我國(guó)蚜蟲(chóng)生物防治的研究現(xiàn)狀與展望

摘要 蚜蟲(chóng)是重要的吮吸類(lèi)農(nóng)作物害蟲(chóng)，除了刺吸危害，還作為傳毒媒介傳播多種植物病毒，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。目前對(duì)于蚜蟲(chóng)的防治普遍還是使用化學(xué)農(nóng)藥，但長(zhǎng)期的化學(xué)防治會(huì)帶來(lái)3R（抗性、殘留、再猖獗）問(wèn)題，而生物防治作為綠色環(huán)保的防治措施近年來(lái)受到越來(lái)越多的關(guān)注。對(duì)近些年我國(guó)蚜蟲(chóng)生物防治的研究現(xiàn)狀和展望進(jìn)行綜述，以期為蚜蟲(chóng)生物防治技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展和應(yīng)用提供思路和依據(jù)。

關(guān)鍵詞 蚜蟲(chóng)；生物防治；天敵；病原微生物；植物源農(nóng)藥

中圖分類(lèi)號(hào) S476 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2024）17-0011-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.17.003

Research Progress and Prospects of Biocontrol for Aphids in China

GAO Yue1， ZHANG Yuan-chen2， HAO Gang3 et al

（1.College of Agriculture and Forestry Technology， Hebei North University， Zhangjiakou， Hebei 075000;2.Field Scientific Observation of Forestry Pests in Taihang Mountains， Henan Province， Anyang， Henan 455099;3.Agriculture and Rural Bureau of Neiqiu County， Xingtai City， Xingtai， Hebei 054200）

Abstract Aphids are important sucking crop pests. In addition to sucking plants， they also act as vectors to spread a variety of plant viruses， causing serious economic losses to agricultural production. At present， chemical pesticides are still commonly used for the control of aphids. However， long-term chemical control can result in 3R （Resistance， Residue， and Resurgence） problems. Biological control， as a green and environmentally friendly plant protection measure， has attracted more and more attention in recent years. This paper reviews the current research status and prospects of aphid biological control in China in recent years， aiming at providing ideas and basis for the development and application of biological control technology.

Key words Aphid;Biological control;Natural enemy;Pathogenic microorganism;Botanical pesticide

基金項(xiàng)目 河南省太行山林業(yè)有害生物野外科學(xué)觀測(cè)研究站開(kāi)放研究課題（THFP202303）；河北北方學(xué)院自然科學(xué)項(xiàng)目（XJ2023015）。

作者簡(jiǎn)介 高玥（1999—），女，河北邯鄲人，碩士研究生，研究方向：植物保護(hù)。通信作者，講師，博士，從事農(nóng)業(yè)昆蟲(chóng)與害蟲(chóng)防治研究。

收稿日期 2023-10-07；修回日期 2023-11-01

蚜蟲(chóng)個(gè)體小，數(shù)量大，種類(lèi)多，繁殖快，一直是農(nóng)作物上的防治難題。迄今為止，世界上已經(jīng)發(fā)現(xiàn)4 700多種蚜蟲(chóng)，在溫帶地區(qū)和亞熱帶地區(qū)分布較多，我國(guó)目前記載的蚜蟲(chóng)約1 100種［1］。蚜蟲(chóng)主要通過(guò)刺吸式口器吸取植物汁液，使植物生長(zhǎng)發(fā)育受損，輕則造成減產(chǎn)，重則使植株死亡。蚜蟲(chóng)還能傳播植物病毒，蚜蟲(chóng)傳播病毒約占昆蟲(chóng)傳播病毒種類(lèi)的50%，是植物病毒的主要傳播載體，居世界傳播病毒昆蟲(chóng)之首。例如：玉米蚜［Rhopalosiphum maidis（Fitch）］或者禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）都可以傳播玉米矮花葉病毒（MDMV）與大麥黃矮病毒（BYDV）［2-3］，造成的損失甚至比直接刺吸危害更加嚴(yán)重。不同蚜蟲(chóng)的寄主植物種類(lèi)繁多，涉及200余科2 000余屬［4］。目前，生產(chǎn)上對(duì)于蚜蟲(chóng)的防治仍以化學(xué)防治為主，雖然高效，但容易造成藥害和殘留，威脅食品安全，造成環(huán)境污染。因此，如何綠色高效的防治蚜蟲(chóng)一直是急需解決的問(wèn)題。許多科研工作者在近些年逐漸意識(shí)到生物防治的巨大潛力［5］，并且通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)很多生物防治的方法可對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行有效防控，例如，煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）和食蚜癭蚊（Aphidoletes aphidimyza）等一些天敵在我國(guó)已經(jīng)可以商品化生產(chǎn)，能夠?qū)γ扪恋群οx(chóng)起到較好的防控作用。該研究從天敵、微生物農(nóng)藥、植物源農(nóng)藥和蚜蟲(chóng)信息素4個(gè)方面闡述了近些年我國(guó)內(nèi)蚜蟲(chóng)生物防治的最新成果，綜述了我國(guó)對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行生物防治的研究現(xiàn)狀，以期為蚜蟲(chóng)生物防治技術(shù)的進(jìn)一步發(fā)展和應(yīng)用提供思路和依據(jù)。

1 天敵

1.1 捕食性天敵

蚜蟲(chóng)的天敵種類(lèi)很多，合理利用天敵是對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行生物防治的重要方法。目前，載體植物系統(tǒng)（主要包括載體植物、替代寄主和有益生物3個(gè)元素）作為新型的天敵飼養(yǎng)和釋放方式，能長(zhǎng)期進(jìn)行天敵種群的自我維持，是較為理想的生物防治方法［6］。通過(guò)對(duì)近些年蚜蟲(chóng)防治中應(yīng)用的捕食性和寄生性天敵進(jìn)行總結(jié)分析，發(fā)現(xiàn)捕食性天敵主要為瓢蟲(chóng)、草蛉、食蚜蠅、捕食蝽和蜘蛛五大類(lèi)（表1）。

1.1.1 瓢蟲(chóng)。瓢蟲(chóng)是典型的鞘翅目昆蟲(chóng)天敵，據(jù)報(bào)道主要有10余種瓢蟲(chóng)可捕食蚜蟲(chóng)（表1），其中以多異瓢蟲(chóng)（Hippodamia variegata）、七星瓢蟲(chóng)（Coccinella septempunctata）、異色瓢蟲(chóng)（Harmonia axyridis）和龜紋瓢蟲(chóng)（Propylaea japonica）在我國(guó)的生物防治中應(yīng)用較多，可對(duì)多種蚜蟲(chóng)進(jìn)行防控。其中異色瓢蟲(chóng)在玉米整個(gè)生育期內(nèi)都是蚜蟲(chóng)捕食性天敵中的優(yōu)勢(shì)種，龜紋瓢蟲(chóng)的數(shù)量呈先上升后下降的趨勢(shì)，與蚜蟲(chóng)的數(shù)量成正比關(guān)系［15］。異色瓢蟲(chóng)對(duì)危害茄子的蚜蟲(chóng)也有較好的防治效果，每頭異色瓢蟲(chóng)對(duì)大棚里蚜蟲(chóng)的處理數(shù)量為7.4～11.3頭/株［23］。另外，異色瓢蟲(chóng)還可控制蘋(píng)果上的蚜蟲(chóng)，主要捕食蘋(píng)果綿蚜（Eriosoma lanigerum）和繡線菊蚜（Aphis citricola）［16］。通過(guò)龜紋瓢蟲(chóng)對(duì)玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）的捕食性研究發(fā)現(xiàn)龜紋瓢蟲(chóng)不同齡期的捕食量不同，其中4齡幼蟲(chóng)對(duì)玉米蚜的日捕食能力最強(qiáng)，可達(dá)196.9頭［13］。利用七星瓢蟲(chóng)對(duì)田間的麥長(zhǎng)管蚜（Sitobion avenae）、蘿卜蚜（Lipaphis erysimi）和棉蚜（Aphis gossypii）做捕食功能研究，發(fā)現(xiàn)七星瓢蟲(chóng)成蟲(chóng)一晝夜在田間的平均捕食量為麥長(zhǎng)管蚜40.9頭、棉蚜44.6頭、蘿卜蚜44.3頭［13］。而且，七星瓢蟲(chóng)和異色瓢蟲(chóng)對(duì)茶蚜（Toxoptera aurantii）的防治效果都可達(dá)70%以上［24］。在西藏林芝地區(qū)，多異瓢蟲(chóng)（Hippodamia variegata）和二星瓢蟲(chóng)（Adalia bipunctata）對(duì)蚜蟲(chóng)有較好的控制效果［7］。瓢蟲(chóng)作為蚜蟲(chóng)的重要天敵之一，研究的時(shí)間悠久，雖然有許多的研究結(jié)果得出對(duì)蚜蟲(chóng)有較好的防治效果，但還是存在一些缺點(diǎn)，例如：瓢蟲(chóng)存在滯育現(xiàn)象，在滯育期間無(wú)法對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行防治，另外，瓢蟲(chóng)具有較強(qiáng)擴(kuò)散能力，在人工釋放過(guò)程中可能擴(kuò)散到靶標(biāo)植物以外，造成防治效果下降的現(xiàn)象。因此，要應(yīng)用瓢蟲(chóng)對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行高效防治還需攻克這些問(wèn)題。

1.1.2 草蛉。草蛉是捕食性昆蟲(chóng)，屬于脈翅目，在我國(guó)大部分地方都有分布。一般草蛉的成蟲(chóng)幼蟲(chóng)都能進(jìn)行捕食，多數(shù)幼蟲(chóng)從2齡就開(kāi)始捕食，且幼蟲(chóng)的捕食量比成蟲(chóng)大，幼蟲(chóng)期可捕食蚜蟲(chóng)700～800頭，成蟲(chóng)期的捕食量平均為261.7頭［25］。據(jù)報(bào)道，我國(guó)主要對(duì)7種草蛉進(jìn)行了研究和應(yīng)用，其中大草蛉（Chrysopa pallens）和中華通草蛉（Chrysoperla sinica）在玉米田為優(yōu)勢(shì)種［15］，大草蛉的捕食量大，一天可以捕食幾百只蚜蟲(chóng)，整個(gè)幼蟲(chóng)期可以捕食800多只蚜蟲(chóng)，研究發(fā)現(xiàn)大草蛉在二齡期最喜歡捕食棉蚜［26］。研究中華通草蛉幼蟲(chóng)對(duì)玉米蚜捕食效果發(fā)現(xiàn)，防治效果較好，且不同齡期幼蟲(chóng)的捕食量和蚜蟲(chóng)的密度有緊密聯(lián)系，隨著幼蟲(chóng)齡期的增大其捕食量也隨之增加，2齡和3齡幼蟲(chóng)日最大捕食量可達(dá)到96.2和238.1頭［21］。白微微等［27］通過(guò)對(duì)普通草蛉［Chrysoperla carnea（Stephens）］捕食麥二叉蚜（Schizaphis graminum）和麥長(zhǎng)管蚜的能力進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，普通草蛉對(duì)這2種蚜蟲(chóng)有較大的控害潛能，且對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的控制效果高于麥二叉蚜。草蛉作為天敵昆蟲(chóng)在我國(guó)的應(yīng)用較晚，但在近些年也有快速發(fā)展。根據(jù)草蛉的捕食功能反應(yīng)研究得出，草蛉的捕食量會(huì)隨著害蟲(chóng)密度的增加而增加，當(dāng)害蟲(chóng)的密度增加到一定程度時(shí)，草蛉的捕食量會(huì)減緩。另外，人類(lèi)的活動(dòng)也會(huì)對(duì)草蛉造成影響，大部分草蛉喜歡雜草地和農(nóng)事活動(dòng)少的環(huán)境［28］。由于草蛉個(gè)體較小，鑒別難度較大，且可用于天敵防治的種類(lèi)不多，所以應(yīng)用草蛉進(jìn)行天敵防治目前多數(shù)還處于研究階段，需要進(jìn)一步攻克人工飼料和大規(guī)模飼養(yǎng)等技術(shù)問(wèn)題。

1.1.3 食蚜蠅。食蚜蠅是常見(jiàn)的雙翅目天敵昆蟲(chóng)，主要以幼蟲(chóng)捕食蚜蟲(chóng)，另外，食蚜蠅幼蟲(chóng)還可捕食介殼蟲(chóng)、粉虱和薊馬等。中國(guó)目前記載的食蚜蠅約有80屬465種，而已知的幼蟲(chóng)研究只有10余種［29］。研究人員對(duì)黑帶食蚜蠅（Episyrphus balteatus）和大灰食蚜蠅（Syrphus corollae）進(jìn)行了較多的研究和應(yīng)用。例如，樊吉君等［30］測(cè)定了黑帶食蚜蠅各齡幼蟲(chóng)對(duì)茶蚜的捕食功能反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)捕食能力隨著幼蟲(chóng)齡期的增大而增大，1～3齡幼蟲(chóng)的日最大捕食量分別為28.5頭、93.5頭和200頭。另外，研究發(fā)現(xiàn)黑帶食蚜蠅3齡幼蟲(chóng)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜的捕食量最大，日捕食量可達(dá)100多頭［31］。而大灰食蚜蠅對(duì)甘藍(lán)蚜（Brevicoryne brassicae）、桃蚜（Myzus persicae）和豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）的最大日捕食量分別為217.4、166.7和68.0頭［32］。以食蚜蠅幼蟲(chóng)作為天敵來(lái)控制蚜蟲(chóng)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有重要意義，目前關(guān)于食蚜蠅的應(yīng)用多集中在野外誘集和直接利用野外種群進(jìn)行調(diào)查的研究，而食蚜蠅的人工飼養(yǎng)還存在一些問(wèn)題，如自殘、滯育、室內(nèi)不交配等［33］。因此，如何大量繁殖食蚜蠅以提高蚜蟲(chóng)的防治效果是亟待解決的問(wèn)題。建議可在農(nóng)作物周?chē)鸀槭逞料壧峁⒌?，讓食蚜蠅可以自由移?dòng)同時(shí)為其產(chǎn)卵提供場(chǎng)地，以促進(jìn)食蚜蠅的繁殖，提高對(duì)蚜蟲(chóng)的控制效果［34］。另外，食蚜蠅還可以與其他捕食性天敵協(xié)同使用，以提高對(duì)蚜蟲(chóng)的防效。

1.1.4 捕食蝽。蝽屬于半翅目昆蟲(chóng)，多為植食性害蟲(chóng)，部分為捕食性天敵昆蟲(chóng)。目前在我國(guó)有文獻(xiàn)報(bào)道的主要有微小花蝽（Orius minutus）、錘脅翹蝽（Yemma signatus）和東亞小花蝽（Orius sauteri）3種。東亞小花蝽的成蟲(chóng)和若蟲(chóng)可以捕食葉螨、甘藍(lán)蚜、粉虱和薊馬［35］，是利用價(jià)值較高的天敵昆蟲(chóng)。同時(shí)，東亞小花蝽若蟲(chóng)對(duì)大豆蚜也有一定的捕食作用，且不同溫度下東亞小花蝽的捕食量和獵物的密度有密切關(guān)系，在26 ℃下捕食1只大豆蚜蟲(chóng)僅需0.12 d［36］。目前發(fā)現(xiàn)的捕食蝽種類(lèi)較少，還需尋找新的種類(lèi)并進(jìn)行應(yīng)用性研究。小花蝽作為蝽類(lèi)中最大的一類(lèi)捕食性天敵，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛，然而，小花蝽在飼養(yǎng)及應(yīng)用上還有一些問(wèn)題，如飼養(yǎng)所用的產(chǎn)卵基質(zhì)以植物類(lèi)產(chǎn)卵基質(zhì)為主，但容易干枯或腐爛；飼料使用最多的還是動(dòng)物源飼料（如米蛾卵、粉斑螟卵和麥蛾卵），但價(jià)格高且不易獲得［37］。相比之下，人工飼料容易獲得且不易受外界環(huán)境干擾，因此研發(fā)出可供小花蝽大規(guī)模擴(kuò)繁的人工飼料是目前的挑戰(zhàn)。

1.1.5 蜘蛛。目前發(fā)現(xiàn)的蜘蛛全部為捕食性，很多種類(lèi)也可作為控制害蟲(chóng)的有效天敵。例如，在新疆小麥田間發(fā)現(xiàn)草間小黑蛛（Erigonidium graminicolum）和黃褐新園蛛（Neocona scylla）為麥田蜘蛛中的優(yōu)勢(shì)種，6月份可對(duì)田間的麥蚜起到顯著的控制作用［8］，且草間小黑蛛在麥田的防治效果可達(dá)23.2%［9］。蜘蛛的捕食量與農(nóng)田景觀格局有關(guān)系，例如，在寧夏回族自治區(qū)的4個(gè)不同景觀地點(diǎn)對(duì)捕食性天敵進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果得出在同心縣的蜘蛛捕食量最多［38］。另外，蜘蛛在棉田也是重要的捕食性天敵，對(duì)棉蚜的控制有較大潛力，其中草間小黑蛛和八斑鞘腹蛛（Coleosoma octomaculatum）對(duì)棉蚜的捕食效果最好［39］。在湖南省對(duì)棉田的捕食性天敵進(jìn)行多點(diǎn)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)種排在首位的也是草間小黑蛛和八斑鞘腹蛛，蜘蛛類(lèi)和瓢蟲(chóng)類(lèi)占捕食性天敵總量的80%［40］。在天敵防治中人們常常忽略蜘蛛，但其實(shí)蜘蛛的捕食范圍很廣且抗逆性強(qiáng)，可在生物防治中起到較好的防治效果。早在1996年就有報(bào)道［41］，蜘蛛是最理想的捕食性天敵，在后期研究中可重點(diǎn)關(guān)注以蜘蛛作為天敵對(duì)害蟲(chóng)的防治效果，為天敵防治開(kāi)辟更多新的種類(lèi)。

1.2 寄生性天敵

寄生性天敵主要是寄生蜂類(lèi)（表2）。寄生蜂是我國(guó)主要的寄生性天敵昆蟲(chóng)，其中，姬蜂科有489屬2 125種、繭蜂科321屬2 126yn7oVBF5qS7XqdkO5T1n9ogeKCzfFbZ/I2+KE18IAI=4種、蚜小蜂科16屬242種，在細(xì)蜂總科中記述5科24屬407種［43］。近年來(lái)，我國(guó)用寄生蜂進(jìn)行生物防治的案例越來(lái)越多，例如，用蚜繭蜂來(lái)防治蠶豆、油菜、玉米、大麥和馬鈴薯5種作物上的蚜蟲(chóng)，蚜蟲(chóng)在不同程度上都得到有效控制，其中油菜田的寄生率最高（100%），僵蚜數(shù)單枝最高達(dá)到170頭［44］。煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）在防治蚜蟲(chóng)中應(yīng)用最多，對(duì)桃蚜的寄生率最高（68.3%），其次是蘿卜蚜（45.3%）［45］。通過(guò)調(diào)查河北地區(qū)的小麥田，發(fā)現(xiàn)寄生麥蚜的優(yōu)勢(shì)天敵為燕麥蚜繭蜂（Aphidius avenae）和煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）。不同的寄生蜂會(huì)對(duì)寄主有選擇偏好性，例如：粗脊蚜繭蜂（Aphidius colemani）喜歡低齡棉蚜和桃蚜，短翅蚜小蜂［Aphelinus asychis（Walker）］偏向取食小齡期的豌豆蚜，也能夠寄生包括桃蚜在內(nèi)的60余種蚜蟲(chóng)，被應(yīng)用于6種蚜蟲(chóng)的田間防治［46］。研究得出，煙蚜繭蜂對(duì)煙蚜（Myzus persicae）的最大日寄生量為16.2頭，且寄生量隨著煙蚜密度的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)［43］。利用寄生性蜂來(lái)防治蚜蟲(chóng)的技術(shù)在我國(guó)已經(jīng)成熟，并已廣泛應(yīng)用，如利用煙蚜繭蜂防治煙蚜在我國(guó)煙草生產(chǎn)中已基本全部覆蓋。但是，在同一作物上通常會(huì)有2種或更多蚜蟲(chóng)混合發(fā)生，而使用寄生蜂防治蚜蟲(chóng)可能存在單一性，建議與捕食性天敵協(xié)同防治，增加對(duì)不同品種蚜蟲(chóng)的控制，減少使用化學(xué)農(nóng)藥。

2 微生物農(nóng)藥

在綠色發(fā)展時(shí)期，微生物農(nóng)藥的發(fā)展具有重要意義。微生物農(nóng)藥與化學(xué)農(nóng)藥相比選擇性強(qiáng)，不傷天敵，且對(duì)人畜、農(nóng)作物和環(huán)境安全，不易產(chǎn)生抗性，有利于保護(hù)生態(tài)平衡。我國(guó)一直鼓勵(lì)和支持微生物農(nóng)藥的應(yīng)用，1985年井岡霉素水劑首次登記，成為我國(guó)最先投入使用的微生物農(nóng)藥。截至2020年12月31日，我國(guó)生物農(nóng)藥有效成分登記有125種，涉及1 735個(gè)產(chǎn)品，近5年生物農(nóng)藥有效成分登記數(shù)量呈上升趨勢(shì)［47］。目前我國(guó)微生物農(nóng)藥的種類(lèi)比較豐富，各項(xiàng)制度也比較完善，在國(guó)際上屬于領(lǐng)先水平［48］。

2.1 真菌類(lèi)

目前用于防治蚜蟲(chóng)的真菌微生物主要有白僵菌、綠僵菌和蠟蚧輪枝菌（Lecanicillium lecanii）等。白僵菌是應(yīng)用最廣的病原真菌，已被開(kāi)發(fā)為一種微生物殺蟲(chóng)劑。早在1996年就對(duì)球孢白僵菌（Beauveria bassiana）進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)球孢白僵菌主要通過(guò)水解酶的降解穿透動(dòng)物的體壁侵染昆蟲(chóng)。孫品雷等［49］利用球孢白僵菌菌株（SG8702）來(lái)防治竹筍上的蚜蟲(chóng)，防治效果可達(dá)90%以上。而球孢白僵菌對(duì)煙草上蚜蟲(chóng)的防治效果可達(dá)到80%以上，且不同菌種對(duì)煙草蚜蟲(chóng)的防治效果也有不同［50］。另外，利用不同濃度的球孢白僵菌防治花椒蚜蟲(chóng)，發(fā)現(xiàn)最適球孢白僵菌濃度對(duì)花椒蚜蟲(chóng)的致死效果可達(dá)到90%以上［51］。在我國(guó)目前登記的白僵菌農(nóng)藥產(chǎn)品有30個(gè)，其中23個(gè)產(chǎn)品可用于防治農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，23個(gè)產(chǎn)品中包括可濕性粉劑（WP）8個(gè)、可分散油懸浮劑（OD）7個(gè)、懸浮劑（SC）3個(gè)、水分散粒劑（WG）3個(gè)、顆粒劑（GR）2個(gè)［52］。但在應(yīng)用上，白僵菌感染害蟲(chóng)容易受外界環(huán)境的影響，尤其是溫度和濕度影響較大，在田間使用中應(yīng)重點(diǎn)注意。

綠僵菌在我國(guó)的生物防治中也有廣泛應(yīng)用。1879年，俄國(guó)的一位生物學(xué)家首次分離出綠僵菌，后來(lái)在澳大利亞和德國(guó)開(kāi)始盛行［53］。綠僵菌可以侵染全世界大約200多個(gè)種屬的昆蟲(chóng)，致病力強(qiáng)，殺蟲(chóng)效果好，寄主范圍大對(duì)人畜無(wú)害等特點(diǎn)。近40年來(lái)，已經(jīng)有登記的含綠僵菌的農(nóng)藥就有83種［54］。2009年重慶大學(xué)夏玉先教授從1 000多個(gè)真菌菌株中篩選出高效、廣譜和安全的菌株——金龜子綠僵菌（Metarhizium anisopliae CQMa421），此菌株能夠感染7個(gè)目80多種昆蟲(chóng)［55］。利用金龜子綠僵菌CQMa241防治小麥蚜蟲(chóng)，用藥7 d后，防治效果最高能達(dá)到81.30%［56］。另外，綠僵菌的4個(gè)不同菌種（黃綠僵菌MA82、MF04、金龜子綠僵菌MA60、MA40）對(duì)桃蚜的毒性研究結(jié)果顯示最高的防治效果可達(dá)90.35%，并且有較好的持效性［57］。

蠟蚧輪枝菌是重要的生防真菌，20世紀(jì)70年代由英國(guó)率先完成產(chǎn)品登記，廣泛應(yīng)用于歐美等發(fā)達(dá)國(guó)家。該菌對(duì)桃蚜、棉蚜、菊小長(zhǎng)管蚜（Macrosiphoniella sanborni）都有較好的防效，在加拿大也用蠟蚧輪枝菌來(lái)防治馬鈴薯長(zhǎng)管蚜（Macrosiphum euphorbiae）、桃蚜和萵苣長(zhǎng)管蚜（Nasonovia ribisnigri）［58］。我國(guó)對(duì)蠟蚧輪枝菌研究開(kāi)始于20世紀(jì)90年代，用蠟蚧輪枝菌進(jìn)行了田間和溫室的防治試驗(yàn)，在用藥后23 d蚜蟲(chóng)的最高死亡率達(dá)到93.1%［55］，多用于防治桃蚜。蠟蚧輪枝菌JMC-01發(fā)酵幾天后用粗毒素防治無(wú)翅桃蚜，防治效果可達(dá)90%以上［59］。此菌還可用來(lái)防治麥長(zhǎng)管蚜，從僵蚜中分離出蠟蚧輪枝菌株B126，用不同濃度的孢子懸浮液處理麥長(zhǎng)管蚜，發(fā)現(xiàn)10 d后的死亡率可達(dá)到96.4%［60］。

2.2 細(xì)菌類(lèi)

對(duì)于細(xì)菌微生物農(nóng)藥的開(kāi)發(fā)目前主要是以芽孢桿菌為主，例如：蘇云金芽孢桿菌（Bacillus thuringiensis），是一種革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌，雖然目前主要用來(lái)防治鱗翅目害蟲(chóng)，但也有研究發(fā)現(xiàn)有些菌株對(duì)蚜蟲(chóng)也有較高毒性。該菌在芽孢形成階段會(huì)產(chǎn)生Cry毒素，利用不同Cry毒素對(duì)蚜蟲(chóng)進(jìn)行毒性試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)Cry41同源蛋是抗蚜活性最高的毒素，SCAN2-2對(duì)桃蚜有較高的毒性［61］。張海英等［62］從高粱地的土壤和葉片中分離出7種不同的芽孢桿菌，確定菌株RA1402對(duì)蚜蟲(chóng)的致死率最高，可達(dá)57.3%。另外，通過(guò)不同方法測(cè)試解淀粉芽孢桿菌（植物的根際促生細(xì)菌）的毒性，結(jié)果都顯示對(duì)麥長(zhǎng)管蚜和禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）有較好的防治效果，田間試驗(yàn)結(jié)果驗(yàn)證了此菌對(duì)小麥田的蚜蟲(chóng)有一定防效，且對(duì)天敵無(wú)影響［63］。王磊等［64］在2010年發(fā)現(xiàn)2種對(duì)蚜蟲(chóng)有較好防效的細(xì)菌，即KI3黏質(zhì)沙雷菌（Serratia marcescens）和KI63陰溝腸桿菌（Enterobacter cloacae）。

2.3 病毒類(lèi)

病毒類(lèi)微生物農(nóng)藥主要包括桿狀病毒科的核型多角體病毒（NPV）、呼腸弧病毒科的質(zhì)型多角體病毒（CPV）和顆粒體病毒（GV）。病毒類(lèi)生物農(nóng)藥具有專(zhuān)一性、致病力強(qiáng)和防效久等優(yōu)點(diǎn)。蚜蟲(chóng)的致病病毒研究開(kāi)始于20世紀(jì)80年代，現(xiàn)在已經(jīng)研究出10多種，主要分為以下3類(lèi)：①雙順?lè)醋硬《究?，②?xì)小病毒科、濃核病毒亞科，③軟化病毒科。例如：桃蚜濃核病毒［Myzus persicae densovirus（MpDV）］的感染會(huì)顯著影響桃蚜的繁殖能力和種群增長(zhǎng)速度［65］。禾谷縊管蚜病毒（RhPV）會(huì)使各個(gè)器官受損，從而降低蚜蟲(chóng)的繁殖力和壽命，且蚜蟲(chóng)個(gè)體間可以相互傳染。研究表明，禾谷縊管蚜感染該病毒后若蚜的死亡率遠(yuǎn)高于未感染若蚜的死亡率［66］。目前該病毒記載的寄主有禾谷縊管蚜、玉米蚜、麥二叉蚜Schizaphis graminum、麥長(zhǎng)管蚜等［67］。

3 植物源農(nóng)藥

植物源農(nóng)藥是生物農(nóng)藥中的一大類(lèi)，我國(guó)記載的具有殺蟲(chóng)活性的植物已有400多種［1］，其主要活性成分是植物的次生代謝物（如生物堿、蛋白質(zhì)類(lèi)、有機(jī)酸、黃酮類(lèi)和萜類(lèi)），殺蟲(chóng)方式多樣，包括觸殺、胃毒、拒食和引誘等，施用后可促進(jìn)植物抵御病蟲(chóng)的侵害。除了殺蟲(chóng)，有些植物源農(nóng)藥還具有滅菌、調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)和保鮮作用［68］。植物源農(nóng)藥的組成特異性使害蟲(chóng)很難產(chǎn)生抗藥性，而且與環(huán)境相容性好，不破壞生態(tài)平衡，在生物防治中具有巨大潛力，在我國(guó)可持續(xù)發(fā)展的道路中扮演重要角色。2002年，周瓊等［69］從63種植物莖葉或果實(shí)中提取乙醇提取物，發(fā)現(xiàn)蒼耳和白蝴蝶等植物的提取物對(duì)桃蚜和蘿卜蚜都有明顯的忌避效果。2003年，操海群等［70］對(duì)10種不同種竹子提取物的抗蚜性進(jìn)行研究，結(jié)果表明竹子的提取物對(duì)蘿卜蚜有較強(qiáng)的拒食和觸殺作用。2004年，嚴(yán)建新等［71］利用6種非嗜食植物乙醇提取物對(duì)桃蚜和胡蘿卜蚜進(jìn)行室內(nèi)測(cè)定，結(jié)果表明細(xì)葉桉、勝紅薊和洋桃乙醇提取物對(duì)蘿卜蚜的忌避作用高達(dá)90%。2007年，張建英等［72］發(fā)現(xiàn)10種植物提取物對(duì)枸杞蚜蟲(chóng)都有不同程度的拒食活性，其中狼毒、蒼耳和蒺藜的拒食率達(dá)到80%以上。2009年，劉月等利用高、中和低濃度的臭椿提取液研究得出中等濃度的臭椿提取液對(duì)防治蚜蟲(chóng)具有良好效果［73］。2012年，研究發(fā)現(xiàn)頂羽菊的提取物石油醚萃對(duì)蘿卜蚜、玉米蚜和禾谷縊管蚜都有觸殺活性［74］。2013年，用魚(yú)藤酮和綠僵菌進(jìn)行合理配比來(lái)防治棉蚜，防效可以達(dá)到98%以上［75］。在2019年，對(duì)2種提取的生物堿單體（樟柳堿和山茛菪堿）進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明樟柳堿對(duì)棉蚜、麥長(zhǎng)管蚜和豆蚜有觸殺作用，山茛菪堿對(duì)棉蚜有觸e0057eeaa993042cacbfabd079eb6067殺活性［76］。2022年，在陜西省設(shè)置了苦參堿、魚(yú)藤酮、除蟲(chóng)菊素等8種不同的植物源農(nóng)藥對(duì)花椒蚜蟲(chóng)的防治試驗(yàn)，結(jié)果得出施用5%的除蟲(chóng)菊素7和14 d后的防治效果可達(dá)到100%［77］。植物源農(nóng)藥和其他相比作用機(jī)理多樣，不容易使害蟲(chóng)產(chǎn)生藥害，對(duì)非靶標(biāo)生物也相對(duì)安全，是一種新型的無(wú)公害農(nóng)藥。

4 昆蟲(chóng)信息素

昆蟲(chóng)激素在蚜蟲(chóng)防治中運(yùn)用較多的目前主要有昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和蚜蟲(chóng)的驅(qū)避劑。昆蟲(chóng)生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是基于昆蟲(chóng)的保幼激素（juvenile hormone，JH）和蛻皮激素（ecdysone，Ecd）人工合成的一類(lèi)特異性殺蟲(chóng)劑，能夠阻礙或干擾昆蟲(chóng)的正常發(fā)育，導(dǎo)致發(fā)育異常甚至死亡。而蚜蟲(chóng)驅(qū)避劑主要是根據(jù)蚜蟲(chóng)的報(bào)警信息素而人工合成的（反）β-法呢烯（EβF）。當(dāng)蚜蟲(chóng)遭遇天敵攻擊時(shí)從腹管會(huì)釋放出黏稠的液體，該物質(zhì)能引起周?chē)?lèi)的警覺(jué)性，1972年從4種不同的蚜蟲(chóng)體中分離鑒定了報(bào)警信息素，該激素的主要成分就是EβF，從此以后人們就開(kāi)始利用報(bào)警信息素來(lái)防治蚜蟲(chóng)。李時(shí)榮等［78］利用麥長(zhǎng)管蚜進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)EβF在10 ng/μL濃度時(shí)對(duì)麥長(zhǎng)管蚜有明顯的趨避作用。EβF對(duì)桃蚜的趨避效果也較為顯著，且成蚜比若蚜的生理反應(yīng)更強(qiáng)烈［79］。不同濃度的EβF對(duì)蚜蟲(chóng)的致死率也不同，在300和150 μg/mL下，EβF對(duì)桃蚜的致死率分別可達(dá)到65.3%和53.7%［80］。隨著防治技術(shù)的不斷創(chuàng)新，研究人員發(fā)現(xiàn)EβF與殺蟲(chóng)劑混合使用可起到增效作用，不僅能有效控制蚜蟲(chóng)，還能延長(zhǎng)化學(xué)農(nóng)藥的藥效時(shí)間［81］。用昆蟲(chóng)信息素可以有效降低殺蟲(chóng)劑的使用量，保護(hù)環(huán)境的同時(shí)也保護(hù)了害蟲(chóng)天敵。

5 問(wèn)題與展望

5.1 現(xiàn)存問(wèn)題

隨著時(shí)代的發(fā)展，人們的環(huán)保意識(shí)和對(duì)農(nóng)產(chǎn)品綠色生產(chǎn)的要求在不斷提高。經(jīng)過(guò)多年研究，蚜蟲(chóng)的生物防治雖然取得了一定進(jìn)步，但仍存在一些問(wèn)題。

（1）對(duì)于天敵防治，目前可實(shí)際應(yīng)用的蚜蟲(chóng)捕食性和寄生性天敵種類(lèi)還較少，能夠工廠化生產(chǎn)和繁殖的種類(lèi)更少。

（2）對(duì)于微生物農(nóng)藥，主要存在以下問(wèn)題：①與化學(xué)農(nóng)藥相比，微生物農(nóng)藥見(jiàn)效相對(duì)緩慢，且殺蟲(chóng)譜較窄；②藥效好的微生物農(nóng)藥生產(chǎn)成本較高，因此相對(duì)于化學(xué)農(nóng)藥售價(jià)也高，普通農(nóng)戶(hù)難以接受；③微生物農(nóng)藥在生產(chǎn)、保存、運(yùn)輸和施用等環(huán)節(jié)對(duì)環(huán)境要求較高，藥效容易受環(huán)境影響。

（3）對(duì)于植物源農(nóng)藥，有些技術(shù)和原理在我國(guó)發(fā)展還不夠成熟，而目前對(duì)蚜蟲(chóng)信息素的實(shí)際應(yīng)用還很少，很多還停留在理論水平。

（4）在認(rèn)知方面，普通農(nóng)戶(hù)的環(huán)保和綠色防控意識(shí)還不夠高，對(duì)生物防治的意義還理解不深。

5.2 展望

①建立并完善生物防治產(chǎn)業(yè)鏈，包括生物防治制劑的研發(fā)、生產(chǎn)、銷(xiāo)售和服務(wù)等環(huán)節(jié)，推動(dòng)生物防治產(chǎn)業(yè)的發(fā)展和壯大；②加強(qiáng)生物防治法律法規(guī)的制定和實(shí)施，保障生物防治技術(shù)的合法性和安全性，促進(jìn)生物防治產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展；③研發(fā)新的生物防治產(chǎn)品和技術(shù)，降低生產(chǎn)成本，使生物防治技術(shù)的應(yīng)用更加方便、安全、高效和實(shí)惠，提升普通農(nóng)戶(hù)對(duì)生物防治技術(shù)的認(rèn)可度；④進(jìn)一步普及和推廣綠色防控理念，使普通農(nóng)戶(hù)意識(shí)到環(huán)境保護(hù)和生態(tài)平衡的重要性，從而更愿意選擇綠色防控的方法。相信隨著生態(tài)農(nóng)業(yè)和食品安全的發(fā)展要求，將大力推進(jìn)生物防治技術(shù)的研究和實(shí)踐，并推動(dòng)蚜蟲(chóng)生物防治的快速發(fā)展。

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