓋組及樹皮組，可溶性蛋白含量隨溫度下降呈小幅上升趨勢，無紡布組呈先上升后下降趨勢，保水性強(qiáng)，性狀穩(wěn)定，抗寒性強(qiáng)（圖4）。

3 結(jié)論與討論

越冬后存活率及越冬期葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量，此3項(xiàng)指標(biāo)由高到低依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。葉片相對電導(dǎo)率由低到高依次為大花繡球“無盡夏”、喬木繡球“安娜貝拉”、圓錐繡球“香草草莓”。相對含水量由高到低依次為大花繡球“無盡夏”、圓錐繡球“香草草莓”、喬木繡球“安娜貝拉”。

該試驗(yàn)結(jié)果表明，在自然越冬過程中，隨著溫度降低， 3種繡球電導(dǎo)率隨之提高，可溶性蛋白及可溶性糖含量、相對含水量下降；結(jié)合次年存活率，相對電導(dǎo)率越低，可溶性蛋白及可溶性糖含量越高，相對含水量越高，繡球耐寒性越強(qiáng)。逆境條件下，可將繡球組織相對電導(dǎo)率、可溶性蛋白及可溶性糖、相對含水量等作為植物抗逆性的指標(biāo)，分析3種繡球抗寒相關(guān)生理指標(biāo)與低溫之間的相關(guān)性。繡球受低溫脅迫敏感，細(xì)胞易受到損傷，細(xì)胞膜透性增加，可溶性內(nèi)含物質(zhì)外滲，導(dǎo)致組織相對電導(dǎo)率增加，同時(shí)也通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如可溶性糖、可溶性蛋白等以降低冰點(diǎn)，保護(hù)植物細(xì)胞膜不受傷害。

總體來看，大花繡球“無盡夏”的抗寒能力綜合評(píng)價(jià)值最高，其抗寒能力最強(qiáng)，而圓錐繡球“香草草莓”的抗寒能力綜合評(píng)價(jià)值最低，對低溫的耐受能力要小于其他2種繡球。需要補(bǔ)充的是，試驗(yàn)過程中，相對電導(dǎo)率用于判斷細(xì)胞活力和抗寒性，一般會(huì)隨植物生理狀態(tài)、年齡變化，圓錐繡球“香草草莓”具有在東北地區(qū)可無覆蓋越冬的研究記錄，但試驗(yàn)地其長勢一直偏弱，次年存活率降低，該種植物生理狀態(tài)、年齡以及生態(tài)條件對品種的耐寒性影響很大，可進(jìn)一步研究。

北京市公園管理中心在關(guān)于建設(shè)精品公園的相關(guān)要求中明確提出，要有效提升公園環(huán)境質(zhì)量和生態(tài)水平，持續(xù)推進(jìn)“增彩延綠”科技示范工程，在北京示范、推廣多個(gè)優(yōu)新植物品種，從而形成“三季有彩、四季常綠”的宜居景觀。探究繡球的耐寒性，即探究新種類植物的耐寒性，除了增加色彩和延長日期外，從本質(zhì)意義上可以提高整個(gè)城市生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、穩(wěn)定性，以及城市綠地多種功能的發(fā)揮。開展繡球花耐寒性研究，對進(jìn)一步提升北京地區(qū)景觀的展示布置效果，推進(jìn)增彩延綠，具有一定意義。

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