五大連池火山黑樺葉性狀對生境因子的響應

摘 要：【目的】五大連池火山生境植物在土壤水分和營養(yǎng)物質等嚴重缺乏的條件下，經(jīng)過長期的進化適應形成了自身獨特的生存策略，研究單種植物葉性狀對生境因子的響應，對深入了解火山生境植物生長限制因素及養(yǎng)分利用策略意義重大。【方法】以五大連池6座火山黑樺為研究對象，測定7項葉性狀和9項土壤指標，采用Pearson和冗余分析法分析黑樺葉性狀特征及其與生境因子的關系?！窘Y果】1）葉片磷含量（LPC）、葉片鉀含量（LKC）、葉片碳磷含量比（LC/P）和葉片氮磷含量比（LN/P）這4種葉性狀在6座火山間都有顯著差異，老黑山的LPC顯著偏高，LC/P和LN/P顯著偏低，黑樺葉性狀的變異系數(shù)除LKC外都小于30.00%。2）6座火山黑樺同時具有同速和異速這兩種葉性狀間的權衡關系，以冪函數(shù)異速生長規(guī)律為主；黑樺葉性狀葉片面積（LA）、葉片干物質含量（LDMC）、葉片碳含量（LCC）、葉片氮含量（LNC）、LKC、LC/P、葉片碳氮含量比（LC/N）和LN/P在分化中起到主要作用。3）冬季降水（PCW）是影響葉性狀氣候條件的主導因子，對LA、LC/P、LN/P、LC/P和LCC都產(chǎn)生顯著的正效應，對LC/N、LPC和LDMC都產(chǎn)生顯著的負效應。銨態(tài)氮（A-N）、速效磷（A-P）和全鉀含量（TKC）為影響葉性狀土壤養(yǎng)分的主導因子，A-N對LCC、比葉面積（SLA）和LDMC產(chǎn)生顯著的正效應，對LA產(chǎn)生顯著的負效應；A-P對LDMC產(chǎn)生顯著的負效應；TKC對LC/N和LDMC產(chǎn)生顯著的正效應?！窘Y論】6座火山黑樺葉性狀受火山噴發(fā)的特殊性、坡向、氣候條件和土壤養(yǎng)分等因素的共同影響，葉性狀間以同速和異速兩種權衡關系來實現(xiàn)其對火山生境有限資源的最佳利用，黑樺生長過程中同化碳的營養(yǎng)利用效率較低，氮元素和速效磷對其生產(chǎn)力起限制性作用，鉀元素對養(yǎng)分元素的保存能力等起到顯著正效應。

關鍵詞：五大連池火山生境；黑樺；葉性狀；生存策略

中圖分類號：S718.43 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）05-0112-13

基金項目：國家自然科學基金項目（31770497）；黑龍江省科學院雙提雁陣特別計劃項目（STYZ2023ZR01）；黑龍江省省屬科研院所科研業(yè)務費項目（ZNQN2023ZR01）； 黑龍江省科學院科學研究基金（KY2022ZR03）。

Leaf traits of Betula dahurica in response to habitat factors in Wudalianchi volcano， China

XIE Lihong1，2， HUANG Qingyang1，2， CAO Hongjie1， YANG Fan1， WANG Jifeng1， YANG Libin1

（1. Institute of Natural Resources and Ecology， Heilongjiang Academy of Sciences， Harbin 150040， Heilongjiang， China； 2. National and Provincial Joint Engineering Laboratory of Wetlands and Ecological Conservation， Harbin 150040， Heilongjiang， China）

Abstract：【Objective】Plants have formed their own unique survival strategies through long-term evolutionary adaptation under the condition of severe shortage of soil moisture and nutrients in Wudalianchi volcanic habitat， studying the response of leaf traits of individual plants to habitat factors is of great significance for in-depth understanding of plant growth constraints and nutrient utilization strategies in volcanic habitat.【Method】The Betula dahurica of six volcanoes in Wudalianchi were taken as the research object， 7 leaf traits and 9 soil indexes were determined， and the relationship between leaf traits and habitat factors were analyzed by Pearson and redundancy analysis.【Result】1） Leaf traits of LPC， LKC， LC/P and LN/P had significant differences among the six volcanoes. The LPC was significantly higher， while LC/P and LN/P was significantly lower in Laohei volcano. Except for LKC， the coefficient of variation of other leaf traits was less than 30.00%. 2） The trade-off relationship among leaf traits was isokinetic and allometric， and the power function allometric growth was dominant. Leaf traits of B. dahurica such as LA， LDMC， LCC， LNC， LKC， LC/P， LC/N and LN/P played a major role in the differentiation. 3） PCW was the dominant factor affecting for leaf traits under climatic conditions， and had significant positive effects on LA， LC/P ， LN/P， LC/P and LCC， and significant negative effects on LC/N， LPC and LDMC . A-N， A-P and TKC were the dominant factors affecting for leaf traits under soil nutrients. A-N had significant positive effects on LCC， SLA， and LDMC， and significant negative effects on LA. A-P had significant positive effect on LDMC. TKC had significant positive effects on LC/N and LDMC.【Conclusion】The leaf traits of B. dahurica are jointly influenced by factors such as the particularity of volcanic eruption， slope direction， climatic conditions and soil nutrients six volcanoes. The optimal utilization of the limited resources is achieved by two kinds of trade-off relationship of isokinetic and allometric among leaf traits in volcanic habitat. The nutrient utilization efficiency of assimilated carbon is low during the growth of B. dahurica， and the nitrogen and rapidly available phosphorus have limiting effect on its productivity. Potassium has significant positive effect on the preservation ability of nutrient elements.

Keywords： Wudalianchi volcanic habitat； Betula dahurica； leaf traits； survival strategy

植物葉片是植物對環(huán)境響應最敏感的器官之一，在植物生命周期中具有重要的作用[1]。植物葉性狀可表達植物響應生境的內在生理和外在形態(tài)的適應對策[2]，與植物利用資源的效率關系密切，同時還能指示植物為獲得最大的碳收獲所采取的生存策略[3]，具有重要的生態(tài)學意義。國內外的學者們對植物葉性狀開展的研究發(fā)現(xiàn)，植物通過調整葉片形態(tài)和化學組成等葉性狀來應對因坡向、土壤養(yǎng)分、氣候條件等變化形成的特殊生境的影響[4-6]。近年來，有研究結果表明葉性狀在種內水平的變化對生境因子具有明確的指示作用[7]，由于植物的地區(qū)適應性，比葉面積、葉干物質含量、葉氮含量和葉磷含量等結構型性狀的種內變異甚至在較小的環(huán)境梯度內發(fā)生[8]，并且這些葉性狀測量相對便捷，因此被廣泛應用于植物與生境關系的研究中[9]。研究單種植物葉性狀對生境因子的響應有助于理解植物應對環(huán)境變化的生理生態(tài)學機制，對如何保護和可持續(xù)利用當?shù)刂参镔Y源具有重要意義。

五大連池火山群在距今200萬年至300年間形成，由12座老期火山和2座新期火山組成[10]。每次火山噴發(fā)后，火山灰和火山熔巖等噴發(fā)物形成了土壤水分和營養(yǎng)物質等嚴重缺乏的火山生境，植物的生長和植被的演替也發(fā)生了改變[11-12]。植物為了適應火山生境，逐漸在葉性狀的特征上表現(xiàn)出形態(tài)的變化[13-14]。五大連池火山群有典型的內陸火山地貌和完整的生態(tài)演替進程的植被群落（地衣、苔蘚、草本、灌木和森林群落）[13]，是世界上研究火山生境物種適應過程和植物群落演替過程的難得科研場所[15]。近些年學者們對火山生境的生態(tài)價值、土壤微生物、森林群落多樣性和種群結構等方面開展研究[16-20]，但關于火山生境植物葉性狀的研究較少，只見于我們科研團隊對老期火山穩(wěn)定森林群落共有喬木色木槭Acer pictum、新老期火山先鋒森林群落共有喬木山楊Populus davidiana和熔巖臺地3種優(yōu)勢植物的葉性狀特征開展研究[13-14，21]。因此，開展新老期火山穩(wěn)定森林群落共有喬木黑樺Betula dahurica葉性狀對生境因子的響應研究，進一步探明植物葉性狀對火山生境的適應策略。

黑樺耐干旱瘠薄，常生于干燥山坡、山脊和石縫中，在土層深厚、光照充足之處，生長良好。在東北地區(qū)常成小面積純林或與山楊、蒙古櫟Quercus mongolica混生[22]，是五大連池新老期火山穩(wěn)定森林群落共有樹種[18]。目前，國內學者對黑樺的研究僅集中在種群特征及格局分析、葉表皮形態(tài)和木材解剖的徑向變異等方面，缺乏火山生境中黑樺葉性狀與環(huán)境因子關系的探討[23]。因此本研究在五大連池6座火山（老期火山的南格拉球山、北格拉球山、尾山、小孤山和東焦得布山，新期火山的老黑山）設置研究樣地，以穩(wěn)定森林群落共有樹種黑樺為研究對象，測定葉片干物質含量（leaf dry matter content，LDMC）、葉片面積（leaf area，LA）、比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉片碳含量（leaf carbon content，LCC）、葉片氮含量（leaf nitrogen content，LNC）、葉片磷含量（leaf phosphorus content，LPC）和葉片鉀含量（leaf potassium content，LKC）7項葉性狀，分析葉性狀特征，探討主要葉性狀間是否存在權衡關系、主要葉性狀與生境因子的關系？為火山生境植物適應策略的研究提供參考依據(jù)，對深入掌握植物生長制約因素及養(yǎng)分利用策略有重大意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)設置及樣品采集

研究區(qū)設置在五大連池火山群（126°00′～126°45′E，48°30′～48°50′N），該地處于小興安嶺山地向松嫩平原的過渡地帶，屬溫帶季風氣候區(qū)，冬季嚴寒，夏季涼爽，年均溫為-0.5 ℃，年均降水量476.33 mm。土壤類型主要是火山石質土、火山灰土、草甸土、沼澤土和泥炭土[14]。森林植被主要有針闊混交林和落葉闊葉林，森林群落喬木層優(yōu)勢植物為山楊、蒙古櫟、黑樺和落葉松Larix gemelini等，灌木層主要為山刺玫Rosa davurica和榛Corylus heterophylla等，草本層主要為烏蘇里苔草Carex ussuriensis、萬年蒿Artemisia vestita[14，20]等。此外，本區(qū)位于大興安嶺植物區(qū)系和長白山植物區(qū)系交匯地帶，既有源自寒溫帶大興安嶺的興安檜Sabina davurica，同時還生長著源自中溫帶小興安嶺的興安魚鱗云杉Picea jezoensis、紅松Pinus koraiensis[13]等。

于2019年8月常規(guī)群落調查時，在人為干擾小、生態(tài)環(huán)境較好的6座火山的南坡和北坡的中上部（表1）[18]，各選取5株胸徑20～23 cm健康的黑樺，剪取每株樹上不被遮擋的枝條，挑選完好且成熟的15片帶葉柄的葉片，共計采集60株樹的900片，裝入塑封袋內后帶回實驗室，以供相關指標的測量[13]。同時，對每棵樹進行土壤采樣，采用五點交叉取樣法分別鉆取5個25 cm深的樣品，混合后裝入塑封袋，共計60個土樣，預處理后供土壤相關指標的測定使用。

1.2 葉性狀、土壤化學指標的測定

采用常規(guī)方法測定葉片飽和鮮質量（leaf fresh weight，F(xiàn)W）和葉片干質量（leaf dry weight，DW）[13]；采用LA-S掃描儀（杭州萬深）掃描葉面積；將葉片研磨過100目篩待用，葉片碳濃度和氮濃度采用EA3000元素分析儀（意大利歐維特）測定，葉片磷濃度采用鉬銻抗比色法測定，葉片鉀濃度采用火焰光度法測定[24]。葉片干物質量=葉片干質量/葉片飽和鮮質量；葉片比葉面積=葉片面積/葉片干質量；葉片碳氮含量比（LC/N）=葉片碳含量/葉片氮含量；葉片碳磷含量比（LC/P）=葉片碳含量/葉片磷含量；葉片氮磷含量比（LN/P）=葉片氮含量/葉片磷含量。

土壤樣品風干研磨過100目篩待用，土壤全碳含量（total carbon，T-C）、全氮含量（total nitrogen，T-N）采用EA3000元素分析儀測定；土壤的pH值（pH）、全磷含量（total phosphorus，T-P）、全鉀含量（total potassium，T-K）、銨態(tài)氮（ammonia nitrogen，A-N）、硝態(tài)氮（nitrate nitrogen，N-N）、速效磷（available phosphorus，A-P）和速效鉀（available potassium，A-K）7項指標的測定方法參考文獻[25]。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

氣象數(shù)據(jù)來源于黑龍江省氣象局50655站點（126°7′E，48°18′N）2015—2019年的觀測數(shù)據(jù)。氣候因子主要選取對森林植被葉生長影響較大的氣溫、降水量和日照時長[26]。根據(jù)氣象數(shù)據(jù)和植被指數(shù)（NDVI）的年內變化劃分11月至翌年3月為冬季（current winter，CW）、4—5月為樹木生長季前（pre-growth season，BG）、6—8月為樹木生長季（current growth season，CG）、9—10月為秋季（current autumn，CA）[27]。計算各季節(jié)時段降水量、日照時長、平均氣溫、平均最高和平均最低氣溫。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù)分析由R Vegan包、SPSS 20.0和Excel2010軟件完成。6座火山黑樺各葉性狀的差異顯著性分析由單因素方差法（one-way analysis of variance，ANOVA）、最小顯著差異法（least significant difference，LSD）和變異系數(shù)（coefficient of variation，CV）完成；采用Pearson對葉性狀各指標間進行相關性分析，在相關性均達到了顯著或極顯著水平后，以相關系數(shù)（確定系數(shù)）值越大、估計越準確為原則取舍葉性狀各指標間的線性規(guī)律、冪函數(shù)規(guī)律或指數(shù)規(guī)律關系[28]；利用冗余分析法（redundancy analysis，RDA）分析生境因子對黑樺葉性狀的影響。

2 結果與分析

2.1 黑樺葉性狀特征

由圖1可知，6座火山的南坡間除SLA和LCC外其他葉性狀都有顯著差異；北坡間除LDMC和LA外其他葉性狀都有顯著差異；火山體間除LCC、LNC和LC/N外其他葉性狀都有顯著差異。

由表2可知，6座火山體葉性狀LDMC的均值為（255.89±3.47）mg？g-1，LA的均值為（1 756.08±35.77）mm2，LCC的均值為（453.13±2.47）mg？g-1，LPC的均值為（8.20±0.23）mg？g-1，LC/N的均值為（21.54±0.47），同時這幾個葉性狀的均值都是南坡大于北坡，其中LDMC南坡均值極顯著大于北坡（P<0.01）；SLA的均值為（16.54±0.32）mm2·mg-1，LKC的均值為（9.73±0.46）mg？g-1，LNC的均值為（21.62±0.50）mg？g-1， LC/P的均值為（57.96±1.70），LN/P的均值為（2.77±0.10），同時這幾個葉性狀的均值都是南坡小于北坡，其中SLA和LKC兩者的均值都是南坡顯著小于北坡（P<0.05）。6座火山的南坡間葉性狀變異系數(shù)為4.17%～39.68%，其中僅LKC和LN/P的變異系數(shù)大于30.00%；北坡間葉性狀變異系數(shù)為4.28%～34.91%，其中僅LKC的變異系數(shù)大于30.00%；火山體間葉性狀變異系數(shù)為4.23%～37.73%，其中僅LKC的變異系數(shù)大于30.00%。

2.2 黑樺葉性狀間的相關性分析

由表3、圖2～3可知，6座火山南坡的葉性狀間：LDMC和SLA、LN/P和LKC、LN/P和LC/N都呈極顯著冪函數(shù)遞減關系（P<0.01），LNC和LPC、LC/N和LC/P都呈顯著冪函數(shù)遞減關系（P<0.05），LA和LKC、LC/P和LNC都呈極顯著冪函數(shù)遞增關系，LC/N和LPC呈顯著冪函數(shù)遞增關系，LC/N和LKC、LN/P和LC/P分別呈顯著和極顯著線性遞增關系，LCC和LA、LNC和LKC都呈顯著線性遞減關系。6座火山北坡的葉性狀間：LDMC和SLA、SLA和LNC都呈極顯著冪函數(shù)遞減關系，LCC和SLA、LC/N和LPC都呈顯著冪函數(shù)遞減關系，LC/N和SLA、LN/P和LC/P都呈極顯著冪函數(shù)遞增關系，LCC和LNC呈極顯著線性遞增關系。在6座火山南坡間和北坡間的葉性狀間只有LDMC和SLA具有相同的相關性，可見坡向對黑樺葉性狀間的相互關系有影響。

由圖4和表4可知，6座火山體的葉性狀間LDMC和SLA、LCC和SLA、LN/P和LC/N都呈極顯著冪函數(shù)遞減關系，LCC和LN/P、LN/P和LC/P分別呈顯著和極顯著冪函數(shù)遞增關系，LDMC和LKC呈顯著線性遞減關系，LCC和LNC呈極顯著線性遞增關系，LNC與LN/P和LC/N分別呈極顯著正相關和負相關，LPC與LN/P和LC/P都呈極顯著負相關。

2.3 黑樺葉性狀與環(huán)境因子間的冗余分析

通過對6座火山南坡、北坡和火山體黑樺葉性狀與生境因子進行RDA排序，共篩選出TCC、TNC、TPC、TKC、A-N、A-P、A-K、pH、PBG、PCG、PCA、PCW和TmCA 13個顯著相關的環(huán)境因子（P<0.05），共同解釋量分別為78.77%、86.82%和89.13%，其中TKC、A-N、A-K、A-P、TCC、TKC、TPC、PCW與黑樺葉性狀呈極顯著相關（P<0.01），說明他們是影響黑樺葉性狀的主要生境因子；同時，也表明LA、LDMC、 LCC、LNC、LKC、LC/P、LC/N和LN/P都可作為6座火山黑樺葉性狀分化的主要指標。

在6座火山的南坡，LCC與A-N呈極顯著正相關，LNC與PCW呈極顯著正相關，LKC與TmCA呈顯著正相關，LN/P與PCW呈顯著正相關，LDMC與PCG呈極顯著正相關，LA與TPC和PCW呈顯著正相關，SLA與TmCA呈顯著負相關，LC/N與TPC和PCW都呈顯著負相關（圖5S）。在6座火山的北坡，LCC分別與A-K和PCG呈顯著正相關和負相關，LPC分別與TmCA、TPC和PCW呈顯著正相關和極顯著負相關，LC/P分別與A-N和PCW呈極顯著負相關和極顯著正相關，LN/P分別與A-N和PCW呈極顯著負相關和極顯著正相關，SLA分別與PCA和A-N呈顯著負相關和極顯著正相關?？梢娫?座火山的南坡和北坡間黑樺葉性狀對生境因子的響應不同（圖5N）。在6座火山體，LCC分別與PCW和pH呈極顯著正相關和顯著負相關；LPC與TmCA和A-P分別呈極顯著正相關和極顯著負相關；LC/N分別與TPC和TKC呈顯著和極顯著正相關；LC/P與PCW呈極顯著正相關；LDMC與TCC、TNC和A-P都呈極顯著負相關，與A-N和TKC呈極顯著正相關；LA與A-N呈極顯著負相關；SLA與TPC和pH值都呈顯著負相關，與A-K和PCA都呈顯著正相關等（圖5V）。

3 討 論

3.1 黑樺葉性狀的變動特征

五大連池火山群中的這6座火山在時間上跨越了300年～80萬年，土壤和植被發(fā)育時間不同。本研究黑樺葉性狀的主要指標葉片磷含量、葉片鉀含量、葉片碳磷含量比和葉片氮磷含量比在這6座火山的南坡間、北坡間及火山體間都有顯著差異，且在新期火山老黑山表現(xiàn)出葉片磷含量顯著偏高、葉片碳磷含量比和葉片氮磷含量比顯著偏低。新期火山老黑山僅在300年前噴發(fā)，巖石風化演替進程緩慢，熔巖環(huán)境明顯，土壤具有高磷含量的特點，同時森林群落植被覆蓋度明顯偏低，凋落物稀少，土壤貧瘠，植物生長所需要的磷元素主要來源于巖石風化后的淋溶[29]，而植物所需氮元素的90%以上是凋落物分解的養(yǎng)分釋放[30]，同時老黑山山楊葉性狀也表現(xiàn)出葉片磷含量顯著偏高和葉片氮磷含量比顯著偏低的特點[14]，因此，老黑山顯著偏低的葉片碳磷含量比意味著植物的營養(yǎng)利用效率低[31]，顯著偏低的葉片氮磷含量比意味著植物生長主要受氮限制[32]。老期火山經(jīng)過17萬年～80萬年，雖然植被已經(jīng)形成與當?shù)厣硹l件相適應的穩(wěn)定森林群落，但群落土壤中的養(yǎng)分含量會受各山體間不同海拔、坡度、植被覆蓋度和凋落物等影響而導致養(yǎng)分含量差異較大，從而形成老期火山間黑樺葉性狀葉片磷含量、葉片鉀含量、葉片碳磷含量比和葉片氮磷含量比的顯著差異。

植物對環(huán)境的適應乃至反饋調節(jié)過程，最終都要在種群的數(shù)量性狀上表現(xiàn)出來。植物的葉性狀盡管具有較大的生態(tài)可塑性，但在諸性狀發(fā)育過程中總是存在著某些共同的規(guī)律，使其相關的形態(tài)與結構的表型格局也極其有序。Hallik等[33]的研究表明，葉性狀的種內變異系數(shù)不超過30%，本研究6座火山南坡間、北坡間及火山體間黑樺葉性狀的變異系數(shù)整體看基本小于30.00%（葉片鉀含量除外），支持上述結論，這種共同性決定于它們在進化上有著共同的起源，植物的葉性狀是特定的基因型在一定環(huán)境條件下的表現(xiàn)[34]。葉片鉀含量的變異系數(shù)在6座火山南坡間、北坡間及火山體間高達34.91%～39.68%，主要是因為老黑山獨有的多次大量高鉀玄武巖熔巖流的噴溢活動，它是一種巖石成分特殊的富鉀的堿性基—中基性火山熔巖，火山間不同的噴發(fā)物導致土壤發(fā)育過程中養(yǎng)分元素的不同，進而影響植物葉性狀葉片鉀含量的變異特征[35]。

3.2 黑樺葉性狀的相關性及主成分分析

植物葉性狀間的權衡關系是其經(jīng)過長期自然篩選后形成的最普遍聯(lián)系的葉性狀組合，即植物適應生境過程中的生態(tài)策略[36]。植物葉性狀間表現(xiàn)出的同速、異速生長型這兩種生態(tài)可塑性調節(jié)是植物對生境應力的適應性體現(xiàn)，當葉性狀間的關系為線性函數(shù)形式時通常體現(xiàn)為同速生長型，而葉性狀間的關系為非線性函數(shù)形式時通常體現(xiàn)為異速生長型[37]。本文中6座火山的黑樺葉性狀葉片面積和葉片鉀含量間，比葉面積分別和葉干物質含量、葉片氮含量、葉片碳氮含量比、葉片碳含量間，葉片磷含量分別和葉片氮含量、葉片碳氮含量比間，葉片碳磷含量比分別和葉片氮含量、葉片碳氮含量比、葉片氮磷含量比間，葉片氮磷含量比分別和葉片碳含量、葉片鉀含量、葉片碳氮含量比間都表現(xiàn)為極顯著或顯著冪函數(shù)異速生長規(guī)律；葉片面積和葉片碳含量間，葉干物質含量和葉片鉀含量間，葉片碳含量和葉片氮含量間，葉片鉀含量分別和葉片碳氮含量比、葉片氮含量間都表現(xiàn)為極顯著或顯著的線性同速生長規(guī)律。由此可見，6座火山黑樺同時具有同速和異速這兩種葉性狀間的權衡關系，以冪函數(shù)異速生長規(guī)律為主，黑樺通過調整各葉性狀間的相關關系以響應地理環(huán)境的變化，實現(xiàn)其對有限資源的最佳利用，保障自身穩(wěn)定生長，同時也表明黑樺葉片生長發(fā)育的有序性可通過不同定量分析形式反映出來。

植物遺傳物質對環(huán)境的長期適應結果也通過葉性狀特征表達，葉性狀變異越大的植物，越能提高其對環(huán)境變化的適應度[38]。黑樺葉性狀分化的主要指標葉片面積、葉干物質含量、葉片碳含量、葉片氮含量、葉片鉀含量、葉片碳磷含量比、葉片碳氮含量比和葉片氮磷含量比同時在火山間、南坡間和北坡間的變異系數(shù)也較大，其中葉片氮含量、葉片氮磷含量比和葉片面積這3個指標與五大連池火山山楊葉性狀的主成分分析結果相一致[15]，由此可見黑樺主要通過這8種葉性狀的變異，形成了更好適應火山環(huán)境的生存策略。植物中葉片氮含量和葉片鉀含量是協(xié)同元素，對植物的生長發(fā)育以及行為都起著非常重要的作用。植物吸收營養(yǎng)所能同化碳的效率可以由葉片碳氮含量比和葉片碳磷含量比來表達，他們是植物生長過程中生理變化的重要驅動力，葉片氮磷含量比可以作為生產(chǎn)力中氮、磷養(yǎng)分的供應與限制特征的指示劑[32]。6座火山黑樺葉性狀葉片碳氮含量比和葉片碳磷含量比的值均小于全球水平的22.5和232[39]，說明五大連池火山地區(qū)黑樺吸收營養(yǎng)所能同化碳的營養(yǎng)利用效率較低；葉片氮磷含量比的值遠小于14，這與五大連池火山地區(qū)色木槭和山楊葉性狀[14-15]的研究結果一致，進一步驗證了五大連池火山生境氮元素是對生產(chǎn)力起限制性作用的營養(yǎng)元素。

3.3 黑樺葉性狀與坡向、氣候和土壤因子的關系

坡向是重要的地形因子，它會導致土壤的光照、溫度、水分和養(yǎng)分等多種因素的變化，這些變化的因素綜合起來影響植物的葉性狀。本研究6座火山黑樺葉性狀表現(xiàn)為葉干物質含量、葉片面積、葉片碳含量、葉片磷含量和葉片碳氮含量比南坡大于北坡，而比葉面積、葉片氮含量、葉片鉀含量、葉片碳磷含量比和葉片氮磷含量比南坡小于北坡，表明由于坡向不同引起生境因子的差異，面對資源異質性分布的生境，植被的適應性策略發(fā)生轉變，導致南北坡向葉性狀值的大小有所不同。可見，坡向是影響五大連池6座火山黑樺葉性狀的重要原因，植物葉性狀隨坡向的規(guī)律性變化反映了五大連池火山黑樺群落構建過程中生境對植被的篩選效應。

植物對氣候因子的響應最終都要表現(xiàn)在數(shù)量性狀上。冗余分析表明，生長季前降水與葉片氮含量呈顯著正相關；生長季降水與葉干物質含量呈顯著正相關；秋季降水與葉片面積和葉片磷含量呈顯著負相關；冬季降水與葉片面積、葉片碳磷含量比、葉片氮磷含量比、葉片碳磷含量比和葉片碳含量都呈顯著正相關，與葉片碳氮含量比、葉片磷含量和葉干物質含量都呈顯著負相關；秋季平均氣溫與葉片鉀含量和葉片磷含量都呈顯著正相關，秋季平均氣溫與葉片碳磷含量比和葉片氮磷含量比都呈顯著負相關，可見降水為影響黑樺葉性狀的主導氣候因子，其次為秋季平均氣溫。降水的高低會影響植物新陳代謝速率等生理過程，降水限制重要元素在植物體內的流動，從而改變植物葉片對可吸收營養(yǎng)物質的選擇及利用效率[40]，致使氣候條件變化會對黑樺生長有著明顯的影響。同時，在火山體呈現(xiàn)出符合溫度-植物生理假說的葉片氮含量隨溫度的升高而下降的顯著負相關現(xiàn)象[41]，也進一步驗證了氣候因子會表現(xiàn)出滯后的生態(tài)效應[42]。

作為地球化學元素主要儲存庫的土壤，決定著植物利用資源的策略。冗余分析表明，土壤銨態(tài)氮與葉片碳含量、比葉面積和葉干物質含量都呈顯著正相關，與葉片面積都呈顯著負相關；土壤速效磷與葉干物質含量呈極顯著負相關；土壤全鉀含量與葉干物質含量和葉片碳氮含量比呈顯著正相關；同時土壤全氮含量、全磷含量、速效鉀和pH值也都與黑樺葉性狀的某一種顯著相關，可見土壤銨態(tài)氮、速效磷和全鉀含量為影響黑樺葉性狀的主導土壤因子，其次為土壤碳含量、全氮含量、全磷含量、速效鉀和pH值。植物對養(yǎng)分元素的儲存能力在很大程度上可以由葉干物質含量來表達[43]，土壤銨態(tài)氮對葉干物質含量產(chǎn)生顯著正效應，進一步驗證了五大連池火山生境氮元素是對生產(chǎn)力起主導作用的土壤因子；土壤速效磷對葉干物質含量產(chǎn)生顯著負效應，說明五大連池火山生境土壤速效磷是黑樺養(yǎng)分元素儲存能力的限制因子；而土壤全鉀含量對葉干物質含量和葉片碳氮含量比產(chǎn)生顯著正效應，說明土壤鉀元素是對黑樺CO2的同化率、養(yǎng)分元素的儲存能力和植物的抗性起到顯著正效應的驅動因子。

3.4 研究局限及下一步研究方向

本研究僅探討了黑樺同一個齡級成樹主要葉性狀間的特征及葉性狀間的權衡關系、主要葉性狀與生境因子的關系，不能表達黑樺生命期內對火山生境適應策略的變化，后續(xù)應當持續(xù)對該地不同齡級的黑樺進行調查研究，進一步明晰黑樺不同生長階段對火山生境適應策略的變化，對深入掌握植物生命期內的生長制約因素及養(yǎng)分利用策略有重大意義。

4 結 論

五大連池6座火山黑樺葉性狀受火山噴發(fā)物的特殊性、坡向、氣候條件和土壤養(yǎng)分等因素的共同影響。葉片磷含量、葉片鉀含量、葉片碳磷含量比和葉片氮磷含量比這4種葉性狀在6座火山間都有顯著差異，新期火山老黑山的葉片磷含量顯著偏高，而葉片碳磷含量比和葉片氮磷含量比顯著偏低，但黑樺葉性狀的變異系數(shù)基本小于30.00%；在黑樺葉性狀分化中起到主要貢獻作用的是葉片面積、葉干物質含量、葉片碳含量、葉片氮含量、葉片鉀含量、葉片碳磷含量比、葉片碳氮含量比和葉片氮磷含量比，葉性狀間以同速和異速兩種權衡關系來實現(xiàn)其對火山生境有限資源的最佳利用；降水為影響黑樺葉性狀的主導氣候因子，土壤銨態(tài)氮、速效磷和全鉀含量為影響黑樺葉性狀的主導土壤因子；黑樺生長過程中同化碳的營養(yǎng)利用效率較低，土壤氮元素和速效磷對其生產(chǎn)力起限制性作用，土壤銨態(tài)氮和鉀元素對其養(yǎng)分元素的保存能力等起到顯著正效應。

參考文獻：

[1] 余華，鐘全林，黃云波，等.不同種源刨花楠林下幼苗葉功能性狀與地理環(huán)境的關系[J].應用生態(tài)學報，2018，29（2）： 449-458. YU H， ZHONG Q L， HUANG Y B， et al. Relationships between leaf functional traits of Machilus pauhoi understory seedlings from different provenances and geographical environmental factors[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2018，29（2）：449-458.

[2] 孟婷婷，倪健，王國宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能[J].植物生態(tài)學報，2007，31（1）：150-165. MENG T T， NI J， WANG G H. Plant functional traits， environments and ecosystem functioning[J]. Journal of Plant Ecology， 2007，31（1）：150-165.

[3] 王玉平，陶建平，劉晉仙，等.不同光環(huán)境下6種常綠闊葉林樹種苗期的葉片功能性狀[J].林業(yè)科學，2012，48（11）：23-29. WANG Y P， TAO J P， LIU J X， et al. Response of leaf functional traits to different light regimes in an evergreen broad-leaved forest in the Jinyun mountain[J]. Scientia Silvae Sinicae，2012，48（11）： 23-29.

[4] ROA-FUENTES LL， TEMPLER P H， CAMPO J. Effects of precipitation regime and soil nitrogen on leaf traits in seasonally dry tropical forests of the Yucatan Peninsula， Mexico[J]. Oecologia，2015，179：585-597.

[5] REICH P B， OLEKSYN J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J]. PNAS，2004，101（30）： 11001-11006.

[6] 劉曉娟，馬克平.植物功能性狀研究進展[J].中國科學：生命科學，2015，45（4）：325-339. LIU X J， MA K P. Plant functional traits concepts， applications and future directions[J]. Scientia Sinica Vitae，2015，45（4）： 325-339.

[7] CORNWELL W K， ACKERLY D D. Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California[J]. Ecological Monographs， 2009，79（1）：109-126.

[8] RIBEIRO P C， SOUZA M L， MULLER L A C， el al. Climatic drivers of leaf traits and genetic divergence in the tree Annona crassiflora： a broad spatial survey in the Brazilian savannas[J]. Global Change Biology，2016，22：3789-3803.

[9] 何蕓雨，郭水良，王喆.植物功能性狀權衡關系的研究進展[J].植物生態(tài)學報，2019，43（12）：1021-1035. HE Y Y， GUO S L， WANG Z. Research progress of trade-off relationships of plant functional traits[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2019，43（12）：1021-1035.

[10] 趙文峰.德都五大連池火山地質[J].東北地震研究，1987，3（1）： 87-92. ZHAO W F. Volcanic geology of Wudalianchi in Dedu city[J]. Northeastern Seismological Research，1987，3（1）：87-92.

[11] PRACH K， PY？EK P， ？EHOUNKOVá K. Role of substrate and landscape context in early succession： an experimental approach[J]. Perspectives in Plant Ecology， Evolution and Systematics， 2014，16（4）：174-179.

[12] 周勝男，梁宇，賀紅士，等.火山噴發(fā)后植被演替的影響因子[J].生態(tài)學雜志，2016，35（1）：234-242. ZHOU S N， LIANG Y， HE H S， et al. Factors affecting vegetation succession after volcano eruptions[J]. Chinese Journal of Ecology，2016，35（1）：234-242.

[13] 謝立紅，黃慶陽，曹宏杰，等.五大連池火山色木槭葉功能性狀特征[J].生物多樣性，2019，27（3）：286-296. XIE L H， HUANG Q Y， CAO H J， et al. Leaf functional traits of Acer mono in Wudalianchi Volcano， China[J]. Biodiversity Science，2019，27（3）：286-296.

[14] 黃慶陽，謝立紅，曹宏杰，等.五大連池火山山楊葉功能性狀的變異特征[J].北京林業(yè)大學學報，2021，43（2）：81-89. HUANG Q Y， XIE L H， CAO H J， et al. Variation characteristics of leaf functional traits of Populus davidiana in Wudalianchi Volcano， northeastern China[J]. Journal of Beijing Forestry University，2021，43（2）：81-89.

[15] LEITH H. Primary productivity of the major vegetation units of the world[J]. Ecology Study，1975，14：203-214.

[16] 周志強，徐麗嬌，張玉紅，等.黑龍江五大連池的生態(tài)價值分析[J].生物多樣性，2011，19（1）：63-70. ZHOU Z Q， XU L J， ZHANG Y H， et al. An analysis of the ecological value of Wudalianchi， Heilongjiang Province， China[J]. Biodiversity Science，2011，19（1）：63-70.

[17] 曹宏杰，王立民，徐明怡，等.五大連池新期火山熔巖臺地不同植被類型土壤微生物群落的功能多樣性[J].生態(tài)學報， 2019，39（21）：7927-7937. CAO H J， WANG L M， XU M Y， et al. Effect of vegetation type on the diversity of soil microbial communities at the new stage Volcanic Lava Platform， Wudalianchi area， Northeast China[J]. Acta Ecologica Sinica，2019，39（21）：7927-7937.

[18] 謝立紅，曹宏杰，黃慶陽，等.五大連池火山森林群落多樣性與穩(wěn)定性[J].浙江農林大學學報，2021，38（2）：235-245. XIE L H， CAO H J， HUANG Q Y， et al. On the diversity and stability of forest communities in Wudalianchi Volcanoes[J]. Journal of Zhejiang A F University，2021，38（2）：235-245.

[19] 黃慶陽，曹宏杰，謝立紅，等.五大連池火山熔巖臺地草本層物種多樣性及環(huán)境解釋[J].生物多樣性，2020，28（6）：658-667. HUANG Q Y， CAO H J， XIE L H， et al. Species diversity and environmental interpretation of herb layer in lava platform of Wudalianchi， China[J]. Biodiversity Science，2020，28（6）：658-667.

[20] 謝立紅，黃慶陽，曹宏杰，等.五大連池火山蒙古櫟種群結構及動態(tài)特征[J].浙江農林大學學報，2022，39（5）：960-970. XIE L H， HUANG Q Y， CAO H J， et al. Population structure and dynamic characteristics of Quercus mongolica in Wudalianchi Volcanoes， China[J]. Journal of Zhejiang A F University， 2022，39（5）：960-970.

[21] 謝立紅，曹宏杰，黃慶陽，等.五大連池新期火山熔巖臺地3種共有植物的葉功能性狀及其相互關系[J].西北植物學報， 2018，38（5）：967-975. XIE L H， CAO H J， HUANG Q Y， et al. Leaf functional traits and interrelationships of 3 plant species in lava plateau of new volcanic of Wudalianchi[J]. Acta Botanica Boreali Occidentalia Sinica，2018，38（5）：967-975.

[22] 鄭萬鈞.中國樹木志：第2卷[M].北京：中國林業(yè)出版社， 1985. ZHENG W J. Arboretum of China： Volume 2[M]. Beijing： Forestry Press of China，1985.

[23] 唐爽，孫照斌，馬長明，等.冀北山區(qū)天然林黑樺木材解剖特性的徑向變異[J].西北林學院學報，2019，34（3）：174-179. TANG S， SUN Z B， MA C M， et al. Radial variations of anatomical properties of natural Betula davurica wood in Northern Hebei Mountainous areas[J]. Journal of Northwest Forestry University，2019，34（3）：174-179.

[24] 鮑士旦.土壤農化分析[M].3版.北京：中國農業(yè)出版社， 2000：12. BAO S D. Soil and agricultural chemistry analysis[M]. 3rd ed. Beijing： Agricultural Press of China，2000：12.

[25] 魯如坤.土壤農業(yè)化學分析方法[M].北京：中國農業(yè)科技出版社，2000. LU R K. Analysis method of agricultural chemistry in soil[M]. Beijing： China Agriculture Science and Technique Press，2000.

[26] 趙穎慧，呂泓辰，甄貞，等.黑龍江省氣象因子插值優(yōu)化及與落葉松NPP相關性分析[J].南京林業(yè)大學學報 （自然科學版）， 2018，42（3）：1-9. ZHAO Y H， LYU H C， ZHEN Z， et al. Interpolation optimization of meteorological factors and its correlation analysis with the larch NPP in Heilongjiang province， China[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2018，42（3）：1-9.

[27] 常永興，陳振舉，張先亮，等.氣候變暖下大興安嶺落葉松徑向生長對溫度的響應[J].植物生態(tài)學報，2017，41（3）：279-289. CHANG Y X， CHEN Z J， ZHANG X L， et al. Responses of radial growth to temperature in Larix gmelinii of the Da Hinggan Ling under climate warming[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2017，41（3）：279-289.

[28] 楊允菲，張寶田.松嫩平原草甸生境甘草種群生殖構件表型可塑性及變化規(guī)律[J].草業(yè)學報，2006，15（2）：14-20. YANG Y F， ZHANG B T. Phenotype plasticity and regulations of reproductive modules on Glycyrrhiza uralensis population in meadow habitat in Songnen Plain， China[J]. Acta Prataculturae Sinica，2006，15（2）：14-20.

[29] CRAINE J M， JACKSON R D. Plant nitrogen and phosphorus limitation in 98 North American grassland soils[J]. Plant and Soil，2010，334：73-84.

[30] ELSER J J， BRACKEN M E S， CLELAND E E， el al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater， marine and terrestrial ecosystems[J]. Ecology Letters，2007，10（12）：1135-1142.

[31] 趙銘，何功秀，文仕知，等.不同配方施肥對杉木人工林幼林生態(tài)化學計量特征的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報， 2023，43（8）：138-148. ZHAO M， HE G X， WEN S Z， et al. Divergent fertilizer effect on stoichiometry characteristics of Cunninghamia lanceolata young plantation[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2023，43（8）：138-148.

[32] 阮長明，唐國勇，孫永玉，等.金沙江干熱河谷不同植被類型植物葉片碳氮磷生態(tài)化學計量特征[J].中南林業(yè)科技大學學報，2023，43（9）：97-104. RUAN C M， TANG G Y， SUN Y Y， et al. Ecological stoichiometry of leaf C， N and P of different vegetation types in the Dry-Hot Valley of the Jinsha River[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2023，43（9）：97-104.

[33] HALLIK L， NIINEMETS U， WRIGHT I J. Are species shade and drought tolerance reflected in leaf-level structural and functional differentiation in northern hemisphere temperate woody flora[J]. New Phytologist，2009，184（1）：257-274.

[34] 黨晶晶，趙成章，李鈺，等.高寒草地甘肅臭草莖-葉性狀與坡度差異性[J].植物生態(tài)學報，2014，38（12）：1307-1314. DANG J J， ZHAO C Z， LI Y， et al. Variations with slope in stem and leaf traits of Melica przewalskyi in alpine grassland[J].Chinese Journal of Plant Ecology，2014，38（12）：1307-1314.

[35] 任錦章，陳洪洲.論五大連池老黑山和火燒山火山噴發(fā)過程和噴發(fā)類型[J].地質評論，1999，45（增刊1）：378-382. REN J Z， CHEN H Z. On the eruption process and special eruptive type of the Laoheishan and Huoshaoshan volcanoes in Wudalianchi[J]. Geological Review，1999，45（Suppl.1）：378-382.

[36] 何雅琴，史曉潔，陳國杰，等.濱柃葉功能性狀對環(huán)境因子的響應[J].生態(tài)學報，2022，42（6）：2418-2429. HE Y Q， SHI X J， CHEN G J， et al. Response and adaptation of leaf functional traits of Eurya emarginata to environmental factors[J]. Acta Ecologica Sinica，2022，42（6）：2418-2429.

[37] 周嬋，楊允菲.松嫩平原兩個生態(tài)型羊草葉構件異速生長規(guī)律[J].草業(yè)學報，2006，15（5）：76-81. ZHOU C， YANG Y F. Allometry regulation of leaf module for two ecotypes of Leymus chinensis in Songnen Plain， China[J]. Acta Prataculturae Sinica，2006，15（5）：76-81.

[38] 朱弘，朱淑霞，李涌福，等.尾葉櫻桃天然種群葉表型性狀變異研究[J].植物生態(tài)學報，2018，42（12）：1168-1178. ZHU H， ZHU S X， LI Y F， et al. Leaf phenotypic variation in natural populations of Cerasus dielsiana[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2018，42（12）：1168-1178.

[39] ELSER J J， STERNER R W， GOROKHOVA E， el al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecology Letters，2000，3：540-550.

[40] REICH P B， OLEKSYN J. Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude[J]. PNAS，2004，101（30）： 11001-11006.

[41] 毛偉，李玉霖，張銅會，等.不同尺度生態(tài)學中植物葉性狀研究概述[J].中國沙漠，2012，32（1）：33-41. MAO W， LI Y L， ZHANG T H， et al. Research advances of plant leaf traits at different ecology scales[J]. Journal of Desert Research，2012，32（1）：33-41.

[42] 王艷召，王澤根，王繼燕，等.近20年中國不同季節(jié)植被變化及其對氣候的瞬時與滯后響應[J].地理與地理信息科學， 2020，36（4）：33-40，76. WANG Y Z， WANG Z G， WANG J Y， et al. Transient and Lagged response of seasonal vegetation changes to climate in China during the past two decades[J]. Geography and Geo-Information Science， 2020，36（4）：33-40，76.

[43] 張曦，王振南，陸姣云，等.紫花苜蓿葉性狀對干旱的階段性響應[J].生態(tài)學報，2016，36（9）：2669-2676. ZHANG X， WANG Z N， LU J Y， et al. Responses of leaf traits to drought at different growth stages of alfalfa[J]. Acta Ecologica Sinica，2016，36（9）：2669-2676.

[本文編校：謝榮秀]