雞蘆花羽性狀遺傳調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展

摘 要： 羽色是雞外貌特征的重要組成部分，深入了解羽色形成的分子機(jī)制不僅有助于培育具有顯著羽色特征的品種，還有助于區(qū)分和識(shí)別地方品種。雞的羽色豐富多樣，蘆花羽就是其中之一，包括性連鎖蘆花羽和常染色體蘆花羽兩種羽色性狀。兩種蘆花羽圖案形成機(jī)制不同，性連鎖蘆花羽橫斑條紋的非黑色部分的形成是因?yàn)槿狈梢援a(chǎn)生黑色素的黑色素細(xì)胞，而常染色體蘆花羽橫斑條紋的非黑色部分的形成則是因?yàn)楹谏氐纳墒艿揭种?。兩種蘆花羽顏色深淺的形成機(jī)制相似，都是通過(guò)黑色素沉積過(guò)程中的關(guān)鍵基因來(lái)影響色素沉著程度。本文系統(tǒng)綜述了蘆花羽圖案和顏色深淺形成的遺傳調(diào)控機(jī)制，旨在為肉蛋雞選育過(guò)程中，羽色的分子標(biāo)記輔助選擇提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 雞；蘆花羽；遺傳機(jī)制；分子標(biāo)記輔助選擇

中圖分類號(hào)：S831.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A""" 文章編號(hào)：0366-6964（2024）05-1883-10

收稿日期：2023-11-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2022YFD1600900）；巴中市市校合作項(xiàng)目；國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（32350410427）

作者簡(jiǎn)介：牛佳佳（1998-），女，河北定州人，碩士生，主要從事家禽分子遺傳育種研究，E-mail：1334065650@qq.com

*通信作者：趙小玲，主要從事家禽分子遺傳育種研究，E-mail：zhaoxiaoling@sicau.edu.cn

Research Progress on Genetic Regulation Mechanism of Barring Feather Trait in Chicken

NIU" Jiajia， XU" Dan， LIU" Yang， ZHAO" Xiaoling*

（Key Laboratory of Livestock and Poultry Multi-omics of Ministry of Agriculture and Rural，

National Key Laboratory of Pig and Poultry Breeding Industry， College of Animal Science and

Technology， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611134，" China）

Abstract：" Feather color plays a crucial role in a chicken’s appearance， and a thorough understanding of the molecular mechanisms governing feather color formation is essential not only for developing distinct color varieties through breeding but also for identifying and distinguishing local breeds. Chicken feather colors exhibit diversity， with barring being a notable pattern that includes sex-linked barring and autosomal barring. The mechanisms responsible for the formation of these two barring patterns is different. In sex-linked barring， the non-black sections of the barred pattern result from the absence of melanocytes capable of producing melanin. Conversely， in autosomal barring， the non-black portions of the barred pattern arise due to the inhibition of melanin production. The principles governing the formation of light and dark colors in both types of barring are similar， primarily involving the modulation of key genes in the melanin deposition process to achieve varying degrees of pigment deposition. This article offers a comprehensive review of the genetic regulatory mechanisms underlying the formation of barring patterns and color intensity. The goal is to serve as a valuable reference for molecular marker-assisted selection in the breeding of meat and egg chickens based on feather color.

Key words： chicken; barring feather; genetic mechanisms；molecular marker-assisted selection

*Corresponding author： ZHAO Xiaoling， E-mail：zhaoxiaoling@sicau.edu.cn

雞的羽毛作為皮膚最復(fù)雜的衍生物，具有復(fù)雜的顏色和圖案，是進(jìn)化生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的重要研究對(duì)象［1］，在擬態(tài)、防護(hù)日光灼傷和吸引異性等方面也起著很重要的作用［2］；雞的羽色性狀是分辨不同品種和類群的重要外貌特征，鮮艷且整齊均一的雞更受到消費(fèi)市場(chǎng)的青睞［3］，呈現(xiàn)出重要的經(jīng)濟(jì)效益［4-5］，因而羽色成為選種的重要性狀之一。研究雞羽色的遺傳機(jī)制有助于肉蛋雞選育［6］、家禽起源進(jìn)化和遺傳資源保護(hù)研究［7］。

雞的羽色性狀多種多樣［8-10］，蘆花羽就是其中之一。目前，有關(guān)雞蘆花羽性狀的形成機(jī)制研究眾多，但都是單獨(dú)研究常染色蘆花羽或者性連鎖蘆花羽其中一種，尚未有文章將兩者的形成機(jī)制進(jìn)行系統(tǒng)地梳理、比對(duì)。本文總結(jié)了常染色體蘆花羽和性連鎖蘆花羽形成的分子機(jī)制，著重從基因組的角度探討了蘆花羽圖案形成和顏色深淺背后的遺傳調(diào)控機(jī)制，為我國(guó)蘆花性狀地方雞種的起源進(jìn)化、種質(zhì)特性評(píng)價(jià)及品種保護(hù)和培育提供理論依據(jù)。

1 雞的蘆花羽表型定義

蘆花雞因其羽毛遠(yuǎn)看像是蘆葦一樣而得名蘆花羽，常見(jiàn)的蘆花羽主要呈現(xiàn)出不同顏色相間排列的條紋，故又稱“橫斑羽”。蘆花羽在羽毛顏色上呈現(xiàn)多種變異，包括黑色、白色、褐色等不同的色彩。雞的蘆花羽分為常染色體蘆花羽和性連鎖蘆花羽兩種類型，常見(jiàn)的具有常染色體蘆花羽的品種包括Fayoumi、Campine和Westflische Totleger（圖1A），具有性連鎖蘆花羽的品種相對(duì)較少，最常見(jiàn)的是Barred Plymouth Rock、French Coucou de Rennes （圖1B）［11-12］。我國(guó)目前常見(jiàn)的含有蘆花表型的地方雞和商用配套系有汶上蘆花雞、白蘆花文昌雞、黑蘆花文昌雞、壩上長(zhǎng)尾蘆花雞、廣西鴻光蘆花雞（圖1C），均為性連鎖蘆花雞。從全身羽毛看，常染色體蘆花雞的蘆花羽多分布在除頭部、頸部以外的其他部位，分布較凌亂；性連鎖蘆花雞的蘆花羽則在全身均勻分布。從單根羽毛看（圖1D），性連鎖蘆花羽的橫斑條紋伴隨著色素沉著的完全缺失，而常染色體蘆花羽表現(xiàn)為深色和淺色的橫斑條紋以不規(guī)則的方式交替排列。

目前有關(guān)蘆花羽表型的定義已有諸多研究，研究歷程如表1所示。其中，受到廣泛認(rèn)可的是Schwochow于2017年提出的定義：常染色體蘆花羽表現(xiàn)為白或褐色背景羽色的黑色條紋，條紋略微凌亂，不規(guī)則。而性連鎖蘆花羽表現(xiàn)為褐或黑色背景羽色的白色條紋，條紋較規(guī)則［13］。

2 雞蘆花羽性狀分子遺傳機(jī)制

羽色性狀是化學(xué)和光學(xué)兩個(gè)相互關(guān)聯(lián)過(guò)程的結(jié)果［23］。羽毛的微小結(jié)構(gòu)在光線的干涉或衍射下會(huì)產(chǎn)生結(jié)構(gòu)色，黑色素和類胡蘿卜素構(gòu)成雞羽色的化學(xué)色素色。類胡蘿卜素需要從外界攝取，而黑色素可以在自身毛囊黑素細(xì)胞合成［24］。黑素細(xì)胞由神經(jīng)嵴細(xì)胞發(fā)育而來(lái)，在羽毛發(fā)生時(shí)期，羽原基處的黑素細(xì)胞將樹(shù)突伸出并達(dá)到最外層的羽小枝，在樹(shù)突縮回的過(guò)程中，由外而內(nèi)地向羽小枝和羽枝的角質(zhì)細(xì)胞運(yùn)送黑素小體；隨著羽枝、羽小枝的形成，黑素小體進(jìn)入羽片表皮層，并在此沉積不同含量和種類的黑色素，樹(shù)突縮回之后的細(xì)胞發(fā)生退變，隨著羽芽的生長(zhǎng)會(huì)分化形成新的黑素細(xì)胞。以上過(guò)程任一環(huán)節(jié)的改變都有可能影響蘆花羽的圖案形成及顏色深淺。

2.1 雞蘆花羽圖案形成機(jī)制

雞常染色體蘆花羽和性連鎖蘆花羽的圖案雖然都是不同顏色橫斑條紋交替排列，但其形成的分子遺傳機(jī)制卻不同，通過(guò)對(duì)相關(guān)基因、基因座進(jìn)行遺傳分子層面的分析，可以更好地理解其形成機(jī)制。

2.1.1 常染色體蘆花羽圖案形成機(jī)制

最初，常染色體蘆花羽被認(rèn)為是db基因座（dlution of Black，黑色素稀釋基因座）、E基因座（extension，黑色素?cái)U(kuò)散基因座）和pg基因座（pattern Gene，圖案基因座）多個(gè)等位基因共同作用的結(jié)果［25-27］。2018年，聶昌盛等［28］提出常染色體上的蘆花產(chǎn)生深色和明亮的色素交替沉著，是在db和pg兩個(gè)基因座聯(lián)合作用下形成。2021年，Schwochow等［20］通過(guò)回交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)db等位基因不是常染色體蘆花羽表型所必需的，db變異與常染色體蘆花羽規(guī)則度和顏色深淺程度有關(guān)，與蘆花羽的形成無(wú)關(guān)。很可能攜帶db基因座的個(gè)體其表型更能吸引育種工作人員，導(dǎo)致db被誤認(rèn)為是形成常染色體蘆花羽所必需的。因此，常染色體蘆花羽羽色性狀主要是在pg基因座的作用下形成的，但是否還存在其他基因座的共同作用尚有待探究。

2002年，Prum和Williamson［29］提出羽毛內(nèi)色素沉著模式可能是由圖靈反應(yīng)-擴(kuò)散模型引起的，其原理是短程可擴(kuò)散激活因子與長(zhǎng)程可擴(kuò)散抑制因子相結(jié)合，激活因子促進(jìn)其自身的表達(dá)和抑制因子的表達(dá)，抑制因子比激活因子更快地?cái)U(kuò)散到鄰近細(xì)胞并抑制激活因子的功能，從而形成重復(fù)的斑點(diǎn)或條紋圖案。目前，已有諸多研究表明ASIP（刺鼠信號(hào)蛋白）基因在調(diào)控羽色圖案的圖靈模型中扮演著抑制因子的角色，在真皮細(xì)胞中表達(dá)的ASIP與黑色素細(xì)胞相互作用可以影響色素條紋出現(xiàn)［30］，而且ASIP在毛囊中不同位置的表達(dá)也會(huì)造成羽色圖案的改變［31，32］。正常情況下，黑色素的生成過(guò)程中黑素皮質(zhì)素受體1基因（MC1R）需要與α-促黑素細(xì)胞激素（α-MSH）和促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）兩個(gè)配體共同作用，α-MSH和ACTH與黑色素細(xì)胞膜上的MC1R 基因結(jié)合后［33］，使與受體偶聯(lián)的 G 蛋白由無(wú)活性的二磷酸鳥(niǎo)苷（GDP）型轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘娜姿狲B(niǎo)苷（GTP）型，激活膜上的腺苷酸環(huán)化酶系統(tǒng)，三磷酸腺苷（ATP）轉(zhuǎn)變?yōu)榄h(huán)腺苷酸（cAMP），cAMP進(jìn)一步激活酪氨酸激酶，活化酪氨酸酶（TYR）。TYR催化黑色素細(xì)胞內(nèi)的酪氨酸生成多巴，多巴在黑素體內(nèi)聚積到一定量后釋放黑色素。如果細(xì)胞中的TYR過(guò)量，多巴及多巴醌將通過(guò)各自的通道合成真黑色素；如果黑色素細(xì)胞中的 TYR過(guò)少，酪氨酸則轉(zhuǎn)化為半胱氨酰多巴，從而導(dǎo)致褐黑素的廣泛表達(dá)［21］。2021年，Schwochow 等［20］通過(guò)對(duì)雞常染色體蘆花羽羽色性狀的研究發(fā)現(xiàn)，MC1R基因編碼區(qū)存在L133Q突變，該突變可能導(dǎo)致常染色體色素沉積障礙。ASIP是MC1R的抑制因子，它會(huì)和α-MSH競(jìng)爭(zhēng)與 MC1R的結(jié)合［34］。ASIP與MC1R結(jié)合后會(huì)抑制TYR 的表達(dá)從而阻礙真黑素的形成［35］。在常染色體蘆花羽形成過(guò)程（圖2）中，ASIP（長(zhǎng)程可擴(kuò)散抑制因子）比α-MSH（短程可擴(kuò)散激活因子）更快地?cái)U(kuò)散到鄰近細(xì)胞并抑制鄰近細(xì)胞MC1R的功能，進(jìn)而降低黑色素細(xì)胞中的TYR 含量，促進(jìn)褐黑素的表達(dá)，從而促進(jìn)橫斑條紋中非黑色條紋的形成。

2.1.2 性連鎖蘆花羽圖案形成機(jī)制

雞的性連鎖橫斑羽色表型最早是Spillman提出來(lái)的，他把橫斑等位基因標(biāo)記為B*B，野生型標(biāo)記為B*N［36］。性連鎖橫斑羽色表型為不完全顯性遺傳，具有劑量效應(yīng)，B基因純合個(gè)體的白色橫紋寬度大于雜合子及半合子個(gè)體［21］。James［37］通過(guò)連鎖作圖將 B等位基因定位到了 Z 染色體的長(zhǎng)臂末端，而后Dorshorst和Ashwell［38］又將其定位到 Z染色體長(zhǎng)臂末端的 355 kb的范圍內(nèi)。2010年，Hellstrm等［22］通過(guò)測(cè)序技術(shù)及精細(xì)作圖技術(shù)將 B基因定位到 Z 染色體上的CDKN2A/B 基因座（圖3），提出性別連鎖蘆花是由編碼INK4b和ARF轉(zhuǎn)錄本的CDKN2A/B位點(diǎn)控制的，并在該基因座上發(fā)現(xiàn)了 4個(gè)SNPs位點(diǎn)，但是是否有其中一種或兩種或兩種以上CDKN2A突變的聯(lián)合作用導(dǎo)致性連鎖蘆花羽表型尚不確定。

目前獲得最廣泛認(rèn)可的性連鎖蘆花表型的形成機(jī)制是由Thalmann等［18］于2017年提出的，在純色羽毛中，色素祖細(xì)胞從羽毛基底部向上遷移，在羽枝區(qū)開(kāi)始表達(dá)CDKN2A，誘導(dǎo)黑色素細(xì)胞進(jìn)行分化并產(chǎn)生色素，同時(shí)會(huì)有源源不斷未分化的黑色素細(xì)胞進(jìn)行補(bǔ)充。而在性連鎖的蘆花羽毛中，CDKN2A基因編碼的腫瘤抑制蛋白（ARF）表達(dá)上調(diào)可能導(dǎo)致色素細(xì)胞過(guò)早的分化，使得羽毛在持續(xù)生長(zhǎng)過(guò)程中，羽枝區(qū)因缺乏未分化的黑色素細(xì)胞及時(shí)進(jìn)行補(bǔ)充和產(chǎn)生色素，從而產(chǎn)生白色條紋。當(dāng)未分化的黑色素細(xì)胞被完全耗盡時(shí)，黑素祖細(xì)胞開(kāi)始進(jìn)行新的補(bǔ)充，因此形成了黑白相間的橫斑條紋。總之，性連鎖蘆花羽與常染色體蘆花羽的圖案形成機(jī)制不同，性連鎖蘆花羽橫斑條紋的非黑色部分的形成是因?yàn)槿狈梢援a(chǎn)生黑色素的黑色素細(xì)胞，從而導(dǎo)致了色素沉著的完全缺失，一般在表型上表現(xiàn)為白色橫斑條紋；而常染色體蘆花羽橫斑條紋的非黑色部分的形成則是因?yàn)楹谏氐纳墒艿揭种?，但可以產(chǎn)生黑色素的黑色素細(xì)胞并不缺乏。

2.2 雞蘆花羽顏色深淺形成機(jī)制

黑色素是決定鳥(niǎo)類羽色最基礎(chǔ)也是最普遍的色素。黑色素最后是否能成功沉積到皮膚或羽毛中主要取決于3個(gè)階段［39］：黑色素細(xì)胞的發(fā)育、黑色素的生成、黑色素的沉積［40-41］。性連鎖蘆花羽和常染色體蘆花羽羽色性狀的圖案形成機(jī)制不同，但顏色深淺的形成機(jī)制相似，都是通過(guò)黑色素沉積過(guò)程中的關(guān)鍵基因來(lái)影響色素沉著程度［32，42］，如CDKN2A/B、SLC45A2、TYR等。目前已有的相關(guān)研究主要集中在黑色素細(xì)胞的發(fā)育、黑色素的生成兩個(gè)階段［43-45］。

2.2.1 黑色素細(xì)胞的發(fā)育

黑色素是在黑色素細(xì)胞內(nèi)的一種溶酶體類細(xì)胞器黑素小體中合成的，而黑色素細(xì)胞最早來(lái)源于神經(jīng)嵴細(xì)胞。頭部黑色素細(xì)胞由顏面神經(jīng)嵴細(xì)胞分化形成，軀干及四肢的黑色素細(xì)胞由軀干神經(jīng)嵴細(xì)胞分化形成［46］。神經(jīng)嵴細(xì)胞起源于神經(jīng)上皮，其會(huì)先進(jìn)入一個(gè)遷移停滯區(qū)［47］，然后進(jìn)入背外側(cè)或者腹側(cè)遷徙路線，到達(dá)胚胎的確切位置［48］。在遷移開(kāi)始之前，神經(jīng)嵴細(xì)胞先分化為成黑素細(xì)胞。當(dāng)成黑素細(xì)胞沿著背外側(cè)路徑遷移到指定位置時(shí)，它們繼續(xù)分化為黑素細(xì)胞并產(chǎn)生黑色素［49］。此過(guò)程即為黑色素細(xì)胞的發(fā)育階段。目前已知的這一階段的關(guān)鍵基因有：內(nèi)皮素受體B家族（EDNRB/EDNRB2）、肥大干細(xì)胞因子受體（KIT）、性別決定區(qū)盒基因（SOX10）、細(xì)胞周期蛋白依賴性激酶抑制劑2A/B（CDKN2A/B）［22，39，47，50］。

CDKN2A/B基因?qū)儆诩?xì)胞周期依賴性激酶抑制因子基因家族，在細(xì)胞周期調(diào)控中起關(guān)鍵作用，它編碼ARF和INK4蛋白［51］。CDKN2A基因位于雞的Z染色體上，且編碼 ARF 轉(zhuǎn)錄本。ARF蛋白對(duì)細(xì)胞周期有調(diào)控作用，它通過(guò)與小鼠雙微體2同源物（MDM2）結(jié)合，保護(hù)轉(zhuǎn)錄因子p53免于降解［51］。p53是一種控制細(xì)胞周期啟動(dòng)的因子，可激活下游靶基因?qū)е潞谏丶?xì)胞過(guò)早分化，從而導(dǎo)致成熟黑色素細(xì)胞喪失，進(jìn)而促進(jìn)白色條紋的形成［51-53］。Schwochow［18］發(fā)現(xiàn)，雞性連鎖橫斑等位基因的演變涉及 CDKN2A 基因表達(dá)量和其所編碼蛋白的改變，將蘆花表型（表2）分為極端稀釋的蘆花表型（B 0）、經(jīng)典蘆花表型（B 1）、有一定稀釋度的蘆花表型（B 2）。相比于經(jīng)典蘆花，弱稀釋蘆花、強(qiáng)稀釋蘆花的蘆花顏色變淺的程度逐漸加強(qiáng)。SNP1、SNP2是分別位于啟動(dòng)子、內(nèi)含子的非編碼突變，與表型幾乎完全相關(guān)；SNP3、SNP4是位于外顯子的錯(cuò)義突變，對(duì)應(yīng)的ARF蛋白的改變分別是V9D（纈氨酸-gt;天冬氨酸）、R10C（精氨酸-gt;半胱氨酸），所有性連鎖蘆花羽都攜帶SNP3、SNP4這兩個(gè)錯(cuò)義突變之一。B0、B1和B2中的非編碼突變SNP1、SNP2造成了編碼ARF蛋白的CDKN2A的表達(dá)呈現(xiàn)組織特異性上調(diào)，ARF的增加抑制MDM2介導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄因子p53降解。B1和B2等位基因中的錯(cuò)義突變SNP3或SNP4很可能削弱ARF和MDM2間的相互作用，抵消部分ARF表達(dá)上調(diào)的抑制效果。SNP3比SNP4能更大程度地限制SNP1、SNP2對(duì)色素稀釋的影響，這與純合子條件下B2比B1表型顯示出更淺的色素沉著的觀察結(jié)果一致。周成浩等［54］基于基因組測(cè)序技術(shù)對(duì)汶上蘆花雞這一經(jīng)典蘆花雞群在遺傳進(jìn)化過(guò)程中的選擇信號(hào)進(jìn)行了分析，篩選到 9個(gè)基因與CDKN2B形成了 1個(gè)特殊的蛋白質(zhì)互作網(wǎng)絡(luò)，其中包含 5個(gè)與酪氨酸合成代謝相關(guān)的基因：PTPRQ、PTPN11、PTPN7、YES1和SRMS。其中，PTPRQ、PTPN11、PTPN7的功能與蛋白酪氨酸磷酸酶活性相關(guān)；YES1和SRMS的功能與跨膜受體蛋白酪氨酸激酶信號(hào)通路、肽基-酪氨酸自磷酸化等相關(guān)。以上這些研究說(shuō)明，CDKN2A/B可能通過(guò)調(diào)控黑色素細(xì)胞的增殖分化、酪氨酸合成代謝來(lái)影響蘆花羽顏色深淺。

2.2.2 黑色素的生成

黑色素會(huì)在黑素小體中開(kāi)始生成，其前體物質(zhì)多巴在酪氨酸酶的催化下會(huì)形成多巴、多巴醌，進(jìn)而形成真黑素、褐黑素［55］，黑色素在黑素小體中合成完畢后就開(kāi)始為最后階段的沉積做準(zhǔn)備。此過(guò)程即為黑色素細(xì)胞的生成。已知的黑色素生成階段的關(guān)鍵基因有：黑素皮質(zhì)素受體 1（MC1R）、 a-黑色素刺激素（α-MSH）、刺鼠信號(hào)蛋白（ASIP）、酪氨酸酶相關(guān)基因（TYR/TYRP1）、小眼轉(zhuǎn)錄因子（MITF）、黑素小體特異性蛋白（PMEL17）、水溶載體 45 家族第二成員（SLC45A2）［34，39，56-57］。

Agouti基因編碼的ASIP信號(hào)蛋白可以通過(guò)抑制MC1R與其配體α-MSH的結(jié)合，導(dǎo)致真黑素的形成被抑制，促進(jìn)褐黑素的產(chǎn)生。這一黑色素合成過(guò)程中，TYR是一個(gè)關(guān)鍵的限速酶。Yang等［34］在探討MC1R、TYR和ASIP基因在灰羽、黑羽、白羽、蘆花羽、麻羽等幾種不同羽色雞群羽毛顏色的形成分化過(guò)程中扮演的重要角色時(shí)，發(fā)現(xiàn)TYR基因外顯子1上檢測(cè)到 3個(gè)突變位點(diǎn)（C47G、T120C、T172C）與雞羽色的形成有較強(qiáng)相關(guān)性，其中的T172C突變導(dǎo)致第 58位苯丙氨酸被亮氨酸取代（Phe58Leu），且該突變?cè)跈M斑羽群體中呈現(xiàn)完全多態(tài)現(xiàn)象。該試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，MC1R、TYR和ASIP基因的突變與雞的羽色表型有一定相關(guān)性，是影響雞羽色性狀的重要基因，其中，MC1R和TYR在顏色分化中發(fā)揮關(guān)鍵作用。以上研究可能說(shuō)明，ASIP與MC1R和TYR之間存在互為抑制作用，ASIP主要是通過(guò)與α-MSH相結(jié)合來(lái)調(diào)控真黑色素和褐黑色素的合成，在蘆花羽羽色深淺的形成中發(fā)揮重要作用。

溶質(zhì)載體家族包括 SLC24A5、SLC45A2、SLC26A4等，這些基因作為黑素小體的結(jié)構(gòu)基因，發(fā)揮著維持黑素小體的形態(tài)結(jié)構(gòu)并保證其內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)的作用［58］。宋素芳等［59］以“豫粉 1號(hào)”H系為研究對(duì)象，其頸部背側(cè)具有黑白相間的蘆花色羽毛，頸部腹側(cè)為白色羽毛，具有伴性遺傳特點(diǎn)，通過(guò)測(cè)定SLC45A2在頸部背側(cè)和頸部腹側(cè)的相對(duì)表達(dá)量，發(fā)現(xiàn)SLC45A2在頸部背側(cè)淺蘆花和腹側(cè)白色中的表達(dá)量差異顯著。劉小輝［60］發(fā)現(xiàn)，黑羽與白羽、麻羽、蘆花羽、銀灰色羽等羽色雞的毛囊轉(zhuǎn)錄組存在中度差異，羽色黑色區(qū)域大小以及羽色深淺可能和SLC45A2、SLC24A5、TYR等10個(gè)基因的表達(dá)水平相關(guān)，提示蘆花羽顏色深淺與酪氨酸代謝、黑素原生成通路有關(guān)。以上這些研究說(shuō)明，SLC45A2可能通過(guò)調(diào)控黑色素細(xì)胞的合成進(jìn)而影響蘆花羽顏色深淺。

3 雞的蘆花羽在生產(chǎn)中的應(yīng)用

性連鎖蘆花羽性狀具有伴性遺傳的特性，控制該性狀的基因 CDKN2A位于 Z染色體上，Z染色體上的伴性基因B除了對(duì)羽毛顏色有影響外，還對(duì)脛色有稀釋作用，表現(xiàn)出劑量效應(yīng)。因此，當(dāng)前蘆花表型的應(yīng)用主要指性連鎖蘆花羽這一表型在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用。某些地區(qū)的市場(chǎng)偏愛(ài)橫斑表型的公雞，可根據(jù)市場(chǎng)需求對(duì)特定的羽色或羽色基因進(jìn)行選擇，培育符合市場(chǎng)的、外觀一致性高的新品種或商用配套系。

蘆花性狀（B）對(duì)非蘆花性狀（b）為顯性。許繼國(guó)和張細(xì)權(quán)［61］曾通過(guò)剔除隱性白羽公雞中的雜合子個(gè)體（ZBZb），建立蘆花純系，然后利用含有蘆花基因的隱性白羽母雞與地方黃羽種公雞進(jìn)行雜交，使得F1代的公雞全為蘆花表型，以此來(lái)提高雞場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益［53］。同樣，也可以根據(jù)需要剔除含蘆花基因的雞群，建立非蘆花表型的純系雞群。

利用羽色伴性基因的遺傳規(guī)律建立自別雌雄品系，省時(shí)省力，且準(zhǔn)確率高達(dá) 98%以上，能為生產(chǎn)帶來(lái)很大便利。雞的性別決定類型為 ZW型，雌性性染色體組成為 ZW，雄性為ZZ。雜交試驗(yàn)中，當(dāng)用非蘆花公雞（ZbZb）與蘆花母雞（ZBW）交配時(shí)，理論上，F(xiàn)1代中的公雞全部是蘆花雞（ZBZb），母雞全部是非蘆花雞（ZbW），當(dāng)F1代自群繁殖時(shí)，在F2代的兩性中，蘆花雞和非蘆花雞各占一半。成年蘆花雞的性連鎖蘆花羽的羽毛色素沉著表型為羽毛黑白條紋相間，公雞斑紋白色寬于黑色，母雞斑紋寬窄較一致，而剛孵化的雛雞幾乎全身為黑色絨毛，頭上有白色斑點(diǎn)，公雛的斑點(diǎn)要比母雛的大［61］，可用于鑒定小雞出生時(shí)的性別。

4 小結(jié)與展望

本文綜述了蘆花羽形成的遺傳調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展，全面探討了其圖案和顏色深淺的形成機(jī)制。影響雞羽色的基因座位有 20多個(gè)，它們之間的相互作用決定了雞的羽毛顏色［62-63］。從色素沉積來(lái)看蘆花羽的形成機(jī)制，探究黑色素沉積過(guò)程中的關(guān)鍵基因、信號(hào)通路在不同羽色雞群之間的差異，可以使不同羽色間的互作效應(yīng)機(jī)制更加清晰。從個(gè)體全身分布部位及比例來(lái)看蘆花羽的形成機(jī)制，目前相關(guān)研究多集中于單根或局部羽毛上，而在全身構(gòu)成上的研究還較少，如有些品種蘆花雞的蘆花羽在全身分布上是否具有部位特異性有待探究，同一品種蘆花雞不同部位蘆花羽的色素沉著程度是否有關(guān)聯(lián)也尚不清楚。此外，目前對(duì)于蘆花羽羽色性狀的研究主要集中在何種基因型導(dǎo)致的該表型上，而缺乏對(duì)具體分子過(guò)程的探究。圖靈模式是生物物理學(xué)的基礎(chǔ)，產(chǎn)生于短程激活和長(zhǎng)程抑制過(guò)程。Alessio和Gupta［64］在圖靈模式中通過(guò)化學(xué)梯度推動(dòng)膠體粒子擴(kuò)散，發(fā)現(xiàn)擴(kuò)散泳動(dòng)使膠體粒子產(chǎn)生的圖案比生物化學(xué)圖靈圖案更清晰、更穩(wěn)定，因此提出可以用膠體擴(kuò)散泳動(dòng)的基本物理過(guò)程來(lái)量化生物體內(nèi)的色素圖案形成過(guò)程，這一方法的發(fā)現(xiàn)或許有助于我們研究蘆花羽顏色深淺形成的分子機(jī)制。除此之外，還有很多現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)和測(cè)序技術(shù)、生物信息學(xué)技術(shù)在快速發(fā)展，這些將促使人們能夠深入分析黑素細(xì)胞的增殖、遷移和分化過(guò)程，以及他們和再生羽毛毛囊內(nèi)鄰近組織細(xì)胞的相互作用，進(jìn)一步辨別蘆花羽圖案和顏色深淺形成背后的分子遺傳機(jī)制。

參考文獻(xiàn)（References）：

［1］ DRISKELL R R，CLAVEL C，RENDL M，et al.Hair follicle dermal papilla cells at a glance［J］.J Cell Sci，2011，124（8）：1179-1182.

［2］ 謝文燕，王修啟，嚴(yán)會(huì)超，等.家禽羽毛生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律及其調(diào)控機(jī)制［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2017，29（10）：3452-3459.

XIE W Y，WANG X Q，YAN H C，et al.Poultry feathers：growth，development and regulation mechanism［J］.Chinese Journal of Animal Nutrition，2017，29（10）：3452-3459.（in Chinese）

［3］ SARAGIH H T S G，PERDAMAIAN A B I，SADIMAN，et al.Plumage colours Stability in Inbreed Pelung Chicken［J］.BIO Web Conf，2021，33：01005.

［4］ HAFEZ R D A，HADZIMA-NYARKO M，AHMED S M，et al.Recycled chicken feather sand as a partial replacement for natural sand for producing eco-friendly mortar［J］.Buildings，2023，13（2）：421.

［5］ 周澤宇，張夕霏，孟 婕，等.雞羽色研究現(xiàn)狀及發(fā)展［J］.河北科技師范學(xué)院學(xué)報(bào)，2022，36（3）：68-72，80.

ZHOU Z Y，ZHANG X F，MENG J，et al.Research status and development of chicken feather color［J］.Journal of Hebei Normal University of Science amp; Technology，2022，36（3）：68-72，80.（in Chinese）

［6］ KANAKACHARI M，ASHWINI R，CHATTERJEE R N，et al.Embryonic transcriptome unravels mechanisms and pathways underlying embryonic development with respect to muscle growth，egg production，and plumage formation in native and broiler chickens［J］.Front Genet，2022，13：990849.

［7］ KAUR S，KUMAR S，KUMAR P.Association between plumage colour and body weight in native chickens［J］.J Anim Res，2021， 11（3）：527-537.

［8］ LI R T，WANG X L，WANG Y X，et al.Research note：combined analysis of BSA-Seq based mapping and RNA-Seq reveals candidate genes associated with sub-columbian plumage in h line chickens［J］.Poult Sci，2023，102（6）：102665.

［9］ HUA G Y，CHEN J F，WANG J，et al.Genetic basis of chicken plumage color in artificial population of complex epistasis［J］.Anim Genet，2021，52（5）：656-666.

［10］ CHO E，KIM M，MANJULA P，et al.A retroviral insertion in the tyrosinase （TYR） gene is associated with the recessive white plumage color in the Yeonsan Ogye chicken［J］.J Anim Sci Technol，2021，63（4）：751-758.

［11］ 吳日富，瞿 浩，嚴(yán) 霞，等.家雞羽色性狀遺傳調(diào)控機(jī)制研究進(jìn)展［J］.中國(guó)畜牧獸醫(yī)，2022，49（5）：1806-1816.

WU R F，QU H，YAN X，et al.Research progress on the genetic regulation mechanism of feather color traits in domestic chickens［J］.China Animal Husbandry amp; Veterinary Medicine，2022，49（5）：1806-1816.（in Chinese）

［12］ FUNK E R，SPELLMAN G M，WINKER K，et al.The genetic basis of plumage coloration and elevation adaptation in a clade of recently diverged alpine and arctic songbirds［J］.Evolution，2023，77（3）：705-717.

［13］ SMYTH JR J R，BOISSY R E，F(xiàn)ITE K V.The DAM chicken：a model for spontaneous postnatal cutaneous and ocular amelanosis［J］.J Hered，1981，72（3）：151-156.

［14］ DANIELS T.Fayoumi chickens［EB/OL］.Poultry Keeper，（2015-03-25）［03-21］.https：//poultrykeeper.com/chicken-breeds/fayoumi-chickens/.

［15］ DANIELS T.Campine chickens［EB/OL］.Poultry Keeper，（2023-03-25）［03-21］.https：//en.wikipedia.org/wiki/Campine_chicken.

［16］ WESTFLISCHE-TOTLEGER.Westflische totleger［EB/OL］.Jugendseite Westfalen.http：//jugendseite-westfalen. de/Rassege fluegel- lexikon/huehner/Westfaelische%20Totleger.html.

［17］ HATCHERY D.Barred-plymouth-rock［EB/OL］.Caldwell：Dunlap Hatchery Poultry.［2015-03-21］.https：//www.dunlaphatcherypoultry.com/product/barred-plymouth-rock/.

［18］ THALMANN D S，RING H，SUNDSTRM E，et al.The evolution of Sex-linked barring alleles in chickens involves both regulatory and coding changes in CDKN2A［J］.PLoS Genet，2017，13（4）：e1006665.

［19］ 符 蓉.利用CDKN2A基因上的SNP標(biāo)記建立雞蘆花基因的分子檢測(cè)技術(shù)［D］.廣州：華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2019.

FU R.Genotyping method for sex-linked barring in chicken with the SNP markers in CDKN2A gene［D］.Guangzhou：South China Agricultural University，2019.（in Chinese）

［20］ SCHWOCHOW D，BORNELV S，JIANG T X，et al.The feather pattern autosomal barring in chicken is strongly associated with segregation at the MC1R locus［J］.Pigment Cell Melanoma Res，2021，34（6）：1015-1028.

［21］ 何藝平，許繼國(guó)，謝袖娟，等.雞羽色性狀基因座研究進(jìn)展［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，41（9）：129-134.

HE Y P，XU J G，XIE X J，et al.Research progress of feather color loci in Gallus gallus domestica［J］.Guangdong Agricultural Sciences，2014，41（9）：129-134.（in Chinese）

［22］ HELLSTRM A R，SUNDSTRM E，GUNNARSSON U，et al.Sex-linked barring in chickens is controlled by the CDKN2A/B tumour suppressor locus［J］.Pigment Cell Melanoma Res，2010，23（4）：521-530.

［23］ D’ALBA L，KIEFFER L，SHAWKEY M D.Relative contributions of pigments and biophotonic nanostructures to natural color production：a case study in budgerigar （Melopsittacus undulatus） feathers［J］.J Exp Biol，2012，215（Pt 8）：1272-1277.

［24］ ROULIN A，DUCREST A L.Genetics of colouration in birds［J］.Semin Cell Dev Biol，2013，24（6-7）：594-608.

［25］ CAREFOOT W C.Effect of the eumelanin restrictor Db on plumage pattern phenotypes of the domestic fowl［J］.Br Poult Sci，1985，26（3）：409-412.

［26］ ANDERSSON L，BED’HOM B，CHUONG C M，et al.The genetic basis for pigmentation phenotypes in poultry［M］//AGGREY S E，ZHOU H J，TIXIER-BOICHARD M，et al.Advances in Poultry Genetics and Genomics.London：Burleigh Dodds Science Publishing， 2020： 67-106.

［27］ CAREFOOT W C.Inheritance of the barred plumage pattern of the Silver Campine Fowl，together with its relationship to other patterned fowl［J］.Br Poult Sci，1999，40（2）：217-220.

［28］ YANG L，DU X，WEI S，et al.Genome-wide association analysis identifies potential regulatory genes for eumelanin pigmentation in chicken plumage［J］.Anim Genet，2017，48（5）：611-614.聶昌盛，曲魯江.雞色素沉積相關(guān)性狀遺傳基礎(chǔ)的研究進(jìn)展［J］.中國(guó)畜牧雜志，2018，54（6）： 6-12.

NIE C S， QU L J. Advances in genetic research of pigment traits in chicken［J］.Chinese Journal of Animal Science，2018，54（6）： 6-12.（in Chinese）

［29］ PRUM R O，WILLIAMSON S.Reaction-diffusion models of within-feather pigmentation patterning［J］.Proc Biol Sci，2002，269（1493）：781-792.

［30］ INABA M，JIANG T X，LIANG Y C，et al.Instructive role of melanocytes during pigment pattern formation of the avian skin［J］.Proc Natl Acad Sci U S A，2019，116（14）：6884-6890.

［31］ INABA M，CHUONG C M.Avian pigment pattern formation：developmental control of macro- （across the body） and micro- （within a feather） level of pigment patterns［J］.Front Cell Dev Biol，2020，8：620.

［32］ LIN S J，F(xiàn)OLEY J，JIANG T X，et al.Topology of feather melanocyte progenitor niche allows complex pigment patterns to emerge［J］.Science，2013，340（6139）：1442-1445.

［33］ FAN Y K，WU X W，LI Y M，et al.Effect of polymorphisms in the 5′-flanking sequence of MC1R on feather color in Taihang chickens［J］.Poult Sci，2022，101（12）：102192.

［34］ YANG C W，RAN J S，YU C L，et al.Polymorphism in MC1R，TYR and ASIP genes in different colored feather chickens［J］.3 Biotech，2019，9（5）：203.

［35］ RODRIGUES A R，ALMEIDA H，GOUVEIA A M.Intracellular signaling mechanisms of the melanocortin receptors：current state of the art［J］.Cell Mol Life Sci，2015，72（7）：1331-1345.

［36］ SPILLMAN W J.Spurious allelomorphism：results of some recent investigations［J］.Amer Nat，1908，42（501）：610-615.

［37］ JAMES B J.Linear relationship of the loci for barring，dermal melanin inhibitor，and recessive white skin on the chicken Z chromosome［J］.Poult Sci，1988，67（4）：530-533.

［38］ DORSHORST B J，ASHWELL C M.Genetic mapping of the sex-linked barring gene in the chicken［J］.Poult Sci，2009， 88（9）： 1811-1817.

［39］ 席 洋.基于基因組和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序揭示鴨黑色和褐色羽形成的分子機(jī)制［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

XI Y.Genome and transcriptome sequencing reveal the molecular mechanism of black and brown plumage phenotypes in ducks［D］.Yaan：Sichuan Agricultural University，2020.（in Chinese）

［40］ LI R T，WANG Y X，LIU Y H，et al.Effects of SLC45A2 and GPNMB on melanin deposition based on transcriptome sequencing in chicken feather follicles［J］.Animals，2023，13（16）：2608.

［41］ FU Q H，WANG P，ZHANG Y R，et al.Effects of dietary inclusion of asiaticoside on growth performance，lipid metabolism，and gut microbiota in yellow-feathered chickens［J］.Animals，2023，13（16）：2653.

［42］ ANDERSSON L.Mutations in domestic animals disrupting or creating pigmentation patterns［J］.Front Ecol Evol，2020，8：116.

［43］ DU W Y，YANG Z L，XIAO C，et al.Identification of genes involved in regulating the development of feathered feet in chicken embryo［J］.Poult Sci，2023，102（9）：102837.

［44］ QI Y，ZHANG X，PANG Y，et al.Identification of polymorphism in the MC1R gene and its association with the melanin content in feathers of Chinese yellow quails［J］.Braz J Poult Sci，2023，25（2）：1-6.

［45］ JI G G，ZHANG M，TU Y J，et al.Molecular regulatory mechanisms in chicken feather follicle morphogenesis［J］.Genes， 2023， 14（8）：1646.

［46］ SQUARE T A.Neural crest cell development and evolution［D］.Boulder：University of Colorado，2017.

［47］ WEHRLE-HALLER B，MELLER M，WESTON J A.Analysis of melanocyte precursors in Nf1 mutants reveals that MGF/KIT signaling promotes directed cell migration independent of its function in cell survival［J］.Dev Biol，2001，232（2）：471-483.

［48］ LIN J Y，F(xiàn)ISHER D E.Melanocyte biology and skin pigmentation［J］.Nature，2007，445（7130）：843-850.

［49］ FAAS L，ROVASIO R A.Distribution patterns of neural-crest-derived melanocyte precursor cells in the quail embryo［J］.Anat Rec，1998，251（2）：200-206.

［50］ GUNNARSSON U，KERJE S，BED’HOM B，et al.The Dark brown plumage color in chickens is caused by an 8.3-kb deletion upstream of SOX10［J］.Pigment Cell Melanoma Res，2011，24（2）：268-274.

［51］ KIM S H，MITCHELL M，F(xiàn)UJII H，et al.Absence of p16INK4a and truncation of ARF tumor suppressors in chickens［J］.Proc Natl Acad Sci U S A，2003，100（1）：211-216.

［52］ HAUPT Y，MAYA R，KAZAZ A，et al.Mdm2 promotes the rapid degradation of p53［J］.Nature，1997，387（6630）：296-299.

［53］ SHARPLESS N E.INK4a/ARF：A multifunctional tumor suppressor locus［J］.Mutat Res，2005，576（1-2）：22-38.

［54］ 周成浩，殷建玫，李國(guó)輝，等.基于簡(jiǎn)化基因組測(cè)序技術(shù)的汶上蘆花雞選擇信號(hào)分析［J］.農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2022，30（12）： 2385-2395.

ZHOU C H，YIN J M，LI G H，et al.Selection signal analysis of Wenshang barred chicken （Gallus gallus） based on RAD-seq technology［J］.J Agric Biotechnol，2022，30（12）：2385-2395.（in Chinese）

［55］ KOBAYASHI T，URABE K，WINDER A，et al.Tyrosinase related protein 1 （Trp1） functions as a DHICA oxidase in melanin biosynthesis［J］.EMBO J，1994，13（24）：5818-5825.

［56］ NAM I S，OH M G，NAM M S，et al.Specific mutations in the genes of MC1R and TYR have an important influence on the determination of pheomelanin pigmentation in Korean native chickens［J］.J Adv Vet Anim Res，2021，8（2）：266-273.

［57］ LE L，ESCOBAR I E，HO T，et al.SLC45A2 protein stability and regulation of melanosome pH determine melanocyte pigmentation［J］.Mol Biol Cell，2020，31（24）：2687-2702.

［58］ 張 靜.鵝羽色相關(guān)候選基因ASTP和TYRP1基因克隆、表達(dá)及SNP檢測(cè)［D］.重慶：西南大學(xué)，2015.

ZHANG J.Molecular Clonging，expression and SNP detection on ASIP andTYRP1 in the candidate genes of goose plumage color［D］.Chongqing：Southwest University，2015.（in Chinese）

［59］ 宋素芳，宋幸輝，藺成剛，等.SLC45A2基因在“豫粉1號(hào)”淺蘆花羽色中的表達(dá)及酪氨酸對(duì)其在黑色素細(xì)胞中表達(dá)量的影響［J］.中國(guó)畜牧雜志，2019，55（9）：64-67.

SONG S F，SONG X H，LIN C G，et al.Expression of SLC45A2 in columbian plume color of \"Yufen Ⅰ\" chicken and effect of tyrosine on its expression in melanocytes［J］.Chinese Journal of Animal Science，2019，55（9）：64-67.（in Chinese）

［60］ 劉小輝.壩上長(zhǎng)尾雞資源保護(hù)及羽色多樣性分子遺傳基礎(chǔ)［D］.保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

LIU X H.Resources protection and molecular genetic basis of plumage color diversity of Bashang long-tail chickens［D］.Baoding： Hebei Agricultural University，2018.（in Chinese）

［61］ 許繼國(guó)，張細(xì)權(quán).雞蘆花羽色性狀的遺傳和應(yīng)用［J］.養(yǎng)禽與禽病防治，2011（8）：4-5.

XU J G，ZHANG X Q.Heredity and application of feather color traits in Luhua chicken［J］.Poultry Husbandry and Disease Control，2011（8）：4-5.（in Chinese）

［62］ WANG H E，WEN J H，LI H Y，et al.Candidate pigmentation genes related to feather color variation in an indigenous chicken breed revealed by whole genome data［J］.Front Genet，2022，13：985228.

［63］ 楊曉燕.烏骨雞膚色遺傳研究［D］.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.

YANG X Y.Genetic research on skin color of black-bone chicken［D］.Beijing：China Agricultural University，2004.（in Chinese）

［64］ ALESSIO B M，GUPTA" A.Diffusiophoresis-enhanced Turing patterns［J］.Sci Adv，2023，9（45）：eadj2457.

（編輯 郭云雁）